74份大果番茄種質資源表型性狀遺傳多樣性分析及綜合評價

范惠冬 鄭士金 鄭建超 田松 許世霖 劉井莉

摘要：為挖掘優良番茄親本，全面了解74份大果番茄種質資源表型性狀遺傳多樣性，對番茄種質的34個表型性狀進行遺傳多樣性分析、相關性分析、主成分分析、聚類分析及綜合評價。結果表明，74份大果番茄種質有豐富的表型性狀遺傳多樣性，各性狀均有較高程度的變異。其中，質量性狀遺傳多樣性指數變化范圍為0.072～1.382，遺傳多樣性指數最大的是膠狀物顏色（1.382）；數量性狀遺傳多樣性指數變化范圍為1.066～2.048，遺傳多樣性指數最大的是單花序果數（2.048）；數量性狀變異系數變化范圍為12.46%～47.27%，其中，果形指數變異系數最大（47.27%）。14個數量性狀之間相關性復雜多樣。提取前9個特征值大于1.000的主成分累計貢獻率達到71.750%，表明前9個主成分已涵蓋全部指標絕大部分信息。其中，第1主成分的貢獻率最大，為17.363%，其他主成分貢獻率依次遞減。采用聚類分析，在歐氏距離為5.485處將74份大果番茄種質分為11個組群，第1組群番茄種質最多，為47份，此組群番茄品質佳，口感甜酸，可用于優質番茄新品種的培育；第2、第3、第7、第8、第10、第11組群均只包含1份番茄種質，可作為特殊種質加以利用。采用隸屬函數法進行綜合評價，各種質得分范圍為-0.672～0.935，成功篩選出3份綜合得分較高的種質JL035、JL034、JL028。研究表明，74份大果番茄的種質資源表型性狀遺傳多樣性豐富，且包含6份特殊種質，綜合評價得分最高的3份種質資源可作為核心種質利用。

關鍵詞：番茄；種質資源；遺傳多樣性；聚類分析；綜合評價；主成分分析

中圖分類號：S641.202 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）15-0121-09

基金項目：吉林省財政廳公益類行業專項。

作者簡介：范惠冬（1990—），女，吉林長春人，碩士，助理研究員，主要從事蔬菜遺傳育種工作。E-mail：fanhuidong1812@163.com。

番茄（Solanum lycopersicum）別稱西紅柿，是多汁漿果，原產于南美洲，為茄科嚴格自花授粉植物，一年生或多年生。栽培番茄由于多年選育和馴化遺傳背景逐漸變窄，對栽培番茄進行種質資源調查研究，了解種質資源多樣性、遺傳變異情況、開展種質資源綜合評價是種質資源保護和合理選配的基礎。

植物表型多樣性是由植物遺傳多樣性和環境多樣性之間復雜的相互作用而產生的，具有重要的生物學研究意義，同時也在深入研究和利用種質資源中加以利用［1-2］。在番茄［3-4］、甘薯［5］、水稻［6］、蘋果［7］、獼猴桃［8］等多種作物種質資源的研究中已廣泛使用相關性分析、遺傳多樣性分析及聚類分析等相關研究方法，并取得了較好的研究結果。通過對47份大果番茄種質資源表型性狀遺傳多樣性進行分析，苪文婧等發現，花柱長度變異數系在數量性狀中最大，為44.14%，葉片長變異系數最小，為8.15%，數量性狀多樣性指數（H′）平均值為1.92；質量性狀H′平均值為0.64，參試材料被分為4個組群［9］。趙云霞等在對246份番茄種質表型性狀分析中發現，葉片著生狀態H′最高，為2.46，單果質量變異系數最大，為57.86％，供試材料遺傳多樣性豐富；前9個主成分累計貢獻率達66.18％，在遺傳距離為10.0處將供試種質劃分為4個大組群［10］。

目前的研究較多針對于表型性狀遺傳多樣性開展，而對于種質進行綜合評價的研究較少。對種質資源進行綜合評價能更直觀地篩選出綜合性狀優良的親本，加速番茄新品種選育。本研究通過對74份大果番茄的20個質量性狀，14個數量性狀進行遺傳多樣性分析、相關性分析、主成分分析、聚類分析及綜合評價，加速綜合性狀高的番茄種質的篩選，為番茄育種提供優良親本。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為由吉林省蔬菜花卉科學研究院番茄育種課題組保存的74份大果番茄材料，詳見表1。

1.2 試驗方法

試驗材料于2022年3月10日于吉林省蔬菜花卉科學研究院育苗溫室進行播種，2022年4月25日于吉林省蔬菜花卉科學研究院大棚試驗地進行定植。每份材料定植15株，采用隨機區組，雙畦定植，畦寬1.2 m，畦長5.5 m，設置3次重復，田間常規管理。

1.3 觀測項目及記錄標準

在番茄整個生育期進行性狀調查，以第2穗和第3穗果實成熟期為主，選取10株長勢均勻具有代表性的番茄種質調查，共調查34個表型性狀。

20個質量性狀指標，分別為葉片類型、生長習性、生長勢、綠肩、葉片形狀、花序類型、葉片數量、花梗離層、葉片顏色、萼片形狀、果面棱溝、果形、畸形果、熟性、成熟果色、果皮色、果肉色、橫切形狀、葉片狀態、膠狀物顏色等。

14個數量性狀指標，分別是葉片長、果梗洼木栓化大小、單果質量、果柄長度、單花序果數、可溶性固形物含量、果實縱徑、果實橫徑、首花序節位、果形指數、葉片寬、果實硬度、果肉厚、心室數。測試使用儀器有TD-45糖度計、MNT-150T游標卡尺、GY-4硬度計。參照《番茄種質資源描述規范和數據標準》［11］進行表型性狀調查描述。

1.4 數據統計與分析

試驗利用適合農業科學研究的多元統計方法，并利用Excel 2010對質量性狀遺傳多樣性指數進行計算并進行相關試驗數據處理。數量性狀中數據的最大值、最小值、平均值、標準差、變異系數的計算及相關性分析、主成分分析、聚類分析均采用軟件SPSS 20.0進行。

參照劉佩君的方法，計算Shannon-Wiener多樣性指數（H′），質量性狀遺傳多樣性指數計算公式為H′=-∑（Pi）（lnPi），i=1，2，3，…，式中：Pi是某個性狀第i個級別的材料數占材料總數的百分比；數量性狀多樣性指數基于平均數和標準差對所有材料的每個性狀進行10個等級的劃分，每0.5σ為一級，σ為標準差，仍按照上述公式進行相關計算［12］。參照李艷紅等的方法［13］，完成對74份大果番茄種質的34個性狀數據的標準化處理并帶入各主成分中，計算各主成分的得分。再按照各主成分貢獻率計算權重系數，通過隸屬函數完成對各主成分的歸一化處理，最終算得番茄各種質的綜合得分，實現對種質資源的評價與分析。

2 結果與分析

2.1 表型性狀遺傳多樣性分析

2.1.1 質量性狀

74份大果番茄種質20個質量性狀的描述性統計分析結果見表2。遺傳多樣性指數變化范圍為0.072～1.382。其中遺傳多樣性指數大于1的質量性狀有生長勢、果面棱溝、萼片形狀、成熟果色、果肉色、葉片類型、膠狀物顏色。膠狀物顏色H′最大，為1.382，變異類型豐富，其中以分布頻率為48.65%的黃色膠狀物顏色為主；葉片類型的遺傳多樣性指數為1.221，以分布頻率為35.14%的普通葉為主；萼片形狀遺傳多樣性指數為1.131，以分布頻率為39.19%的卷曲萼片為主；成熟果色遺傳多樣性指數為1.064，以分布頻率為47.30%的粉紅成熟果色為主；果肉色H′為1.043，生長勢H′為1.040，果面棱溝H′為1.086。

2.1.2 數量性狀

74份大果番茄種質14個數量性狀的描述性統計分析結果見表3。74份大果番茄種質14個數量性狀變異系數變化范圍為12.46%～47.27%，平均變異系數為26.25%；遺傳多樣性指數變化范圍為1.066～2.048，平均值為1.741，表明種質資源的多樣性豐富。

單花序果數的變異系數最大，為2.048，說明該性狀擁有較大的變異幅度；葉片寬、果梗洼木栓化大小、單果質量、果實硬度、果柄長度、果實橫徑變異系數大小均在1.801～1.934之間；果形指數的變異系數最小，為1.066，說明該數量性狀變異幅度小，可穩定遺傳。

2.2 番茄種質資源數量性狀相關性分析

為充分研究和了解不同數量性狀的相互關系及相互影響，加速選育性狀優良的番茄新品種，對番茄的14個數量性狀開展相關性研究，結果（表4）顯示，14個數量性狀之間存在著顯著或極顯著的相關關系。其中，首花序節位與果實橫徑、果梗洼木栓化大小呈極顯著正相關；果柄長度與果形指數呈極顯著負相關；單花序果數與果實橫徑、果梗洼木栓化大小、單果質量、心室數均呈極顯著負相關，這表明單花序果數的增加，會帶來單果質量的降低及果實橫徑的減小。果實橫徑與心室數、果梗洼木栓化大小、單果質量均呈極顯著正相關，說明橫徑的增大會使單果質量增加，因此在選育大果品種時，要選擇單花序果數少，果實橫徑比較大的親本材料。果梗洼木栓化的大小與單果質量和心室數呈極顯著正相關，說明木栓化越大的番茄，單果質量越大，心室也越多，這與番茄的實際生產規律相一致。心室數與單果質量呈極顯著正相關，表明單果質量越大的番茄種質，心室數就會越多。利用數量性狀相關性分析方法，掌握番茄各性狀間復雜的相互關系，能提高育種選擇效率，加速選育進程［14］。

2.3 番茄種質資源主成分分析

表型性狀主成分分析是充分反映各表型性狀的綜合指標，能夠明確各表型性狀在構成番茄多樣性中的作用。表5中列出了74份大果番茄種質的34個表型性狀主成分分析結果。結果表明：前9個主成分特征值均大于1.000，提取前9個主成分的累計貢獻率達71.750%，可反映全部指標的絕大部分信息，反映種質中各表型性狀在主成分中的占比情況。

第1主成分貢獻率為17.363%，特征值為5.904，其中果梗洼木栓化大小、單果質量、心室數、果實橫徑的特征向量均為正，分別為0.750、0.673、0.671、0.548；單花序果數、果形、果形指數的特征向量載荷負向且較高，分別為-0.680、-0.668、-0.661，第1主成分主要與果實大小相關。第2主成分貢獻率為12.352%，特征值為4.200，其中畸形果、葉片數量、心室數、生長習性的特征向量為正且載荷較高，分別為0.548、0.502、0.499、0.488；葉片形狀、葉片類型、生長勢、葉片寬的特征向量載荷負向且較高，分別為-0.648、-0.638、-0.577、-0.553 第2主成分主要與植株外觀形態、 生長習性等相關。第3主成分貢獻率為8.687%，特征值為2.954，其中果實縱徑、果形指數、花梗離層的特征向量載荷較高且為正，分別為0.710、0.527、0.468；果皮色、橫切形狀特征向量載荷較高且為負，分別為-0.568、-0.494，第3主成分與果實的外觀形態相關。第4主成分中橫切形狀、生長勢特征向量的載荷較高，分別為0.532、0.531，該類性狀主要與果實形狀和生長狀態相關。第5主成分中載荷較高且為負的性狀有熟性、成熟果色、果實硬度，該類性狀主要與熟性和果實硬度相關。

根據貢獻率特征值綜合分析，從主成分中篩選出葉片形狀、梗洼木栓化大小、生長習性、果形指數、單果質量、葉片數量、果實橫徑、單花序果數、可溶性固形物、生長勢、葉片類型、葉片寬、心室數、果實縱徑、花梗離層、果皮色、生長狀態、橫切形狀、花序類型、熟性、成熟果色、果實硬度共22個性狀指標作為番茄表型遺傳多樣性評價的重要指標。

2.4 番茄種質資源聚類分析

對74份大果番茄種質的34個表型性狀進行了聚類分析，聚類分析結果如圖1所示，所有材料在5.485的遺傳距離處聚為11個類群。其中，第2、第3、第7、第8、第10和第11類群均只包含1份番茄種質，說明這些類群番茄種質與其他種質同源關系遠，在遠緣雜交育種中可充分利用。

第1類群共有47份種質，該類群為無限生長類型，果皮以粉色為主，平均單果質量為189.00 g，結果量多，產量高，連續坐果能力強，果實品質佳，口感甜酸，可用于培育高產、高品質番茄品種。

第4類群共有7份種質，該類群果實硬度大，平均硬度為5.19 kg/cm2，果汁少，可溶性固形物含量低（平均值為4.52%），果皮為淡黃綠色，熟性極晚，可作為培育晚熟、耐儲運番茄品種的親本材料。

第5類群中有8份種質，該類群涵蓋番茄類型較多且種質復雜 6份種質果皮顏色為紅色，2份種質果皮顏色為黃色；果實可溶性固形物含量高（平均值為5.16%），可用于培育高品質番茄新品種。

第6類群共有3份種質，該類群為有限生長類型，中果，果皮黃色或淺黃色，果實圓形或高圓形，早熟，結果量多，早期果實膨大速度快，果汁多，以兩心室為主，可用于培育早熟、黃色、高產番茄品種。

第9類群共有3份種質，該類群為無限生長類型，平均單果質量為480.00 g，較其他類群果實大，果實萼片大，果蒂與果實連接緊密，果實成熟后不易掉落，扁圓形或馬蹄形，硬度小，平均硬度為0.97 kg/cm2，可作為特殊種質利用。

2.5 番茄種質綜合評價

利用番茄種質主成分分析得到的各主成分得分系數對74份種質進行綜合評價。將34個表型性狀標準化數值帶入以上9個主成分中，得到各番茄種質9個主成分的得分，現以第1主成分為例，第1主成分線性方程為：F1=0.080X1+0.071X2+0.073X3+0.029X4-0.116X5-0.056X6+0.093X7-0.112X8+0.127X9+0.114X10-0.061X11+0.011X12-0.038X13+0.114X14+0.033X15-0.036X16-0.009X17+0.069X18-0.089X19+0.065X20-0.011X21-0.094X22-0.045X23+0.027X24+0.067X25-0.113X26-0.059X27+0.040X28+0.018X29-0.036X30-0.043X31-0.079X32+0.050X33+0.035X34。

以9個主成分的貢獻率為基礎計算各番茄種質的綜合得分，并根據綜合得分進行評價挖掘核心種質。由表6可知，番茄種質資源綜合得分（F）變化范圍為-0.672～0.935，得分最高的3份種質資源為JL035、JL034、JL028，綜合得分分別為0.935、0.680、0.673。以上3份番茄種質綜合評分高，且均為多年高世代番茄親本材料，可作為核心種質重點利用。

3 討論與結論

本研究通過對74份大果番茄種質34個表型性狀遺傳多樣性的分析，并綜合遺傳多樣性指數和變異系數了解種質變異情況，挖掘各番茄種質的育種價值。結果表明，供試種質表型性狀遺傳多樣性豐富，具有較高的變異度。20個質量性狀H′變化范圍為0.072～1.382，其中膠狀物顏色H′最大，為1.382，膠狀物顏色中分布頻率最高的是黃色膠狀物顏色，分布頻率為48.65%。供試材料中98.65%的種質表現為花梗有離層，89.19%的種質表現為單式花序，說明目前大果番茄育種傾向于選育有離層，單式花序品種。14個數量性狀H′變化范圍為1.066～2.048，其中單花序果數H′最大，為2.048，數量性狀變異系數變化范圍為12.46%～47.27%。質量性狀H′變化范圍絕大部分在0～2之間，且H′越大表明種質遺傳多樣性越豐富，這與劉珮君等的研究結果［15］相同，但在趙云霞等對246份番茄種質資源表型性狀的遺傳多樣性研究中，質量性狀中葉片著生狀態H′能達到2.46［10］，該值遠高于本研究結果中膠狀物顏色H′。本研究中74份種質的7個種質質量性狀H′數值≥1.000，說明供試材料種質遺傳多樣性較豐富，進行深入挖掘的價值較大。數量性狀H′最大值是單花序果數，為2.048，該結果與張倩男等在117份番茄種質資源抗性與遺傳多樣性研究中的數量性狀H′最大值（2.063）［16］及芮文婧等在353份種質資源遺傳多樣性分析研究結果中的數量性狀H′最大值（2.07）［1］的結果相似。

采用相關性分析方法對番茄的14個數量性狀開展研究，發現單花序果數與果實橫徑、單果質量、心室數、果梗洼木栓化大小均呈極顯著負相關；而果實橫徑與單果質量、心室數、果梗洼木栓化大小均呈極顯著正相關，這些研究結果與劉珮君等關于番茄表型性狀相關性結論［15］有很大的相似之處。

通過特征值高低主成分分析可以更全面反映各因子間不同性狀的情況［17］。楊珊等通過對國外122份普通菜豆資源的26個表型性狀進行主成分分析，選取顏色、百粒質量、產量、形態作為挖掘國外菜豆種質資源的主要因子，前8個主成分累計貢獻率達74.37%［18］。董承光等對84份新疆陸地棉進行主成分分析，前5個主成分的累計貢獻率達77.25%，并發現在所有主成分中衣分、纖維長度、籽棉產量得分較高［19］。本研究主成分分析結果表明，選取特征值大于1.000且累計貢獻率達到71.750%的前9個主成分作為該74份種質資源的主成分。根據貢獻率特征值綜合分析，從主成分中篩選出葉片形狀、梗洼木栓化大小、生長習性、果形指數、單果質量、葉片數量、果實橫徑、單花序果數、可溶性固形物、生長勢、葉片類型、葉片寬、心室數、果實縱徑、花梗離層、果皮色、生長狀態、橫切形狀、花序類型、熟性、成熟果色、果實硬度共22個性狀指標作為番茄表型遺傳多樣性評價的重要指標。

聚類分析將相似程度最大的樣品，通過樣品的特異性相似程度進行優先聚合，再將多個樣品按照樣品類別的綜合性質進行聚合，最終完成分析全過程［20］。本研究中的74份大果番茄種質，在歐氏距離為5.485處聚合成11個類群，其中的6個類群只包含1份種質，表明這6份種質與其他種質親緣關系較遠，在遠緣雜交育種中有很高的利用價值。第1類群包含47份材料，第1類群主要與番茄產量和品質相關，可用于培育高產、優質的番茄品種；第4類群包含7份材料，果皮黃綠色、熟性較晚，果實硬度大，可作為培育晚熟、耐儲運番茄品種的親本材料；第5類群包含8份材料，該類群可溶性固形物含量高，可用于高品質番茄品種的選育；第6類群包含3份材料，中果、早熟、豐產性好，可用于高產、早熟番茄品種的選育；第9類群包含單果質量大，馬蹄形，果肉起沙的3份材料，可作為特殊種質材料利用。

主成分分析和隸屬函數分析作為基礎的綜合分析方法，已在多種作物研究中廣泛使用［21-25］。該方法通過綜合分析可以更直觀地反映番茄種質優劣，提高選擇效率。本研究綜合利用主成分和隸屬函數分析方法，通過綜合得分由高到低篩選優質番茄材料，共篩選出JL035、JL034、JL028這3份優質番茄種質材料。

栽培條件和環境條件易影響番茄種質的表型性狀。在對表型性狀聚類和分子標記聚類的分析結果中金鳳媚等發現了一些與前人研究結果不同之處［26］，這表明在表型性狀研究中仍存在一定的誤差，仍需要不斷完善。今后將深入開展分子相關研究，綜合表型性狀與分子分析2個方面的結果，更客觀地對番茄種質資源進行研究與評價。

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