67份牡丹種質資源表型多樣性分析及綜合評價

孫燕 馮筱涵 仝伯強 關凌珊 劉金石 穆艷娟 孫濤 魯儀增 劉濤 劉鵾 劉瑞杰 程丹丹 于春鳳 高德民

摘要：以67份代表性牡丹種質資源為研究對象，選取表型的24個質量性狀和26個數量性狀進行描述和測定，采用變異分析、聚類分析、相關性分析、主成分分析和表型性狀綜合評價方法，結合多樣性指數，對牡丹表型性狀進行多樣性分析及綜合評價。67份牡丹種質資源的表型呈現出變異類型多、變異程度高等特點，質量性狀Shannon-weaver指數為0.183～1.860，數量性狀變異系數為6.02%～37.41%，單果種子數變異系數（37.41%）最大。當歐氏距離為17.5時，67份種質資源可分為7個類群，其中類群Ⅱ的種質數量最多（37個），初步明確了各類群的主要特征性狀，表明牡丹品種在表型性狀上具明顯差異，而各數量性狀間大部分存在顯著相關性。前8個主成分累積貢獻率達到80.973%，可綜合代表牡丹表型數據的大部分信息。針對油用、觀賞、綜合利用等不同用途進行評價，共篩選出10份最優種質。牡丹種質資源表型多樣性高、變異類型豐富，為牡丹品種選育奠定了物質基礎，期待篩選出的不同用途牡丹種質可為牡丹的開發利用及新品種選育提供參考。

關鍵詞：牡丹；種質資源；表型性狀；多樣性；綜合評價

中圖分類號：S685.110.2 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）15-0130-11

基金項目：魯甘科技協作項目（編號：YDZX2021103）；山東省重點研發計劃（農業良種工程）項目（編號：2020LZGC009）；山東省重點研發計劃（編號：2021SFGC1205）。

作者簡介：孫 燕（1998—），女，山東榮成人，碩士研究生，研究方向為中藥資源學。E-mail：1066550819@qq.com。

通信作者：高德民，博士，教授，研究方向為中藥資源及開發利用。E-mail：gdm607@126.com。

牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）為芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia）牡丹組（Section Moutan DC.）植物，雌雄同株，其品種多，栽培歷史悠久，分布范圍廣，被尊稱為“花中之王”［1］。牡丹是集藥用［2-5］、油用［6-9］、觀賞［10-12］等綜合利用開發為一體的多功能高效益名貴花卉，應用潛力巨大。對于牡丹多價值的資源需求，推動了牡丹育種工作的進程。表現型極易產生變異的特點［13-14］使牡丹品種呈現多樣化，表現出豐富的遺傳多樣性，在相當程度上擴充了牡丹種質資源，為牡丹的性狀改良奠定了基礎。因此，開展牡丹種質資源表型性狀遺傳變異及綜合評價研究，對牡丹種質資源保護、創新利用及定向育種有重要意義。

目前有關牡丹種質資源遺傳變異和多樣性評價大多為單一品種表型性狀的研究，如紫斑牡丹［13，15-19］、滇牡丹［14，20］、日本牡丹［21］、大花黃牡丹［22］等。以多個品種表型性狀為研究對象的報道主要集中在油用牡丹［23-25］，其表型性狀多以種子大小、含油量、單株產量為主，目的是篩選高產油用牡丹品種。涉及株型、葉型、花型等觀賞性狀統計研究的報道較少［15-16］，而對于牡丹多品種樣本多性狀的研究更少，進而影響了牡丹育種的進程。

在前期研究的基礎上，筆者所在課題組對同質圃中保存的300多個牡丹品種資源進行連續多年的觀察和比較，目前已篩選出67份具有觀賞、藥用、油用的代表性品種，選擇24個質量性狀和26個數量性狀進行多元統計分析和綜合評價，旨在為定向篩選優良種質，也為牡丹開發利用及新品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

所有試驗材料均來自山東省林草種質資源中心港溝保育庫同質圃（36°37′34.83″N，117°10′20.79″E），該圃位于山東省濟南市歷城區，屬于溫帶季風氣候區，年均氣溫15.0 ℃，年均降水量661.8 mm，年均日照時數2 970.2 h（數據來源于2021中國統計年鑒http：//www.stats.gov.cn/tjsj/ndsj/2021/indexch.htm）。試驗于2022年4—9月進行，選取的67份牡丹種質資源為已移栽并生長3年的牡丹品種（表1）。

1.2 研究方法

1.2.1 質量性狀測定方法

根據《中國牡丹種質資源》［26］記載的牡丹形態特征，分別對花蕾形態、花姿、花色、外花瓣形狀、外瓣邊緣、色斑形態、色斑邊緣形態、色斑顏色、雄蕊著生方式、花絲顏色、雄蕊發育情況、房衣形態、房衣顏色、柱頭顏色、雌蕊外觀、心皮被毛情況、花萼瓣化程度、復葉形狀、頂小葉頂端分裂、側小葉形態、側小葉邊緣缺刻程度、側小葉平整程度、側小葉葉背被毛情況、小葉葉尖等24個質量性狀（表 2）進行觀察記錄。

1.2.2 數量性狀測定方法

利用米尺測量花梗長度（cm）、株高（cm）、冠幅（cm）、復葉長（cm）、復葉寬（cm）、二回羽狀復葉長（cm）、二回羽狀復葉寬（cm）；利用游標卡尺測量花徑（cm）、花高（cm）、外瓣長（cm）、外瓣寬（cm）、花藥長（mm）、花絲長（mm）、葉柄長（cm）、果實直徑（cm）、果角長（cm）、果角寬（cm）；利用電子天平稱量種子平均粒質量（g）、單果質量（g）；利用Epson/V700 PHOTO掃描儀和WinSEEDLE種子圖像分析系統對種子表面積（mm2）、種子長度（mm）、種子寬度（mm）、種子體積（mm3）、種子寬長比等進行統計；并通過計數法計算小葉數（張）、單果種子數（粒）。

1.3 數據處理

利用Microsoft Excel 2019、SPSS 21.0軟件對調查數據進行分析，并基于單因素（One-Way ANONA）方差進行統計分析。將各質量性狀的調查結果進行賦值，分為1～7級（表2），計算每級的分布頻率，統計各性狀的Shannon-weaver多樣性指數（H′）［27-28］。多樣性指數計算公式如下：

式中：Pi為某性狀第i級別樣品數量占總數量的比例；i為級別數。

計算各數量性狀的均值、標準差、偏度、峰度、變異系數等，分析不同品種間的差異。采用平方歐氏距離因子進行聚類分析［29］。對表型數量性狀進行關聯分析，相關系數使用Pearson系數［30］。以特征值>1為提取主成分的標準，各主成分得分（Zx）計算方法為：以主成分特征向量除以特征值的算數平方根作為權重，標準化后的原始數據與相應權重進行線性加權求和，得到主成分得分。綜合評價方法的公式如下：

式中：Z為綜合評價得分；Zx為各主成分得分值；βx為各主成分對應的相對方差貢獻率；x為前8個主成分數［28］。

2 結果與分析

2.1 牡丹種質資源質量性狀的多樣性分析

67份牡丹種質資源質量性狀的分析結果（表3）顯示，在24個質量性狀中，共檢測到82個變異類型。Shannon-weaver指數（H′）變化范圍為0.183～1.860，平均值為0.836，表明牡丹種質資源質量性狀的變異類型較豐富。其中，花色、色斑顏色、房衣形態、房衣顏色、柱頭顏色、頂小葉頂端分裂這6個質量性狀的Shannon-weaver指數較大，說明這些性狀的表現型在該性狀上分布比較均勻。花色多樣性指數值最大，為1.860，該性狀粉色占比最多（25.37%），黑色占比最少（5.97%），而其他顏色中還包括粉白色、藍紫色、紫黑色等多種復合色，揭示牡丹花色性狀蘊藏較大的遺傳變異。

外花瓣形狀、外瓣邊緣、復葉形狀、側小葉平整程度、側小葉葉背被毛情況、小葉葉尖這6個性狀的Shannon-Weaver指數較小，說明這幾個性狀表現型相對較少，且每個表現型在該性狀上分布不均勻。其中，外花瓣形狀性狀中倒卵形表現型占95.52%，同時側小葉平整程度性狀中平整表現型占83.58%，說明大部分牡丹外花瓣為倒卵形及側小葉呈現平整外觀。

而花姿、色斑邊緣形態、雄蕊發育情況、心皮被毛情況、花萼瓣化程度等其他5個性狀的表現型分布頻率幾乎為1 ∶1，Shannon-Weaver指數均在0.680～0.693之間，推測這些性狀在牡丹種群中出現概率接近。

2.2 牡丹種質資源數量性狀多樣性分析

2.2.1 數量性狀指標特征

26個數量性狀的平均變異系數為22.41%，變異幅度為6.02%～37.41%，表明牡丹品種資源的表型多樣性較為豐富（表4）。變異系數較大的性狀是單果種子數（37.41%）、單果質量（37.08%）、冠幅（32.44%），說明這幾個性狀在群內的遺傳變異程度較高。變異系數較小的性狀是種子長度（8.30%）、種子寬度（8.07%）、種子寬長比（6.02%），說明這幾個性狀在群內的遺傳變異程度較低。株型、花形、葉形、果實及種子性狀的平均變異系數次序為株型（30.83%）＞葉形（23.85%）＞花形（22.23%）＞果實及種子（20.20%）。61.54%的牡丹表型數量性狀的變異系數在20%以上，表現出變異程度高、性狀類別多的特點，為牡丹育種提供充足的發展空間。

2.2.2 聚類分析

基于數量性狀數據對67份牡丹進行聚類分析，結果如圖1所示。在歐氏距離為17.5時，67份牡丹可以分為7大類群：類群Ⅰ，主要是小果小種子型品種，包括胭脂紅、冠群芳等6個品種；類群Ⅱ，大部分為花部性狀差異大的品種，包括小花型品種桃紅飛翠、紫云等12個品種及大花型品種首案紅、太陽等25個品種，該類群種質數量最多；類群Ⅲ，主要是葉茂型品種，包括紫二喬、層中笑等6個品種；類群Ⅳ，大部分為株高、冠幅中等但種子較大的品種，包括朱沙壘、晨紅等4個品種；類群Ⅴ，大部分為株高、冠幅及種子等性狀都較大的品種，包括黑海撒金、月宮珠光等6個品種；類群Ⅵ，主要是大果大種子型品種，包括平湖秋月、A13等7個品種；類群Ⅶ，僅含有1份種質，即彩繪，該品種株型極大。

2.2.3 牡丹種質資源表型數量性狀關聯性分析

67份牡丹種質資源數量性狀關聯性分析結果（表5）顯示，營養器官性狀之間的相關性較強，繁殖器官性狀之間的相關性也較強。僅種子寬長比與種子長度呈極顯著負相關（-0.392），其余相關性強的均為正相關，這與計算方式有關。其中，葉部形態性狀之間的相關系數在0.138～0.897之間（除自身相關外，下同），且80.00%為極顯著正相關，93.33%為顯著正相關，推測與牡丹光合作用及合理利用空間有關，這與牡丹營養生長息息相關。花部形態性狀與果實及種子性狀之間的顯著性相關性系數在0.256～0.491之間，果實與種子形態性狀之間的顯著相關性系數在0.248～0.988之間，推測與牡丹發育過程有關，這與牡丹生殖生長息息相關。同時，單果種子數與果實直徑（0.666）、果角長（0.653）、果角寬（0.514）、種子寬度（0.326）、種子平均粒質量（0.483）、單果質量（0.733）等性狀呈極顯著正相關，與種子表面積（0.248）、種子體積（0.294）呈顯著正相關，說明單果質量與果實直徑指數對單果種子數的貢獻率最大。果角長與種子長度呈顯著正相關（0.289），果角寬與種子寬度呈極顯著正相關（0.384），說明果實大小與種子大小表現出一致性。

2.3 牡丹優良種質篩選

2.3.1 牡丹表型性狀主成分分析

對50個表型性狀同時進行主成分分析顯示，Kaiser-Meyer-Olkin（KMO）值為0.417（<0.5），說明按所有性狀分析不滿足相關性條件。同樣，對24個質量性狀進行主成分分析時，KMO值為0.464，也不符合條件。但統計的質量性狀中，花部性狀占70.83%以上，因此后續品種篩選及聚類分析均以數量性狀為篩選條件，適當結合花部性狀進行篩選。以數量性狀做主成分分析時，KMO值為0.627，滿足條件。相關性分析結果表明，牡丹種質資源的數量性狀之間具有較強的相關性，可以將26個數量性狀數據標準化后進行主成分分析。

67份牡丹種質資源數量性狀主成分分析結果（表 6）顯示，前8個主成分累積貢獻率為80.973%，表明前8個主成分代表了牡丹表型數據的大部分信息，因此選取前8個主成分對牡丹種質資源進行評價。其中，第1主成分貢獻率為26.691%，決定第1主成分的性狀主要集中在果實及種子，如單果質量、種子體積、種子寬度、果實直徑等性狀，說明第1主成分主要與果實、種子產量相關，稱為產量因子。第2主成分貢獻率為16.027%，決定第2主成分的性狀主要集中在葉部性狀，如復葉長、二回羽狀復葉長、復葉寬等性狀，說明第2主成分主要對葉部相關性狀影響較大，說明主要與植株營養生長相關，稱為營養因子。第3主成分貢獻率為10.914%，除對種子的部分性狀影響較大外，主要集中在株型性狀上，稱為株型因子。第4、第5主成分貢獻率依次為6.969%、6.023%，對花部性狀影響較大，說明主要與植株生殖生長相關，稱為生殖因子。

2.3.2 牡丹性狀綜合評價

牡丹作為重要的油用、觀賞植物，獲得高產、葉茂、型優、花美的品種是目前牡丹開發利用及新品種選育的關鍵目標。經主成分分析，計算67份牡丹資源各主成分的得分及綜合得分，篩選出前10名表現最優的牡丹種質資源（表7）。

第1主成分排前10名的種質為平湖秋月、A13、彩繪、雛鵝黃、粉中冠、春色滿園、古城春色、A18、A0、富貴滿堂，這些種質的果實及種子個頭大、質量大，產量性狀較優，宜選擇作為油用品種。

第2主成分排前10名的種質為紫二喬、層中笑、烏金耀輝、魯荷紅、花蝴蝶、島錦、粉蘭盤、花二喬、古斑統春、肉芙蓉，這些種質的葉片長且寬，數量多，葉部性狀較優，宜選擇作為葉茂品種。

第3主成分排前10名的種質為黑海撒金、彩繪、月宮珠光、初烏、冠群芳、王妃插雪、景玉、香玉、花二喬、古城春色，這些種質株高中等，冠幅大，株型性狀較優，宜選擇作為型優品種。

第4、5主成分排前10名的種質分別為首案紅、新日月、太陽、粉中冠、晨紅、粉蘭盤、景玉、朱沙壘、冠群芳、鶴頂紅和富貴滿堂、王妃插雪、冠世墨玉、粉蘭盤、A18、黑海撒金、趙粉、朱沙壘、層中笑、新世紀，這些種質的相同點是均表現出花大、花瓣長且寬的特點，花部性狀較優，不同點是前一組的花徑、花藥等性狀數值更大，后一組的花高、花絲等性狀數值更大，宜選擇作為花美品種。

綜合評價位于前十的種質為彩繪、層中笑、A13、雛鵝黃、富貴滿堂、黑海撒金、A18、島錦、平湖秋月、古城春色，它們在8個主成分排名前十中出現的頻數依次為3、4、1、1、3、2、2、2、1、2，其油用及觀賞價值均相對較高。

3 討論

3.1 牡丹表型性狀變異規律

在牡丹同質圃實地調查過程中發現，牡丹種質資源的葉色、小葉排列疏密程度、葉片質地、牡丹單莖著花量、果實被毛情況等性狀在植株之間無顯著變異，說明這些表型性狀受外界環境影響較小，較為穩定。Shannon-weaver指數已廣泛應用于園林植物表型性狀的多樣性評價［31-32］。本研究中，從67份牡丹種質資源中共檢測到24種表型質量性狀和82個變異類型，Shannon-weaver指數平均值為0.836，表明牡丹種質資源表型性狀的多樣性高，變異類型豐富。花色的Shannon-weaver指數最大，牡丹花色表現型種類十分豐富，這與吳芳芳等對牡丹花瓣運用CIE Lab表色系統測定的結果［33］相似，可為后期進行觀賞良種的選育提供豐富的材料。26個數量性狀平均變異系數為22.41%，植株形態平均變異系數要大于所有的繁殖性狀的平均變異系數，這與李樹發對不同環境下滇牡丹表型變異統計的結果［20］相似。但在同一環境條件下，出現植株形態變異潛力最高的情況，可能是與其品種環境適應性有很大關系。在各部位單性狀的變異系數中，變異程度最高的2個性狀均出現在果實性狀中，這與崔虎亮等的研究結果［25］相似，表明牡丹果實的變異潛力較高，可為后續進行優質高產良種的選育提供豐富的材料。牡丹表型質量性狀和數量性狀均表現出變異程度高、多樣性豐富等特點，可為牡丹育種提供充足的發展空間。

67份牡丹種質經聚類分析后，得到7大分類組別且各組別下又有多個小組，說明不同外觀性狀的牡丹在表型水平上具不同程度的差異，即外觀性狀可作為牡丹分類的一個依據，這與孫會忠等對牡丹的解剖學觀察結論［34］相似；并發現彩繪品種的株型差異較大，推測彩繪對環境的適應能力較強。相關性分析結果表明，葉部性狀之間、果實及種子相關性狀之間相關性較強，說明植物生長性狀、繁殖性狀自身之間存在著緊密聯系，這與譚萬慶等對鳳丹栽培群體表型性狀的聚類結果［35］相似。并且發現同一器官性狀間相關性較強，而不同器官性狀間相關性較弱，表明同一器官各性狀之間可能存在相互影響，但不同器官間影響較小，這與崔虎亮等對油用牡丹表型性狀的聚類結果部分相似［25］。同時，牡丹的某些營養因子和生殖因子之間存在極顯著相關關系，而生殖因子又和產量因子的某些性狀存在極顯著相關關系，表明營養生長的狀況對生殖生長產生影響，而生殖生長最終又會對產量因子產生影響，這為提前篩選高產牡丹的工作提供了借鑒。

3.2 牡丹良種選育策略

基于表型數量性狀，采用主成分分析法，對67份牡丹種質資源按主成分得分及綜合得分進行排序，并結合表型質量性狀，針對油用、觀賞（花部為主）及綜合利用等價值，最終篩選出各價值中前3份表現最優的種質，以花色單純無雜色，葉數、果量中等及未在表 7出現的種質亭亭玉立為對照，對篩選出的10份（部分重合）種質的主要性狀進行描述（表8、圖2）。

亭亭玉立種質特點：落葉灌木；株高約0.5 m，冠幅約0.5 m；葉通常為二回三出復葉，復葉長形，葉背無毛；頂小葉頂端全裂；側小葉長卵形、平整，邊緣無缺刻；花蕾圓尖形；花白色，無色斑；花萼正常，外花瓣倒卵形、淺齒裂；花直立。蓇葖果長圓形，密生黃褐色硬毛；果角長約2.5 cm，寬約 2.0 cm；單果種子約2粒，單果質量約0.8 g。種子長約 8.3 mm，寬約7.3 mm；單種質量約0.2 g。

4 結論

本研究對67份牡丹種質資源表型的質量性狀、數量性狀進行多樣性分析及綜合評價 發現以花色為代表的觀賞指標的多樣性最大，以單果種子數及單果質量為代表的產量指標變異最大，牡丹種質資源具有表型多樣性高、變異類型豐富的特點。同一器官性狀之間的相關性較強，某些營養因子與生殖因子有較強的相關關系，某些生殖因子又與產量因子有較強的相關關系。主成分分析發現花部性狀貢獻率較為分散，變異呈現多向性。綜合考慮，產量因子性狀可作為油用育種的首選目標，而生殖因子性狀可作為觀賞育種的首選目標。同時，綜合評價居前的材料可作為綜合開發利用的重要種質資源。

致謝：山東農業工程學院劉炳甫、楊晨、劉文豪、楊合飛、劉镕暢等同學參加了牡丹種質資源表型調查，特此感謝！

參考文獻：

［1］竇勇博. 牡丹花黃酮的抗氧化活性研究［J］. 中國果菜，2016，36（4）：23-26.

［2］高志情，張巖松，任利鵬，等. 牡丹葉的研究進展及應用［J］. 云南化工，2021，48（11）：18-22.

［3］Liu Z G，Li M Z，Qian D W，et al. Phytochemical profiles and the hypoglycemic effects of tree peony seed coats［J］. Food & Function，2021，12（23）：11777-11789.

［4］Yang S C，Liu X Y，He J Y，et al. Insight into seasonal change of phytochemicals，antioxidant，and anti-aging activities of root bark of Paeonia suffruticosa （cortex moutan） combined with multivariate statistical analysis［J］. Molecules，2021，26（20）：6102.

［5］張慶甲，李克明，魏永利，等. 牡丹葉內服外用治療慢性痛風性關節炎臨床觀察［J］. 河北中醫，2018，40（7）：1018-1020.

［6］王順利，任秀霞，薛璟祺，等. 牡丹籽油成分、功效及加工工藝的研究進展［J］. 中國糧油學報，2016，31（3）：139-146.

［7］史國安，焦封喜，焦元鵬，等. 中國油用牡丹的發展前景及對策［J］. 中國糧油學報，2014，29（9）：124-128.

［8］Han X M，Wu S X，Wu M F，et al. Antioxidant effect of peony seed oil on aging mice［J］. Food Science and Biotechnology，2017，26（6）：1703-1708.

［9］Su J H，Wang H X，Ma C Y，et al. Anti-diabetic activity of peony seed oil，a new resource food in STZ-induced diabetic mice［J］. Food & Function，2015，6（9）：2930-2938.

［10］楊禮通，張文靜，雷映雪，等. 推遲或提前牡丹花期的調控研究進展［J］. 四川農業科技，2021（8）：80-81，85.

［11］胡 坤，張 萍，雷應雪，等. 天彭牡丹保育中心不同牡丹外形及其花期特征［J］. 四川農業科技，2022（8）：42-45.

［12］劉 娜，秦安臣，陳 雪，等. 植物生長調節劑對牡丹花期調控及花朵畸形的影響［J］. 河南農業大學學報，2014，48（5）：567-574.

［13］張曉驍，宋 超，張延龍，等. 秦嶺與子午嶺地區紫斑牡丹居群表型多樣性研究［J］. 園藝學報，2017，44（1）：139-150.

［14］任秀霞，張 盈，薛璟祺，等. 滇牡丹天然居群的遺傳多樣性分析［J］. 植物遺傳資源學報，2015，16（4）：772-780.

［15］吳 靜，成仿云，龐利錚，等. 紫斑牡丹表型性狀與SSR分子標記的關聯分析［J］. 北京林業大學學報，2016，38（8）：80-87.

［16］劉 娜，成仿云. 紫斑牡丹果實性狀變異及其產量分級標準研究［J］. 植物科學學報，2020，38（3）：378-389.

［17］郭 鑫，成仿云，鐘 原，等. 紫斑牡丹花色表型數量分類研究［J］. 園藝學報，2022，49（1）：86-99.

［18］吳 靜，成仿云，鐘 原. 紫斑牡丹花色表型數量分類研究［J］. 園藝學報，2016，43（5）：947-956.

［19］龐利錚，成仿云，鐘 原，等. 紫斑牡丹關聯分析群體的表型分析［J］. 北京林業大學學報，2012，34（6）：115-120.

［20］李樹發，蔡艷飛，張秀新，等. 滇牡丹天然群體的表型多樣性［J］. 西南農業學報，2016，29（10）：2470-2478.

［21］耿丹丹，宋姝凡，李彤彤，等. 日本牡丹品種群表型性狀遺傳多樣性分析［J］. 分子植物育種，2022，11（10）：1-27.

［22］唐 琴，曾秀麗，廖明安，等. 大花黃牡丹遺傳多樣性的SRAP分析［J］. 林業科學，2012，48（1）：70-76.[HJ2mm]

［23］劉藝平，黃志遠，梁 露，等. 油用牡丹主要表型性狀的相關分析［J］. 河南農業科學，2019，48（6）：99-105.

［24］張 琳，王佩佩，韓雅禎，等. 油用牡丹主要相關性狀與SSR分子標記的關聯分析［J］. 東北林業大學學報，2019，47（3）：31-37.

［25］崔虎亮，黃弄璋，閆海川，等. 油用牡丹單株產量和主要表型性狀的相關性［J］. 華南農業大學學報，2017，38（2）：86-91.

［26］張延龍，牛立新，張慶雨. 中國牡丹種質資源［M］. 北京：中國林業出版社，2020：54-76.

［27］孫珍珠，李秋月，王小柯，等. 寬皮柑橘種質資源表型多樣性分析及綜合評價［J］. 中國農業科學，2017，50（22）：4362-4383.

［28］杜慶鑫，慶 軍，劉攀峰，等. 杜仲種質資源果實性狀變異及綜合評價［J］. 林業科學研究，2021，34（5）：13-23.

［29］Wang J M，Ma S L Y，Li W Q，et al. Genetic variability and diversity of the main resources of lily assessed via phenotypic characters，pollen morphology，and ISSR markers［J］. Genetics and Molecular Research，2016，15（2）：gmr.15027638.

［30］楊玉潔，胡曉艷，黃 堯，等. 翅果油樹人工林表型性狀變異規律研究［J］. 林業科學研究，2022，35（5）：113-122.

［31］于秋香，李 揚，李 穎，等. 基于果實表型的核桃種質資源遺傳多樣性分析［J］. 華北農學報，2021，36（增刊1）：53-61.

［32］顧云嬌. 穗醋栗種質資源表型多樣性分析及鮮食果實復合保鮮技術研究［D］. 延吉：延邊大學，2019：12.

［33］吳芳芳，苗潤田，汪安印，等. 基于花色表型的牡丹和芍藥品種數量分類研究［J］. 北方園藝，2021（3）：66-75.

［34］孫會忠，侯小改，劉改秀，等. 5種野生牡丹葉片的解剖學特征［J］. 福建農林大學學報（自然科學版），2012，41（1）：24-28.

［35］譚萬慶，彭麗平，劉政安，等. 鳳丹栽培群體表型多樣性分析及綜合評價［J］. 經濟林研究，2022，40（3）：180-191.