馬鈴薯試管苗秋季種植密度對結薯及質量的影響

饒莉萍　鄒雪　丁凡　劉麗芳　陳年偉　余韓開宗　楊敬天

摘要 ［目的］探究四川壩區秋季生態條件對馬鈴薯原原種生產的影響，提高秋季原原種生產的質量和效益。［方法］以自育品系M16-37-12和M16-14-8的試管苗為材料，研究不同種植密度對原原種結薯和薯塊質量的影響。［結果］ 隨種植密度的增加，馬鈴薯總粒數和單薯重大于2 g的粒數增加，而有效薯率、單株結薯數、單株有效薯粒數顯著下降。2個品系單個薯塊重量均與干率和淀粉含量呈正相關。單薯重14～16 g薯塊發芽的芽長、直徑和芽數比單薯重1～2 g的種薯高2～3倍，發芽后35 d前者薯塊無萎蔫，后者水分和營養損耗大萎蔫明顯。種植密度為150 苗/m2利潤最高，M16-37-12有效薯341粒/m2，利潤為73元/m2；M16-14-8有效薯378粒/m2，利潤81元/m2。［結論］通過試管苗種植密度來調節原原種的大小和數量，達到發芽質量與效益的平衡，為秋季壩區馬鈴薯原原種繁育提供理論依據。

關鍵詞 馬鈴薯；試管苗；種植密度；原原種；秋季

中圖分類號 S 532文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2023）15-0034-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.15.009

Effects of Planting Density of Potato Test-tube Seedlings on Tuberization and Tuber Quality of Pre-basic Seed in Autumn

RAO Li-ping， ZOU Xue， DING Fan et al

（Mianyang Academy of Agricultural Sciences/Crop Characteristic Resources Creation and Utilization Key Laboratory of Sichuan Province， Mianyang， Sichuan 621023）

Abstract ［Objective］To explore the influence of autumn ecological conditions on the production of potato pre-basic seed in plain areas of Sichuan， and to improve the quality and benefit of pre-basic seed production in autumn.［Method］Using the test-tube seedlings of cultivated lines M16-37-12 and M16-14-8 as materials， the effects of different planting densities on the tuberization and the tuber quality of the pre-basic seed? were studied. ［Result］With the increase of planting density， the total number of tuber and the number of >2 g per tuber increased， while the effective potato rate， the number of tubers per plant and the number of effective potatoes per plant decreased significantly. The weight per tuber of the two lines was positively correlated with the dry content and starch content. The bud length， diameter and number of pre-basic seed with? 14-16 g per tuber were 2-3 times higher than those of seed with 1-2 g per tuber， and the former level tuber had no wilting， while the latter level tuber had obvious wilting with water and nutrient loss after 35 days sprouting.The planting density was 150 plants/m2， and the profit was the highest. The number of effective seed in the M16-37-12 was 341 grains/m2， and the profit was 73 yuan/m2;the number of effective seed in the M16-14-8 was 378 grains/m2， and the profit was 81 yuan/m2. ［Conclusion］The size and quantity of the pre-basic seed could be adjusted by the planting density of test-tube seedlings， so as to achieve a balance between sprouting-quality and benefit， and provided a theoretical basis for the production of the pre-basic seed in autumn plain area.

Key words Potato;Test-tube seedling;Planting density;Pre-basic seed;Autumn

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）屬茄科一年生作物，不僅營養豐富而且生育期短，增產潛力大，在全球廣泛栽種［1］。馬鈴薯是繼水稻、小麥、玉米之后的世界第四大糧食作物，在保障糧食安全方面發揮重要作用，同時馬鈴薯還是重要的飼料、食品及工業原料，具有較高的經濟效益，國際貿易量穩步上升［2-3］。根據聯合國糧農組織（FAO）統計，2020年我國的馬鈴薯種植面積和產量均居世界第一，種植面積約421萬 hm2，占全世界種植面積的25.53%；產量達7 823萬 t，占全世界總產量的21.79%［4］。雖然我國馬鈴薯種植面積位居世界第一，但單產較低，不同區域間差異較大，其中優質種薯的缺乏是導致我國馬鈴薯單產較低的主要因素之一［5］。

馬鈴薯一般用塊莖無性繁殖，多代種植后會因病毒積累而退化減產，導致馬鈴薯種植效益受損［6-10］。目前通過剝取莖尖分生組織培養獲得脫去病毒的試管苗，再由試管苗繁育原原種，由原原種進一步繁育原種和種薯是保障種薯質量的普遍方法。原原種生產是其中的關鍵所在，目前原原種生產過程中普遍存在試管苗單位面積結薯數不高、原原種生產成本較高等問題。試管苗種植密度是影響原原種產量和質量的重要因素之一。種植時根據實際情況適當增加馬鈴薯試管苗的種植密度，可改善植株間的光照和小氣候條件，提高植物光合強度，使單位面積的株數和莖數增加，從而獲得更為理想的馬鈴薯產量與質量［11-12］。除春季網棚繁育原原種，四川平壩區還能在秋季繁育一季原原種來加快效率，增加繁種量。馬鈴薯結薯對光周期和溫度敏感，長日照不利于結薯，同時溫度過高使結薯受抑制。生產上對繁育原原種的研究集中于春季，秋季的光溫變化與春季的完全相反，同時四川平壩區秋季具有寡日照且雨水偏多的特點，適合春季原原種繁育的體系不一定適合秋季，但目前缺乏平壩區秋季繁育原原種的系統研究。

筆者選擇2個材料的試管苗，研究秋季不同種植密度對原原種數量、質量和效益的影響，旨在通過試管苗種植密度來調節原原種的大小，提高單位面積結薯數，找到適合秋季的試管苗種植密度來指導原原種生產。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用品系M16-37-12和M16-14-8，前者塊莖為紅皮紅肉，后者塊莖為淺黃皮淺黃肉，由綿陽市農業科學研究院選育并提供試管苗。

1.2 試驗方法

1.2.1 基質準備與試管苗移栽。

基質為營養土與椰糠，兩者比例2∶1，鋪放厚度10 cm，1 m3拌入1 kg硫酸鉀型復合肥（N-P2O5-K2O=15∶15∶15），澆透水后備用。選擇生長20 d左右的試管苗，揭開瓶蓋在室內放置2～3 d煉苗［溫度（25±1）℃，空氣相對濕度80%以上］。剪掉根系流水沖洗掉培養基，用10 mg/L 6-芐基腺嘌呤（6-BA）+20 mg/L萘乙酸（NAA）浸泡30 min后移栽。試管苗于9月3日移栽，12月18日收獲統計。

1.2.2 試驗設計。

大棚基質廂面寬1.8 m，10行1個小區，小區面積2.43 m2，每個處理3次重復，設置密度處理：CK，株行距10 cm×15 cm，每窩1苗，小區180苗，密度約75苗/m2；稀栽，株行距20 cm×15 cm，每窩1苗，小區90苗，密度約37苗/m2；增密1倍，株行距5 cm×15 cm，每窩1苗，小區360苗，密度約150苗/m2，約21 d后補施1 kg/m2復合肥；增密2倍，株行距5 cm×15 cm，每窩2苗，小區720苗，密度約300苗/m2，約21 d后補施3 kg/m2復合肥。

1.3 測定指標與方法

按小區收獲薯塊并分級計數稱重（小于2 g，2～5 g，5～10 g，大于10 g），同時測定各級別薯塊的干率、淀粉、還原糖等指標。取塊莖切成1～2 mm薄片，105 ℃殺青20 min，70 ℃烘至恒重測干率。將干樣粉碎過100目篩（孔徑150 μm）用于淀粉和還原糖測定。淀粉含量測定采用碘比色法［13］，還原糖測定采用DNS法（3，5-二硝基水楊酸）［14］，pH示差法測定花青素含量［15］。

原原種在冷庫貯藏90 d后（3±1℃），選擇1～2和14～16 g薯塊各100粒放于室內，（20±2）℃條件下觀測發芽，當80%以上薯塊的芽長超過2 mm即塊莖解除休眠后，每隔7 d記錄兩類型薯塊的芽數、芽長和直徑變化。

1.4 效益分析

2 g以上的原原種為有效薯，2～5 g的原原種按0.3 元/粒計算，大于5 g的原原種按0.4 元/粒計算。產值指小區面積（2.43 m2）收獲的有效薯粒數乘以每粒原原種的價格所得積數。成本指生產原原種所需的種苗、基質、人工、化肥農藥和水電費等投入的總和。種苗按0.1 元/株計算，基質成本12.95 元/m2，人工、化肥農藥和水電費等按18.07元/m2計算。利潤指生產原原種獲得的產值與成本的差值。

1.5 數據分析

用Microsoft Excel 2007、DPS7.05軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同密度對結薯的影響

在秋季的網棚基質中，兩品系移栽試管苗的結薯能力均明顯受種植密度的影響。由表1可知，隨著種植密度增大，兩品系的總粒數和有效薯粒數（單薯重大于2 g的粒數）均增大，但有效薯率、單株結薯數和單株有效薯數均呈下降趨勢。不同密度下彩薯品系M16-37-12小區收獲的總粒數在596.33～1 248.33，M16-14-8總粒數在673.67～1 451.67，與對照相比，變幅分別達-34.9%～36.3%、-29.1%～52.7%。M16-37-12有效薯粒數為463.00～886.67，各處理的有效薯粒數與對照（CK）相比差異均達極顯著水平，300苗/m2的有效薯粒數最多，但與150苗/m2差異不顯著，說明密度過大抑制了薯塊的膨大，導致更多單薯重低于2 g的無效薯形成；雖然有效薯粒數隨密度的上升而增加，但有效薯占總粒數的比重呈下降趨勢，75～300苗/m2的有效薯率均極顯著低于37苗/m2。M16-14-8各處理的有效薯粒數與對照（CK）差異極顯著，各處理有效薯粒數為521.00～992.67；有效薯率呈下降趨勢，75～300苗/m2的有效薯率差異不顯著，但均極顯著低于37苗/m2。兩品系的單株結薯數和單株有效薯粒數均隨種植密度的增大而下降，各密度間的差異達極顯著水平，兩品系37 苗/m2的單株有效薯粒數分別是300苗/m2的4.18和4.20倍。

4個級別的薯塊粒數分布見圖1，隨著試管苗密度的增加，M16-37-12各級薯塊的粒數在150或300苗/m2時達到峰值，而M16-14-8各級薯塊的粒數均在300 苗/m2時達到峰值，且這2個密度下小于2 g和2～5 g的粒數比例明顯高于37和75苗/m2密度下。M16-37-12在75～300 苗/m2密度下5～10 g級別的薯塊粒數相近（204～223粒），但顯著高于37苗/m2密度，增幅在44.68%～58.16%；>10 g級別的薯塊在37～150苗/m2密度下的粒數接近（166～185粒），300苗/m2密度下的數量比150苗/m2增加31.89%。M16-14-8的5～10 g級別薯塊粒數在37～150 苗/m2隨密度增加穩步上升，增幅19.09%～20.88%，但密度進一步升高后，這一級別的薯塊粒數則沒有明顯變化，300 苗/m2下的粒數與150苗/m2的相比，增幅只有3.05%；>10 g級別的薯塊在75～300 苗/m2數量相近（202～229粒），但均顯著高于37苗/m2密度，增幅在16.09%～31.61%。

由此可知，隨著密度增大，更多的是增加了無效薯和2～5 g級別的小薯塊。要獲得較高有效薯，不能單方面追求密植，而要合理控制種植密度將有效薯數量控制在一個較為理想的范圍內。

2.2 發芽質量比較

2.2.1 不同級別薯塊成分含量差異。

由表2可知，隨單個薯塊重量的增加，2個材料的干率和淀粉含量均增高，其中小于2 g薯塊的干率和淀粉含量極顯著低于大于2 g薯塊。16-37-12和16-14-8大于10 g薯塊的干率分別比小于2 g薯塊提高23.18%、22.24%；5～10 g 薯塊的干率和大于10 g薯塊間差異不顯著，而大于5 g薯塊干率高于2～5 g薯塊，其中16-37-12差異達顯著水平。與干率變化相似，16-37-12和16-14-8大于10 g薯塊的淀粉含量比小于2 g薯塊分別提高37.77%、32.39%；5～10 g 薯塊的淀粉含量和大于10 g薯塊間差異不顯著，而大于5 g薯塊淀粉含量顯著或極顯著高于2～5 g薯塊。即單薯重2和5 g是原原種干率和淀粉含量等級的2個分界點。高級別的原原種質量更好，可為發芽提供更多的營養，直接影響原原種的發芽勢和對干旱、鹽脅迫等逆境的適應能力，降低缺苗風險。

2個材料的塊莖還原糖含量隨薯重呈增加趨勢，16-37-12的還原糖含量以單薯重5和10 g為分界點，5 g分界點達顯著水平，10 g分界點達極顯著水平；16-14-8的還原糖含量以單薯重2 g為分界點，差異達極顯著水平，大于2 g薯塊間的還原糖含量差異不顯著，說明單薯重對還原糖含量的影響有品種差異性。M16-37-12的薯塊花青素含量以單薯重5 g為分界點，差異達顯著水平，其他級別薯塊間差異不顯著。

2.2.2 無效薯與有效薯發芽對比。

薯塊自身的營養貯備為薯塊發芽提供物質基礎，前述結果表明薯塊物質含量與單薯重密切相關，且隨單薯重增加呈增加趨勢，進一步對比了單薯重小于2 g無效薯與單薯重大于10 g優質原原種的發芽差異。從冷庫拿出薯塊后，觀測發現材料M16-37-12的休眠期長于M16-14-8，單薯重14～16 g的薯塊發芽時間早于1～2 g薯塊，室內放置約30 d 后，M16-37-12的1～2 g薯塊80%芽長超過2 mm，解除休眠，此時所用材料均解除休眠，此后每隔7 d對比芽的生長情況。

隨著時間的增加，兩級別薯塊的芽均明顯增長，而在芽直徑增粗幅度上14～16 g薯塊極顯著大于1～2 g薯塊，品種間單個薯塊的芽數較為固定，M16-14-8的單粒芽數高于M16-37-12。由圖2可知，14～16 g的種薯發芽數、芽長和直徑在28 d內均顯著高于1～2 g 的無效薯，且M16-37-12無效薯的芽數、芽長和直徑在發芽后14 d內無顯著變化。第28天M16-37-12的1～2 g薯塊芽長、直徑、芽數分別為3.68 mm、1.21 mm、1.3個，14～16 g分別為12.11 mm、4.25 mm、1.93個，其芽長和直徑是1～2 g薯塊的3.29和3.51倍，芽數無明顯差異；M16-14-8的14～16 g薯塊芽長、直徑、芽數分別為8.66 mm、4.66 mm、3.43個，是1～2 g小薯的1.53、1.80、2.14倍。

原原種作為種薯，其物質組成不僅為薯塊發芽和苗期生長提供營養，同時貯藏的水分增加了薯塊發芽到出苗期間對環境干旱的適應能力。發芽后35 d薯塊和芽的對比見圖3，單粒薯重14～16 g薯塊的芽生長更壯、發芽數更多。當小于2 g的薯塊芽長約5 mm時，薯皮已皺縮，薯塊已出現明顯的萎蔫現象，說明薯塊的營養和水分被大量消耗；大于10 g薯塊不僅芽長已達20 mm左右，芽生長健壯，而且薯塊未出現萎蔫。兩者對比說明發芽后，大于10 g薯塊貯備有芽生長出苗所需的營養和水分，增強了原原種抵抗不利環境的能力。

2.3 效益分析

小于2 g的原原種因發芽弱，營養和水分貯備不足，大田播種中若遇干旱、霜凍等天氣，其抵抗或恢復能力遠不如單薯重大于10 g的薯塊，所以需選擇合適的種植密度，控制無效薯數量。以0.1 元/苗計算種苗成本，2 g以上為有效薯。由表3可知，2個材料不同種植密度之間收益差異顯著，當試管苗秋季的移栽密度為300苗/m2收益最高，顯著或極顯著高于其他密度。2個材料的最高利潤均是在150苗/m2密度下種植，M16-37-12最高利潤為177.22元/小區（73元/m2），比常規密度種植高29.94%，達極顯著水平，但與300苗/m2差異不顯著；M16-14-8最高利潤為210.89元/小區（81元/m2），極顯著高于常規密度種植的利潤，提高了40.17%，同時與300苗/m2差異不顯著。由此可知，在秋季光熱資源條件下，當試管苗的密度進一步升高時，無效薯也會同時增加，由此造成用苗成本的增加不及所得利潤，因而利潤下降。

3 結論與討論

馬鈴薯在我國食品、餐飲、飼料行業具有不可取代的作用，在馬鈴薯產業中種薯是關鍵因素。經過上述試驗結果分析，秋季種植密度對馬鈴薯原原種的產量和品質具有極大的影響。該試驗結果表明，隨種植密度的增加，單位面積收獲的馬鈴薯總粒數和有效薯粒數增加，而有效薯率、單株結薯數、單株有效薯數顯著下降，這與前人研究結果基本一致［16］。研究表明，馬鈴薯的種植密度與塊莖的生長發育和大小具有顯著相關性，在一定范圍內，隨著種植密度的增加，馬鈴薯的產量和單位面積塊莖數量也會提高，而單株塊莖重量和商品薯率會有所下降［17-20］。因此，合理增加種植密度是馬鈴薯種薯生產的重要控制技術環節之一［21］。秦軍紅等［22］和Bussan等［23］研究發現，與種植密度相比，主莖密度與塊莖數量的關系更為密切，呈正相關關系；而Hammes［24］ 和Shayanowako等［25］研究發現，主莖密度對塊莖數量雖有顯著影響，但對塊莖產量的影響并不顯著。

種植密度會影響馬鈴薯的產量和性狀，也對質量有很大的影響。由于種植密度在作物之間形成生長資源的競爭壓力，如光照、水分、CO2濃度、施肥效應之間的競爭，造成明顯的產量和質量差異［26］。康鵬玲等［27］研究發現，種植密度影響馬鈴薯塊莖中干物質、淀粉、還原糖等成分的含量，干物質的積累會影響薯塊的發芽。余幫強等［28］研究發現不同種植密度下產量與蛋白質、淀粉和VC含量呈正相關，當種植密度為66 000株/hm2時，有利于提高馬鈴薯產量，而此時的淀粉含量高，還原糖含量低。在該試驗秋季原原種生產中，單薯重大于10 g薯塊的芽數、芽長和直徑比無效薯高2～3倍；隨單薯重增加，2個材料的干率和淀粉含量均增高。

和習瓊等［29］選擇120 苗/m2試管苗為最佳種植密度，可收獲 233.44 粒/m2 。這說明除種植密度和種薯大小外，種薯的播種時間［30］、生理年齡［31］、生長條件［32-33］、品種特性［34］、內源激素變化等因素也會對塊莖產量的組成和分布產生顯著影響。綜合考慮馬鈴薯試管苗的生產成本、基質、人工、化肥農藥和水電費等成本，在四川平壩地區秋季原原種生產中選用150 苗/m2種植密度最為適合，16-37-12可收獲341粒/m2，16-14-8可收獲378粒/m2，利潤最高，同時也能保障原原種發芽質量。

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基金項目 四川省科技廳育種攻關項目（2021YFYZ0019）；國家現代農業產業技術體系四川薯類創新團隊項目（sccxtd-2022-09）；四川省科技廳重點研發項目（2021YFN0113）。

作者簡介 饒莉萍（1996—），女，四川自貢人，研究實習員，碩士，從事薯類育種和生理研究。

*通信作者，副研究員，博士，從事薯類育種和栽培研究。

收稿日期 2022-08-08