淀山湖4種鲌亞科魚類生長狀況分析

杜良玉，吳 峰，2，3，4，戴小杰，2，3，4*

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海海洋大學，上海 201306；3.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；4.農業農村部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海 201306）

淀山湖是上海市最大的淡水湖，位于江蘇、浙江和上海3個地區交界處，水域面積約63 km2（圖1），平均水深為2.5 m，記錄最大水深為4.9 m［1］。淀山湖曾具有豐富的漁業資源，是上海市重要的漁業生產水域及淡水水產品來源基地。近年來，由于捕撈壓力的增加和城市化進程的加快，導致魚類數量急劇減少［2］。

鲌亞 科 （Culterinae） 隸 屬 于 鯉 科（Cyprinidae），在中國廣泛分布，是內陸水域中重要的經濟魚類，一般在湖泊和大型水庫中，其漁獲量僅次于鰱（Hypophthalmichthysmolitrix）、鳙（Aristichthysnobilis）［3-5］。鲌亞科魚類生活于流水或緩流水體的中上層，主要以小型魚蝦為食，在抑制野雜魚類過度生長、穩定流域內生態系統平衡、凈化水質等方面起著關鍵作用［6-7］。近年來，受到鲌亞科魚類捕撈壓力增大以及水質污染等問題的影響，鲌亞科魚類種群資源量呈現低齡化、小型化的趨勢［8-9］，因此，研究淀山湖中鲌亞科魚類的生長狀況對其資源保護和可持續利用具有重要的意義。

魚類全長-叉長-體長關系（length-length relationships，LLRs）和體長-體質量關系（lengthweight relationships，LWRs）是生長狀況研究的基本指標，對資源管理具有重要的參考價值［10］。LLRs可有效解決捕撈作業時因網具原因導致魚體殘缺而造成長度數據不完整情況，為資源評估模型獲取一致性參數提供便利［11］。LWRs是漁業科學研究中的一個重要研究內容，在漁業生物學、生態學和魚類資源研究中有較廣泛的用途［12-13］，它提供了魚類生長、生活史以及整體生長狀況等信息［14］，可用于推算給定體長時魚類的體質量，進而求得種群生物量。此外，肥滿度（K）為一種反映動物生理、營養狀況的指數，可用于衡量種群的生存和繁殖力［15-16］。

本研究通過2018年1月至2021年12月淀山湖采集的4種常見鲌亞科魚類為研究對象，對其全長-叉長-體長關系、體長-體質量關系及肥滿度指數進行分析，以了解其生長狀況，豐富鲌亞科魚類生長生物學資料，為淀山湖漁業資源養護和可持續發展提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 樣本采集

本研究在淀山湖區域共設置6個站點（30°59′～31°16′N，120°53′～121°17′E，圖1），采樣時間為2018年1月至2021年12月，每2個月采集1次，共計進行24次調查。作業方式為底拖網和定置刺網，底拖網網目為2 cm，網高1.5 m，網長3 m，網口直徑2 m，平均拖速3 km·h-1，平均拖曳時間為30 min；刺網共20 mm、40 mm、60 mm、80 mm和100 mm5種網目，尺寸大小均為10 m×1.5 m，在采樣站點將網具兩端固定在湖底，放置時間為12 h。將采集的漁獲物放在保溫箱中帶回實驗室并進行生物學測量，根據《上海魚類志》［17］對鲌亞科魚類進行鑒定和分類。共采集到4種鲌亞科魚類，分別為翹嘴鲌（Culteralburnus）、達氏鲌（C.dabryi）、蒙古鲌（C.mongolicus）和紅鰭原鲌（Cultrichthyserythropterus），外部形態如圖2。

圖2 4種鲌亞科魚類外部形態Fig.2 Externalmorphology of four Cultrinae fishes

1.2 數據分析

1.2.1 生長參數測量

使用數顯電子秤稱量體質量 （standard weight，W），精確至0.1 g；用數字游標卡尺測量全長（total length，TL）、叉長（fork length，FL）、體長（standard length，SL），精確到1 mm［18］（圖2）。根據生物學測定數據分析4種鲌亞科魚類的全長、體長、叉長和體質量分布并繪制小提琴圖，估算全長、叉長、體長和體質量的均值（±標準差），分析其體長偏斜度、體長變異系數和體質量變異系數等特征參數，使用Shapiro-Wilk檢驗體長及體質量分布是否為正態分布［19］，各長度之間的差異使用單因素方差分析（one-way analysis of variance，ANOVA）檢驗。

LLRs由線性回歸方程擬合：

式（1）中，x、y為變量；a為條件因子，b為異速生長參數。

變異系數是衡量觀測值變異程度的統計量，反映單位均值上的離散程度，計算公式如下：

式（2）中，CV為變異系數；σ為標準差；μ為平均值。

1.2.2 體長-體質量關系

通過冪函數回歸模型擬合4種鲌亞科魚類體長（SL）與體質量（W）的關系［20］，計算公式如下：

式（3）中，a為回歸系數，b為生長參數。

利用lna與b的線性回歸檢驗a與b的異常值，當點偏離回歸直線超過2倍標準差時，則認為該點為異常值［20］。用自然對數轉換的平均體長和平均體質量線性回歸擬合lna和b，公式如下：

式（4）中，b為直線斜率，lna為常數。

相關系數（R2）為線性回歸優度的指標，魚類生長類型的指標b為異速生長因子，可判斷物種是否處于勻速生長。當b＝3時，為等速生長，即體長和體質量以相同速率增長；當b≠3時，為異速增長，b＞3為正異速生長，即體質量的增速大于體長的增速，b＜3為負異速生長，即體長的增速大于體質量的增速［21］。

1.2.3 肥滿度

Fulton狀態肥滿度（K）表示魚類的生長狀況［22］，K值越高魚類生長狀況越好，其計算公式為：

1.3 統計分析

對每個物種的生長參數b值進行t檢驗，分析異速生長類型，即參數b與3的差異顯著性。統計分析中顯著水平均設置為0.05。計算公式為：

式（6）中，b為回歸系數；Sb為b的標準誤差。

數據整理和分析采用Excel 2019、R 4.1.1、SPSS（IBM SPSS 26.0）、OriginPro 2023和ArcGIS 10.3進行。

2 結果

2.1 形態學指標統計分析

本研究在2018年1月至2021年12月的24次采樣中，共采集翹嘴鲌130尾、達氏鲌232尾、蒙古鲌139尾和紅鰭原鲌1 268尾，合計1 769尾。各樣本常規形態指標見表1，使用小提琴圖對4種鲌類全長、體長、叉長和體質量的分布進行分析（圖3），翹嘴鲌的全長、體長和叉長分布相對較為集中，主要在200 mm左右；體質量分布范圍較為廣泛，但100 g以下個體占比76.9%，小體質量個體占比較大。達氏鲌、蒙古鲌和紅鰭原鲌的全長、體長和叉長分布較為均勻，總體呈現多峰狀，無明顯優勢組；三者體質量分布主要集中于0～50 g，分別占比45.7%、50.4%和73.3%。4種鲌亞科魚類體長的變異系數分別為38.1%、31.0%、43.0%和23.7%，體質量的變異系數分別為117.7%、85.9%、104.1%和74.4%。經正態分布檢驗，翹嘴鲌和紅鰭原鲌的體長偏斜度分別為0.970和0.114，均大于0，呈偏右分布；達氏鲌和蒙古鲌的體長頻率分布呈多峰狀，4種鲌亞科體長、體質量分布均不符合正態分布（P＜0.05）。4種鲌亞科魚類SL-TL、FL-TL、SL-FL之間的關系見圖4，不同測量標準的長度之間呈線性正相關，方差分析表明，4種鲌類SL-TL和FLTL之間具有顯著性差異（P＜0.05），僅有翹嘴鲌和蒙古鲌的SL-FL之間不具有顯著性差異（P＞0.05），相關系數（R2）值均大于0.97，表現出高度擬合（表2）。

表1 實驗樣本部分常規形態指標Tab.1 Some generalmorphological characters of experimental samples

表2 4種鲌亞科魚類的全長、叉長和體長之間的長度關系Tab.2 Length-length relationships among total，fork，and standard length of four Cultrinae fishes

圖3 4種鲌亞科魚類全長、體長、叉長和體質量的小提琴圖Fig.3 Violin plot of total length，standard length，fork length and standard weight for four Cultrinae fishes

圖4 4種鲌亞科魚類全長-叉長-體長關系Fig.4 Length-length relationships for four Cultrinae fishes

2.2 體長與體質量的回歸關系

對4種鲌亞科魚類樣本體長與體質量回歸關系擬合結果顯示，冪函數回歸模型表達式分別為：翹嘴鲌 （W＝1.510×10-4SL2.508，R2＝0.977）、達氏鲌（W＝5.031×10-6SL3.174，R2＝0.986）、蒙古鲌（W＝1.104×10-4SL2.580，R2＝0.963）和紅鰭原鲌（W＝5.615×10-6SL3.150，R2＝0.953）。參數a值變化范圍為：5.615×10-6～1.104×10-4，參數b值范圍為2.508～3.174（表3）。達氏鲌的擬合優度最高，翹嘴鲌最低。翹嘴鲌和蒙古鲌的參數b值分別為2.508和2.580，翹嘴鲌和蒙古鲌呈負異速生長模式；達氏鲌和紅鰭原鲌參數b值分別為3.174和3.150，達氏鲌和紅鰭原鲌呈正異速生長模式，t檢驗表明，4種魚類的參數b值均與3呈顯著性差異（P＜0.05，圖5）。

表3 4種鲌亞科魚類體長-體質量關系、回歸系數Tab.3 Standard length-standard weight relationship and regression parameters of four Cultrinae fishes

圖5 4種鲌亞科魚類體長-體質量關系Fig.5 Length-weight relationship for four Cu ltrinae fishes

2.3 體長-體質量關系參數異常值檢驗

4種鲌亞科魚類lna與b線性回歸如圖6所示，所有點偏離回歸直線距離均不超過2倍標準差。因此，4種鲌亞科魚類體長和體質量關系參數a和b均無異常值，且lna與b成負相關關系。

圖6 4種鲌亞科魚類ln a與b的線性關系Fig.6 Linear regression of ln a and b for four Cultrinae fishes

2.4 肥滿度

4種鲌亞科魚類肥滿度的離散分布情況如圖7所示，均值變化范圍為94% ～123%，達氏鲌和紅鰭原鲌的K均值均大于120%，魚類個體中肥滿度值大于160%的個體占比分別為3.9%和1.6%；而翹嘴鲌和蒙古鲌的上四分位數均小于120%，K均值和中位數均小于100%，K值處于80%～100%的占比分別為43.8%和23.0%。

圖7 4種鲌亞科魚類的肥滿度Fig.7 Condition factor for four Cu ltrinae fishes

3 討論

3.1 生長特征

自20世紀以來，在魚類學研究中廣泛應用生物學參數作為評估物種生長狀況的基本指標［20］。相關研究表明冪函數回歸模型可有效指示硬骨魚類體長和體質量之間的關系，參數b值均在2.5～3.5的預期范圍內［23］。LWRs中參數b值的差異可歸因于一個或多個因素的組合，如采集樣本數量、季節變化、生長環境、胃飽滿度、性腺成熟度、性別、健康程度以及捕獲樣本觀測長度范圍的差異等［24］。參照不同湖泊和水庫中對4種鲌亞科魚類的LWRs進行的研究（表4），本文所研究4種鲌亞科魚類中，翹嘴鲌與蒙古鲌呈負異速生長模式，這與對錦江（翹嘴鲌）［27］、鏡泊湖（蒙古鲌）［31］、拔河水庫（蒙古鲌）［33］等水域的鲌亞科魚類研究結果一致。由于翹嘴鲌和蒙古鲌采集樣本量相對較少，變異系數較大，可能會導致分析結果出現偏差，且淀山湖近些年藍藻“水華”現象頻發［37］、吸蜆頻繁，加之捕撈強度過大，水域環境惡化以及餌料豐度的減少也可能導致淀山湖內翹嘴鲌和蒙古鲌呈現負異速生長。本研究中達氏鲌和紅鰭原鲌呈正異速生長模式，在鄱陽湖（達氏鲌）［28］、長湖（達氏鲌）［30］、黑龍江（紅鰭原鲌）［34］、潘陽湖（紅鰭原鲌）［35］、牛山湖（紅鰭原鲌）［36］等水域的相關研究中，b值均大于3，與本研究結果一致，即在生長過程中體質量增速快于體長增速。由于4種鲌亞科魚類的生態位相近，在餌料生物資源有限的情況下，必然會加劇4種鲌亞科魚類之間的食物競爭，可能導致某種或某幾種鲌亞科魚類的資源量下降［38］。而紅鰭原鲌以、鯽和蝦為主要食物來源，并且可以攝食一定量的水草等食物，從而保證了自身的生長。

表4 不同水域4種鲌亞科魚類生長參數的比較Tab.4 Comparison of grow th parameters of four Cultrinae fishes in different water areas

大多數研究采用標準體長［25-36］作為魚類生長狀況的基礎參數，也有一些研究采用全長［39］和叉長［40］，本研究中對于鲌亞科魚類生長狀況的研究均采用標準體長進行估算，并對其LLRs進行線性擬合，為未來魚類監測和研究提供了重要的基礎數據［41］。在采集魚類樣本過程中，由于捕撈等外界因素而導致魚體全長無法測量，但可以獲得叉長或體長數據時，為保證數據的完整性，可以利用LLRs進行轉換得到所需數據。

3.2 肥滿度

肥滿度作為反映魚類生長狀況的一個重要指標，用來表示魚類生長速度和魚群營養狀況，由于性別、成熟度、季節和環境條件（如污染）的不同，肥滿度也可能存在差異［42］。根據Mohsin等［43］建立的魚類肥滿度標準，肥滿度在80% ～100%之間為極差、100% ～120%（差）、120% ～140%（一般）、140% ～160%（好）和大于等于160%為優，應用到本研究中，結果表明，4種鲌亞科魚類中紅鰭原鲌和達氏鲌的個體身體狀況總體處于一般的狀態，只有少數個體可以達到優，而翹嘴鲌和蒙古鲌總體處于較差的狀態，這可能是因為這4種魚類處于相近的生態位，魚種間餌料競爭激烈，而翹嘴鲌與蒙古鲌個體數量較少，且食物選擇性強，在攝食方面處于競爭的不利地位，從而導致生長狀態有所差異［35］。而相較于興凱湖［25］（翹嘴鲌）、五岳水庫［29］（達氏鲌）、鏡泊湖［31］（蒙古鲌）和牛山湖［36］（紅鰭原鲌）等研究，淀山湖內水上活動豐富、大量生產和養殖業廢水無序輸入及生態環境變化導致的水域污染、餌料豐度降低和形態特征差異等因素造成魚類生長狀況有所差異。因此，在今后對淀山湖漁業資源開展養護及制定相關可持續發展措施時，需要綜合考慮捕撈強度、增殖放流及水域生態環境對漁業資源生長狀況的影響。

4 結論

本研究通過對淀山湖4種鲌亞科魚類的LLRs、LWRs和肥滿度特征值進行分析，構建TLSL-FL三者之間的擬合方程以及SL-W的冪函數回歸方程，得出4種鲌亞科魚類LLRs均存在線性相關；翹嘴鲌和蒙古鲌呈負異速生長，達氏鲌和紅鰭原鲌呈正異速生長。在淀山湖中，盡管4種鲌亞科魚類處于同一水層，同一生長環境，但其資源量和生長狀況有所差異，后期應進一步探討鲌亞科魚類的空間異質性及攝食強度對其生長參數的影響，以期為漁業資源評估和可持續管理提供科學依據。