拔節期不同程度漬水對小麥根系生長和籽粒產量的影響

王美玲,蔣文月,葛雨洋,朱新開,李春燕,朱 敏,郭文善,丁錦峰

(揚州大學,江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點,糧食作物現代產業技術協同創新中心,揚州大學 小麥研究中心,江蘇 揚州 225009)

漬水脅迫是全球性的自然災害,嚴重影響著小麥產量和品質形成。據統計,全球每年有100萬～1 500萬hm2小麥受到澇漬災害影響,占種植面積的15%～20%,造成20%～50%的產量損失[1]。長江中下游平原是我國小麥主產區之一,每年播種面積約400萬hm2,總產約占全國的22%[2]。該區多采用水稻-小麥兩熟種植制度,因稻田浸水時間長,土壤黏重、通透性差,再加上小麥季局部時段降水偏多,常超過小麥正常需水量,是小麥漬害頻發區域[3]。因此,系統深入地研究小麥漬害發生特點及其影響產量形成機制,可為長江中下游地區小麥產量潛力提升和產業穩定發展提供重要支撐。

前人研究表明,小麥在生殖生長時期對生長環境的水分敏感,土壤水分過多,會限制小麥根系對水分及礦物質的吸收,加速小麥的衰老和死亡[4]。根系對漬水脅迫的響應早于地上部,表現為種子根死亡,次生根長度、根體積和根干質量減少[5-6],嚴重漬水還會導致根尖失活[7]。漬水脅迫同樣抑制了地上部生長,表現為葉面積減小、葉綠素含量降低、干物質量減少,籽粒產量下降[8]。漬水對小麥生長生理和產量形成的影響因發生時期、持續時長、嚴重程度等存在較大差異。Ding等[9]報道,拔節期是長江中下游麥區漬水脅迫影響產量形成的關鍵時期。劉楊等[10]研究發現,在孕穗期和灌漿期漬害脅迫5～15 d,小麥減產分別可達6%～77%,7%～56%。Araki等[5]研究表明,拔節期和開花期漬水脅迫均會導致產量大幅降低,且開花期的影響更大。然而,de San Celedonio等[6]通過對小麥出苗—開花連續4個時期漬水長期處理,研究認為,苗期漬水導致地上部生物量減少最多。在漬水持續時間對小麥影響方面,馬尚宇等[11]研究表明,花后漬水3 d對小麥根冠生長和產量無顯著影響,漬水6,9 d會造成顯著減產。丁富功等[12]研究表明,短期漬害脅迫,有效穗數、穗粒數和千粒質量等指標均有小幅度升高現象。Malik等[13]研究表明,隨著漬水深度的增加,根系的生長受抑制加劇。

綜上所述,漬水脅迫的發生特點可能在不同生態和生產條件下存在差異。本研究采用長江中下游麥區大面積種植的小麥品種揚麥25和寧麥13為試驗材料,在該區漬害頻發的拔節期設置漬水持續時間和不同水層處理,研究不同土層根系干質量、地上部生長、產量構成因素改變及其與籽粒產量關系,以期為小麥抗逆高產栽培提供支撐。

1 材料和方法

1.1 供試材料和生長環境

試驗于2020—2021年在揚州大學農學院玻璃溫室進行,以小麥品種揚麥25(YM25)和寧麥13(NM13)為試驗材料。盆栽土壤取自試驗大田表土,土質為沙壤土,含有機質22.3 g/kg、堿解氮118.65 mg/kg、速效磷63.72 mg/kg、速效鉀123.75 mg/kg,pH值7.26。

采用自制的長1.2 m、直徑16 cm聚氯乙烯柱形盆缽進行種植。盆缽底部裝有4個5 mm直徑排水孔的底座,以便擺放和控水。土壤自然風干后過8 mm篩網。盆缽內底部先鋪一層3 kg石子,便于排水,再套入底部開孔的長筒塑料袋。于袋內裝預先過篩細土20.8 kg,再裝入5.2 kg拌入肥料的土壤。肥料根據大田生產,按照土壤質量折算用量,具體為尿素(含46% N)0.36 g和復合肥(含15%N、15%P2O5、15%K2O)3.24 g。為使土壤沉實,每盆等量澆水,采用稱質量法每日監測土壤相對含水量,待土壤水分降至75%左右時播種。2020年11月12日,將精選的4粒種子均勻放置于土壤表面,覆土0.52 kg。于三葉期,留取生長一致的幼苗2株。拔節期每盆追施溶于水的0.18 g尿素。雜草通過人工拔除,如遇病蟲及時進行藥劑控制。

1.2 試驗處理

試驗采用兩因素裂區設計,以品種為主區,水分處理為裂區。拔節期追肥后第7天開始水分處理,包括:保持3 d土表以下10 cm水層的短期輕度漬水(SL)、保持3 d土表以上2 cm水層的短期重度漬水(SS)、保持12 d土表以下10 cm水層的長期輕度漬水(LL)和保持12 d土表以上2 cm水層的長期重度漬水(LS),以保持土壤相對含水量70%～75%為對照處理(CK),每組處理15盆。

所有盆缽全生育期放置于高透光玻璃溫室內,以便精準控水。水分處理開始時,將盆缽搬入2個長2 m、寬1.2 m、深1.2 m的水池,一個水池放置輕度漬水處理的盆缽,另一個水池放置重度漬水處理的盆缽。用水管往水池中注水,使輕度漬水的水池水面保持在土表以下10 cm,重度漬水的水池水面保持在土表以上2 cm水層,處理期間每隔12 h檢查水位,及時加水。對照處理采用稱質量法每日監測土壤相對含水量,及時澆水。水分處理結束后,將漬水處理的盆缽及時從水池中取出,自然排水落干。除漬水處理期間,所有盆缽通過稱質量法進行全生育期控水,保持土壤相對含水量在70%～75%。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 根系干質量和根質量密度 于開花期和成熟期,取各個處理植株3盆。將盆缽內塑料袋抽出,由土表開始每20 cm切層,形成0～20 cm,20～40 cm,40～60 cm,60～80 cm,80～100 cm土柱。將每層土柱置于孔徑0.4 mm篩網中,先用流水清洗,然后用農用壓縮噴霧器將根沖洗干凈。根系于105 ℃殺青30 min后70 ℃烘干至恒質量后測定干質量,每層根系干質量之和即為根系總質量,根質量密度按每層根質量(g)與土柱體積(cm3)之比計算。

1.3.2 地上部干質量 同步于根系取樣,于開花期和成熟期,取各個處理植株3盆。首先記錄每株有效分蘗數,再將植株分為有效分蘗的綠葉、黃葉、莖、穗(成熟期進一步分為籽粒、穎殼和穗軸)。樣品105 ℃殺青30 min后70 ℃烘干至恒質量進行稱量。根冠比為根系總干質量與地上部總干質量之比。

1.3.3 根系活力 于開花期和乳熟期,取各個處理植株3盆。將盆缽內塑料袋抽出,由土表每20 cm切層,形成0～20 cm,20～40 cm,40～60 cm土柱(60～100 cm根系生物量少,不滿足測定要求)。將每層土柱置于孔徑0.4 mm篩網中,先用流水清洗,然后用農用壓縮噴霧器將根沖洗干凈,最后用吸水紙擦干。取鮮樣用ɑ-萘胺氧化法進行測定[14]。

α-萘胺的生物氧化量計算公式為:Y=(A-B-C)×D/(t×W),其中A為酶促反應前α-萘胺的起始濃度;B為酶促反應后α-萘胺的濃度,C為空白試驗時α-萘胺減少的濃度,D為稀釋倍數,t為酶促反應時間,W為樣品鮮質量。

1.3.4 地上部綠葉面積和葉綠素含量 于漬水處理開始,標記各個處理下的植株各3盆中的有效分蘗6個,于乳熟期破壞性取樣時,分別使用便攜式葉面積測定儀和SPAD葉綠素儀測定單莖倒三葉、倒二葉和劍葉的綠葉面積和SPAD值。

1.3.5 籽粒產量及其構成 于成熟期,取每處理植株4盆,記錄盆穗數后分別脫粒,計數總結實粒數,算出穗粒數。采用近紅外分析儀(Infratec 1241,Foss,Denmark)測定籽粒含水率,折算為13%含水率的粒質量和籽粒產量。

1.4 數據分析

用IBMSPSSStatistics 25.0進行方差分析,各漬水處理之間用LSD法(P<0.05)進行兩因素差異顯著性檢驗,采用Microsoft Excel 2016軟件整理試驗數據、制表和繪圖。

2 結果與分析

2.1 拔節期不同程度漬水對籽粒產量及其構成的影響

由表1可知,揚麥25籽粒產量顯著高于寧麥13,漬水脅迫后兩品種產量降幅分別為13.44%～35.47%,17.67%～37.26%。品種間盆穗數和穗粒數差異不顯著,千粒質量以揚麥25顯著較高。水分處理極顯著影響盆穗數、穗粒數、千粒質量和籽粒產量,影響程度因漬水程度而異。揚麥25籽粒產量表現為:CK>SL、SS>LL、LS,其中CK顯著最高,SL與SS間差異不顯著(減產13.44%和20.08%),均顯著高于LL和LS(減產30.43%和35.47%),LL與LS間差異不顯著;寧麥13籽粒產量表現為:CK顯著最高,SL和SS(17.67%和22.45%)高于LL和LS(減產28.76%和37.26%)。LL和LS盆穗數少于SL和SS,較CK差異均不顯著;但單穗產量均顯著下降,表現為SL與SS間差異不顯著,均顯著高于LS;揚麥25穗粒數均顯著減少,表現為SL與SS間差異不顯著,顯著高于LL和LS;寧麥13穗粒數表現為LS顯著最低,SS和LL少于CK和SL。綜上所述,拔節期漬水導致單穗產量尤其穗粒數下降是減產的主因;漬水12 d較3 d會加劇減產幅度,但土面10 cm下漬水較土表漬水僅輕微減輕產量損失。

表1 拔節期不同程度漬水對籽粒產量及其構成的影響

2.2 拔節期不同程度漬水對根冠干質量的影響

由表2可知,揚麥25開花期和成熟期根系和地上部干質量均顯著高于寧麥13(其中開花期LL處理下低于寧麥13,LS處理下兩品種差異不顯著),兩品種間開花期根冠比差異未達顯著水平,但成熟期揚麥25顯著較高。漬水處理影響了開花期和成熟期根系和地上部干物質積累量和根冠比,影響程度因品種和漬水程度而異。揚麥25開花期根和地上部干質量表現為:CK>SS>SL>LL>LS,其中根干質量在處理間差異顯著,地上部干質量在SL與SS間差異不顯著,其他處理間差異顯著;寧麥13表現為:CK>SL、LL、SS>LS,其中CK顯著最高,LS顯著最低。揚麥25根冠比在CK、SL和SS間差異不顯著,均顯著高于LL和LS,而寧麥13以CK顯著最高,LS顯著最低,其他處理間差異不顯著。成熟期兩品種根干質量均表現為CK>SL>SS、LL>LS,其中SS與LL間差異不顯著,其他處理間差異均達顯著水平;揚麥25地上部干質量表現為CK>SL>SS、LL、LS,其中SS、LL與LS間差異不顯著;寧麥13地上部干質量表現為CK>SL>SS>LL、LS,其中LL與LS間差異不顯著;兩品種根冠比均以CK顯著最高,LS顯著最低。綜上所述,漬水脅迫會顯著抑制根冠生長,短期漬水脅迫輕于長期漬水;土表漬水較土面下漬水會加劇抑制根系生長,導致根冠生長失衡。

表2 拔節期不同程度漬水對根冠干質量的影響

2.3 拔節期不同程度漬水對不同土層根質量密度的影響

由圖1可知,揚麥25在0～20 cm,20～40 cm,40～60 cm,60～80 cm土層(除開花期20～40 cm土層外)開花期和成熟期根質量密度均顯著高于寧麥13,其中開花期LL處理下顯著低于寧麥13,LS處理下兩品種差異不顯著,兩品種間80～100 cm根質量密度差異不顯著。兩品種開花期和成熟期根質量密度在不同土層下受水分處理影響顯著。開花期0～20 cm根質量密度在品種與水分處理間存在顯著的互作效應,揚麥25表現為CK、SS、SL間差異不顯著,均顯著高于LL,LS顯著最低;寧麥13表現為CK>SL、LL、SS>LS,CK顯著最高,LS顯著最低。20～40 cm土層中,揚麥25開花期根質量密度表現為CK、SS和SL高于LL和LS,LL和LS間差異不顯著;寧麥13開花期根質量密度表現為CK最高,LS最低,其余處理間差異不顯著。40～80 cm土層中,兩品種開花期根質量密度表現為CK顯著最高,其他處理間差異較小;80～100 cm土層以CK顯著最高,其他水分處理間差異不顯著。揚麥25的40～60 cm,80～100 cm土層和寧麥13的0～20 cm土層成熟期根質量密度表現為CK>SL、SS、LL>LS,CK顯著最高,LS顯著最低;揚麥25的0～20 cm土層表現為CK和SL高于SS和LL,LS顯著最低;揚麥25的20～40 cm土層表現為CK>SL>SS、LL、LS,其中CK顯著最高,SS、LL、LS間差異較小;揚麥25的60～80 cm土層和寧麥13的20～80 cm土層表現為CK顯著最高,其他處理間差異較小;寧麥13的80～100 cm土層成熟期根質量密度表現為CK>SL>SS、LL>LS,SS與LL間差異不顯著。綜上所述,揚麥25表層根系對短期輕度漬水有較好的耐受性;漬水對根系生長的抑制隨脅迫時間和程度加劇。

不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。圖2同。

2.4 拔節期不同程度漬水對根系活力的影響

由圖2可知,揚麥25開花期0～20 cm土層根系活力顯著高于寧麥13;兩品種間開花期20～40 cm,40～60 cm土層和乳熟期各土層根系活力差異均不顯著。水分處理可顯著影響開花期和乳熟期根系活力。兩品種0～20 cm土層開花期根系活力均以CK最高,顯著高于LL和LS,其中LS顯著最低;20～40 cm和40～60 cm土層中,揚麥25表現為CK顯著最高,SL和SS間差異較小;寧麥13表現為CK和SL高于SS和LL,LS顯著最低。0～20 cm土層乳熟期根系活力在CK、SL、SS與LL間差異較小,LS低于其他處理;20～40 cm土層表現為CK與SL間差異不顯著,均顯著高于SS、LL和LS;40～60 cm土層表現為CK與SL間差異不顯著,其他處理間差異較小。表明,短期輕度漬水脅迫后表層根系仍可維持較高的活力,且深層根系活力可恢復,但長期和/或重度漬水根系活力難以恢復。

圖2 拔節期不同程度漬水下小麥分層根系活力的變化

2.5 拔節期不同程度漬水對綠葉面積和SPAD值的影響

由表3可知,乳熟期旗葉、倒二葉和倒三葉綠葉面積和SPAD值在揚麥25與寧麥13間差異均不顯著,受水分處理影響極顯著,在品種與水分處理間互作效應不顯著。相比CK處理,兩品種各水分處理下旗葉和倒二葉綠葉面積分別平均下降5.5%和5.4%,7.8%和11.2%,旗葉SPAD值下降3.0%和1.5%,各水分處理間差異較小;兩品種SL和SS處理下倒三葉綠葉面積分別平均下降12.2%和15.2%,SPAD值下降3.7%和4.8%,兩處理間差異較小,而LL和LS處理下分別平均下降27.8%和8.6%,25.1%和8.5%;兩品種SL、SS和LL處理下倒二葉綠葉面積和SPAD值分別平均下降1.7%和1.1%,8.0%和0.8%,處理間差異較小,而LS處理下分別平均下降16.5%和5.6%,20.8%和5.1%。表明,短期漬水僅輕微降低花后光合面積和光合能力,長期漬水會導致上三葉早衰。

表3 拔節期不同程度漬水對上三葉綠葉面積和SPAD值的影響

3 結論與討論

黃寧等[15]認為,長江中下游地區小麥高產的主要原因是高的收獲指數和千粒質量。周袁慧等[16]認為,高產品種地上部干物質積累量要顯著高于低產品種,且花后干物質對產量的貢獻率更高。另有前人研究認為,高根冠比和根系活力是植株衰老慢、光合物質生產量多的重要保證,也是增加粒質量的重要原因[17];金立橋等[18]認為,高產小麥能夠保持更高的葉綠素含量及最大光合速率,延緩后期葉片衰老速率,從而提高籽粒灌漿能力,最終提高了千粒質量和穗粒數。本研究結果顯示,揚麥25籽粒產量顯著高于寧麥13,主要依賴于顯著高的千粒質量。揚麥25具有較高的花后根系和地上部干質量以及成熟期根冠比,其較大的根系主要表現在上層根系干質量高,且淺層根系活力高。

Marti等[19]研究認為,漬水導致籽粒產量損失與脅迫時間呈正比,漬水脅迫期間和之后的植株生長取決于土壤中水的深度。本研究表明,拔節期漬水3～12 d導致籽粒產量顯著下降13.44%～37.26%,漬水12 d較3 d會加劇減產幅度,但土面10 cm下漬水較土表漬水僅輕微減輕產量損失。前人研究表明,分蘗期、拔節期等生育前期的漬水脅迫處理對小麥穗數影響較為顯著[9];孕穗期是小麥漬害臨界期,該時期漬水可使小麥的小穗數和小花數銳減,單穗的結實籽粒數目和粒質量降低,使小麥籽粒產量嚴重下降[20]。本研究結果表明,拔節期漬水顯著降低穗粒數和單穗產量,但長期且重度漬水脅迫亦減少了穗數。前人研究表明,漬水脅迫減少地上部和根系生物量,對根系的影響重于地上部,導致根冠生長失調,且漬水時間越長,根冠比下降越嚴重[6,21-22]?？赡艿慕忉屖菨n水脅迫下根系的生長速率慢于地上部[13]。馬尚宇等[23]研究認為,花后漬水3 d對根系平均直徑、總根體積、總根長和根干質量等無顯著影響,漬水6,9 d后,灌漿中后期各指標均顯著下降,導致最終千粒質量和產量顯著降低。與前人研究結果相似,本研究顯示,拔節期漬水會顯著降低開花期和成熟期根系和地上部干質量以及根冠比。短期漬水僅輕度抑制根冠生長量,而長期尤其重度漬水才會嚴重抑制根系生長,導致根冠生長失衡。進一步分析表明,不同土層根系生長受漬水抑制程度有所差異,淺層根質量密度輕度減少,而60～100 cm土層根質量密度無論脅迫程度均顯著下降。Malik等[13]發現,漬水會刺激新的不定根形成,但主要在淺土層中。前人研究結果指示,漬水脅迫時間延長會加劇根系活力下降程度[7]。本研究還表明,拔節期短期輕度漬水對0～60 cm土層根系活力影響較輕,且漬水處理后能夠恢復,但重度漬水后根系活力難以恢復。

馬富舉等[24]研究結果顯示,拔節期水分虧缺會減小小麥開花期的凈光合速率和葉面積指數。丁富功等[12]研究表明,孕穗期漬害脅迫會導致葉綠素含量的降低,且隨著漬害脅迫時長和葉位的降低,SPAD值降幅增大。本研究結果表明,長期漬水會顯著降低花后上三葉的綠葉面積和SPAD值,短期漬水則表現輕微,此外倒三葉對漬水脅迫時長和程度響應更為敏感。暗示了下位葉綠色面積和深淺作為漬水脅迫傷害程度的可能指示作用。綜上所述,拔節期漬水脅迫會抑制根系尤其是土壤下層根系生長,引起冠層下層葉片早衰和光合能力降低,進而造成光合產物供應不足,減少結實粒數、粒質量和籽粒產量,且隨著漬水程度的增加,根系受害愈加嚴重,導致根冠生長失調、產量損失擴大。因此,漬水發生后應盡快排水并降低水位,有助于表層根系維持生長生理活性,降低葉片早衰風險。本盆缽試驗一定程度上限制了小麥根系的生長空間,且僅設置了2個漬水時長和水層深度,未來需深化研究緩解漬害的水分管理技術與機制。