銻對油菜生理生化及安全品質影響的研究進展

劉宏輝,盧 丹,陳琳玉,向國紅,周蕓蕓,白 婧

(湖南人文科技學院農業與生物技術學院,湖南婁底 417000)

我國是銻礦大國,銻礦儲量位居世界第一,產量約占世界總量的79.6%[1]。銻(Sb)被制成阻燃塑料、電池、泵密封劑等工業生產品,逐漸遷移到環境中并周而復始地循環,引發人們對環境與人體健康的擔憂[2]。我國土壤銻背景濃度在0.3～8.4 mg /kg[3]。作為“世界銻都”的錫礦山地區土壤銻濃度高達8 591.16 mg/kg,是主要的非致癌風險因子,對生態環境和人體健康均具有危害[4-5]。

生物修復技術是指利用植物提取、植物揮發以及植物固化的植物修復技術[6]。該技術將土壤中銻轉移存儲到植物并隨著植物收獲進行集中處理,還可以通過植物根部的積累和沉淀來加強土壤中重金屬的固定。研究表明,植物根際分泌物使土壤中的重金屬污染物轉化為相對無害的物質,從而達到減輕土壤重金屬污染以及對其環境和人類健康的風險[7]。

油菜屬于十字花科蕓薹屬植物,生育期在冬季,不與水稻爭地,種植技術簡單,具有很強的地域適應性[8]。油菜為油料作物,生物量大,生長周期短,生產技術成熟,油菜吸收的重金屬大部分都集中在地上部分,可作為富集植物用來降低農田中的重金屬污染。相對于油菜根、莖、葉部位,籽粒中重金屬含量較低,不影響菜油食用價值,可以實現邊修復,邊生產,可以將重金屬隨著植物的收獲從土壤中帶離[9]。既改善生態環境,保護自然資源,還可以得到較高的經濟價值,達到雙贏的經濟效益。

因此,研究重金屬對植物生長和生理生化的影響是十分有必要的,而且對于糧食安全、環境生態保護和環境污染治理具有重要的意義。

1 重金屬Sb脅迫對油菜生長特性的影響

1.1 重金屬Sb脅迫對油菜種子萌發的影響在種子萌發階段用重金屬處理可以認識到植物對重金屬的敏感性及抗耐性。重金屬通過抑制細胞生長,損害細胞結構和細胞膜的完整性等,影響種子的正常萌發[10]。研究表明,油菜種子隨著Cu2+濃度增加,平均發芽率和發芽勢逐漸降低,當Cu2+濃度大于4 000 mg/L時,其種子萌發率最低,與對照呈極顯著差異[11]。低濃度的銻對大豆種子萌發的有促進作用,當Sb濃度大于15 mg/L時,大豆發芽速度減慢,發芽率低[12]。芝麻和向日葵的種子萌發率均隨著Pb2+、Cd2+、Cr6+、Cu2+濃度的升高而降低,且各處理芝麻種子的萌發率均極顯著高于向日葵[13]。對于不同類型的作物,Sb對其的脅迫濃度不同。

1.2 重金屬Sb脅迫對油菜根系的影響植物受到污染首先會表現在根系生長與形態的改變上。根系形態變化是植物根系對重金屬適應的重要方式,植物根系形態、大小直接影響植物體內重金屬的積累量,是評價植物對重金屬耐性的重要指標[14]。低濃度重金屬對植物根系側根生長有一定的促進作用,但隨著重金屬濃度增加,對根系產生毒害作用,明顯抑制植物根系的生長,造成根系生物量、根表面積、根體積、根尖數等指標下降,導致根小、萎縮,側根和根毛減少甚至消失,根系吸收能力減弱[15-17]。紫花苜蓿在50 mg/kg的Cd處理下,根系總長度、根平均直徑、根表面積、根尖數和分枝數與CK相比均顯著下降(P<0.05)[18]。重金屬對油菜幼苗的主根生長有著明顯抑制作用,濃度越高抑制作用越明顯,直至生長停止[19]。

1.3 重金屬Sb脅迫對油菜植株生長狀況的影響不同重金屬濃度處理對不同植物種類、形態和產量產生的毒害效應有差異。主要表現為,隨著重金屬濃度的增加植株的干重和鮮重顯著降低,地上部重金屬含量均顯著增加。油菜幼苗在200 μmol/L的Al3+處理下生物量最高,在500 μmol/L的Al3+處理下,油菜幼苗生物量顯著低于CK[20]。低濃度Cd的處理下油菜株高和干重與對照相比顯著增加,Cd濃度為200 mg/kg時,油菜的生長出現子葉枯萎黃化等顯著抑制作用[21]。當植物生長受到顯著Sb脅迫時,表現出植物矮小、葉片面積減小、葉片收攏、莖部彎曲、不抗倒伏、葉片顏色暗淡發黃等現象[22]。

2 重金屬Sb對油菜生理生化活動的影響

2.1 重金屬Sb對油菜光合作用的影響葉綠素含量會直接反應植物的光合作用的強弱和植物的生長狀況[23]。隨著土壤中Sb3+濃度的增加,甜芥菜葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量與對照相比呈現先增加后減少趨勢;當土壤Sb3+濃度達到60 mg/kg時,葉綠素a、b及總量基本趨于平衡[24]。當土壤中Cd增加量低于120 mg/kg時,油菜的葉綠素a、b含量顯著增加,處理濃度高于120 mg/kg時葉綠素a、b含量急劇下降,且隨著Cd處理濃度的升高,其下降幅度更大[14]。不同濃度的重金屬脅迫植物表現出不同的適應性,重金屬脅迫抑制植物的細胞分裂和伸長,降低光合速率,傷害細胞膜結構,刺激和抑制了葉綠素中酶的活性,影響蛋白質和氨基-r-戊酮酸的合成,直接導致葉綠體結構被破壞,植物葉綠素含量下降和生物量的減少[25-26]。

不同濃度的重金屬處理顯著抑制了油菜、玉米、鳶尾植株的生長,葉片光合色素含量和光合作用參數[光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(E)、葉綠素熒光(Fv/Fm)]也顯著降低。當植物遭遇環境脅迫時,植物的Fv/Fm減小,植物的光合作用減弱,葉綠素的光合結構被破壞,Fv/Fm呈現下降趨勢,因此將Fv/Fm視為反映植物生長環境是否良好的監測指標之一[27]。當向土壤中添加 0～1 000 mg/kg范圍的Sb水溶液時,隨Sb處理濃度的增加,玉米的光合參數、葉綠素含量和生物量都降低,高濃度的Sb會嚴重影響玉米的生長發育,進而影響玉米的產量和品質,土壤中Sb濃度大于50 mg/kg會導致玉米葉片中葉綠素合成、Fv/Fm顯著降低[28]。綜上所述,不同濃度重金屬處理下油菜的光合參數呈現先上升后下降的趨勢,葉綠素含量顯著下降。

2.2 重金屬Sb脅迫對油菜抗氧化反應的影響長時間的生存與進化,使植物擁有一套完整的應對氧化脅迫的保護和損傷修復系統。其中超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)是抗氧化系統中重要的酶類,共同組成植物體內的活性氧清除系統,相互協調保護植物避免自由基對它的傷害,保護細胞膜的完整性,減輕不良因素造成的危害[29-30]。

在低濃度Cd處理下,油菜的SOD活性緩慢上升,說明低濃度的Cd可以誘導SOD活性增加。隨著Cd濃度增加,SOD活性下降,MDA含量逐漸上升,POD和CAT活性逐漸下降[31-32]。隨著U濃度增加,SOD、POD和CAT的活性都有所下降[33]。Cu處理下,油菜APX、SOD、POD活性含量升高,MDA含量降低。Cr處理下,APX、POD、SOD、CAT活性上升[34]。Al處理下,SOD、CAT、POD活性隨著濃度增加先升高后降低[20]。Cr處理下,MDA、SOD、POD活性上升,CAT活性下降[35]。不同重金屬對不同作物抗氧化物酶活性的影響見表1。

表1 不同重金屬對不同作物抗氧化物酶活性的影響

2.3 重金屬脅迫對油菜生化指標的影響脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白和可溶性糖是重要的滲透調節物質和營養物質,維持原生質與環境的滲透平衡。脯氨酸不僅在逆境條件下起到滲透調節劑的作用,而且增加蛋白質的溶解度,加快蛋白質水合作用和緩減蛋白質損傷,從而維持細胞膜結構的完整性[42]。隨著Cd濃度增加,油菜植株內的脯氨酸含量增加,在Cd含量為200 mg/kg的條件下,油菜體內的脯氨酸含量是對照的17.95倍[30]。在Cd脅迫下植物體內的脯氨酸含量增加,它通過與金屬的螯合作用形成無毒的脯氨酸-金屬絡合物,從而提高了植物的抗逆[43-44]。Cu污染下,隨著濃度的增加,油菜脯氨酸含量逐漸下降,總可溶性糖含量表現為先增后降;Zn污染下,脯氨酸和總可溶性糖含量均表現為先增后降[34]。Sb3+可導致水稻體內水溶性蛋白質含量降低以及高濃度Sb3+還能導致甜芥菜葉片中可溶性糖和淀粉含量的顯著降低[24]。

3 重金屬Sb污染對油菜安全品質的影響

油菜生物量大、根系發達,且油菜籽粒中重金屬含量相對于其他部位較低[10]。研究表明,油菜種子平均含油量為40%,菜籽油富含有多種脂質成分,是食用植物油來源,也可以作為生物柴油。油菜種子提取油脂后,其余的是蛋白質、碳水化合物和種皮組分的菜籽粕,粕餅中積累重金屬含量比菜油中的要高,可以采用混合溶劑脫毒技術來去除粕餅中重金屬含量,防止粕餅投放到環境中對土壤造成二次污染,可將其用作動物飼料,增加經濟價值[45-47]。

油菜根、莖、葉、籽粒中重金屬含量可反映油菜對重金屬的富集能力。重金屬Pb、As在油菜各部位的富集量從大到小依次為根、葉、果莢、莖、籽粒,重金屬Zn、Cu、Cd在油菜各部位的富集量從大到小依次為葉、根、果莢、莖、籽粒。油菜各生育時期,葉、根和莖是Zn和Cd主要富集器官,花和籽粒對Zn和Pb富集量也很明顯,收獲期果莢對Cd和Cu富集量較突出(表2)[48]。油菜各生育時期重金屬含量大小表現為:Zn>Cu>Pb>Cr>Cd;富集系數大小表現為:Zn>Cd>Pb≈Cu>Cr[49]。

表2 重金屬在油菜不同生育時期不同部位的積累情況

4 展望

土壤重金屬污染已是全球性環境問題,人類活動導致土壤重金屬污染面積大幅度增加。要從根本上解決重金屬污染問題,就要限制農業活動、工業生產中重金屬的排放量,從而降低土壤重金屬對人體毒害的風險、維護環境和恢復生態環境。目前油菜生產種植技術成熟,土壤中重金屬可隨植株收獲而帶離,能夠有效降低土壤中重金屬含量,維持土地價值屬性,保持經濟價值。在今后的土壤重金屬污染治理中,首先,應加大對重金屬污染防治的宣傳與管理,減少人為污染發生;其次,由于植物本身的生理、生化特性導致不同油菜品種不同部位對不同重金屬吸收、遷移和轉化以及耐性機制存在較大差異,重點應集中在油菜品種培養和篩選、油菜聯合微生物修復技術、油菜耐重金屬脅迫關鍵基因的深入研究;最后,添加外源激素、農藝措施等改良手段來增強其修復效率,挖掘其修復潛力。