氮添加對典型草原常見禾本科植物葉片功能性狀的影響

呂林有,姜明昊,趙 艷

(1.遼寧工程技術大學環境科學與工程學院,遼寧阜新 123000;2.遼寧省沙地治理與利用研究所,遼寧阜新 123000)

植物功能性狀是植物在個體水平長期適應外界環境的產物[1],其可塑性較強,不同環境條件下同一物種表現不同,可以適應多樣的生態位[2]。通過研究全球氣候變化對植物功能性狀的影響發現,溫度、降水、光照等環境因子都能影響植物性狀的變化[3],例如干燥和貧瘠土壤上的植物有較高葉面積質量[4]、濕潤地區的植物葉片面積明顯高于干旱地區[3]、蒙古植被中藜科C4植物與禾本科C4植物生物量均是隨著溫度的升高而增多的,但對環境變化的響應卻不同,藜科C4植物豐富度受干燥度影響,而禾本科C4植物受氣溫影響[5]。可見通過對植物功能性狀可塑性的研究,可以進一步揭示植物群落對環境變化的響應機制[6]。

大氣氮沉降是全球氣候變化重大問題之一,大氣中氮元素可以通過干濕沉降的方式返回到陸地或水體中,導致生態系統中氮元素含量不斷上升,進而影響植物群落的結構組成[7-10],或被越來越少的物種所主導[11]。禾本科植物作為草原分布最廣、種類最多的植物,一直是草地研究的熱點,已有研究表明長期慢性的氮沉降能夠顯著降低禾本科植物群落豐富度[12],氮素增加可使10%優勢物種和60%稀有物種損失[13]。在我國內蒙古草原,氮素是主要限制因素之一[14],隨著氮沉降速率的增加,草地植物群落結構和功能正在發生重大變化,為此,該研究在中國科學院內蒙古草原生態系統研究站氮沉降平臺的圍封樣地,系統研究了連續13年施氮肥的條件下群落中常見主要的4種禾本科植物葉片功能性狀隨氮素添加的變化趨勢,深入理解草原生態系統植物群落對環境壓力的響應機制。

1 材料與方法

1.1 研究區概況研究區樣地選設在中國科學院內蒙古草原生態系統研究站(116°42′E,43°38′N)氮沉降平臺[15]。該地區氣候屬典型大陸性半干旱區,2008—2020年年平均氣溫1.45 ℃,年降水量329.9 mm,土壤類型為栗鈣土,質地疏松。草原植被生長期4—8月,生長期平均氣溫17.04 ℃,降水量227.6 mm。研究區樣地于1999年圍封,植被以羊草[Leymuschinensis(Trin.)Tzvel.]為優勢種,常見種有羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyoncristatum)、大針茅(Stipagrandis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、灰綠藜(ChenopodiumglaucumL.)等。

1.2 試驗設計和方法氮沉降平臺采用完全隨機區組設計,2008年開始進行施氮處理。該研究選用平臺中年度(13年)不間斷施氮[梯度為0、3、5、10、15、20、50 g/(m2·a)]月平均處理方式,以該地區4種常見禾本科植物羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyoncristatum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)和大針茅(Stipagrandis)為典型代表,研究氮添加對禾本科植物葉片功能性狀的影響,其中羽茅為高大疏叢型禾本科草本植物,冰草為低矮疏叢型禾本科草本植物,大針茅為高大密叢型禾本科草本植物,糙隱子草是低矮密叢型禾本科草本植物。

樣地調查于2021年8月中旬進行,在上述7個氮添加處理中,均選取6個1 m×1 m小區作為試驗重復進行測量,用直尺測量植株葉片長度、葉片寬度并統計葉片數量,然后將整株剪下分別裝入自封袋中編號,帶回實驗室后快速進行莖葉分離,直尺測量葉鞘長度,使用計量天平稱取葉片鮮重,65 ℃烘干24 h后稱干物質重量。

1.3 數據分析試驗數據使用Excel處理,獲得各項性狀參數后,用SPSS 25軟件進行方差分析(ANOVA)比較差異性。

2 結果與分析

2.1 氮添加對葉片數量的影響從圖1可以看出,不同氮添加量對4種禾本科植物葉片數的影響效果不明顯,但對葉片數增減比的影響存有規律性,這種規律與株型有關,其中株型高大的禾本科植物羽茅和大針茅均呈現正值,氮添加表現出促進效應;而對低矮型禾本科植物葉片數的影響效果存在差異性,其中對疏叢型冰草的影響不同氮添加均呈現出抑制效應,密叢型糙隱子草葉片數的抑制效應出現在高量氮[20、50 g/(m2·a)]施入時,低量氮[3、5、10、15 g/(m2·a)]施入時與株型高大的禾本科植物表征一致,存在促進效應。

圖1 不同氮添加對4種禾本科植物葉片數(a)及其增減比(b)的影響

2.2 氮添加對葉片長度的影響從圖2a可以看出,不同氮添加量對4種禾本科植物的葉長影響存在明顯差異,高大疏叢型羽茅在20 g/(m2·a)時葉長明顯長于0、3、5 g/(m2·a)時葉長;低矮密叢型糙隱子草的葉長在[10 g/(m2·a)]時最長,達到7 cm,明顯長于0、3、5、20、50 g/(m2·a)時葉長;對低矮疏叢型冰草和高大密叢型大針茅的葉長影響效果不同氮添加量間并不明顯。不同氮添加量對4種禾本科植物葉長增減比的影響(圖2b)與對葉長影響效果相一致,羽茅、糙隱子草、大針茅三者葉長增減比均為正值,表現出促進作用,其中羽茅、糙隱子草效果明顯,而冰草除了在3 g/(m2·a)時有促進效應外,整體表現出抑制效應。

圖2 不同氮添加對4種禾本科植物葉片長度(a)及其增減比(b)的影響

2.3 氮添加對葉片寬度的影響從圖3可以看出,不同氮添加量除了5、20、50 g/(m2·a)時明顯降低了糙隱子草葉片寬度及其增減比外,其他禾本科植物葉片寬度及增減比的影響效果均不明顯。從增減比變化趨勢可以看出,氮添加促進了高大型羽茅和大針茅的葉片寬度生長,其中在10、15 g/(m2·a)時促進效果較為明顯,而對低矮型冰草和糙隱子草的葉片寬度生長有抑制作用,其中隨著氮添加量增加對冰草葉片寬度抑制作用存在先增后減的趨勢,而對糙隱子草抑制作用有加強的趨勢,最高值分別出現在5、20 g/(m2·a)時。比對圖2b和圖3b發現,氮添加對高大型羽茅和大針茅葉片長度和寬度的生長同時具有促進作用,增加了二者葉片面積大小,抑制了低矮型冰草葉片長和寬的生長和增加了糙隱子草的長寬比,氮添加對葉片性狀大小的影響表現出與株叢型和植株高矮有著一定的關聯性。

圖3 不同氮添加對4種禾本科植物葉片寬度(a)及其增減比(b)的影響

2.4 氮添加對葉鞘長度的影響從圖4a可以看出,不同氮添加量對4種禾本科植物葉鞘長度的影響均是促進效應,其中氮添加量20 g/(m2·a)時顯著增加了羽茅和冰草葉鞘長度,大針茅的葉鞘長度在3 g/(m2·a)時明顯長于其他氮添加組合。對于葉鞘長度增減比的影響(圖4b),疏叢型禾本科植物羽茅和冰草表現為增—減—增—減的趨勢,最高值同時出現在高量氮[20 g/(m2·a)]時。對于密叢型大針茅葉鞘長度的影響,有隨施氮量增加而降低的趨勢,在低量氮[3 g/(m2·a)]時最高,隨后逐漸降低。糙隱子草相對于以上3類禾本科植物,葉鞘長度增加規律性不強。

圖4 不同氮添加對4種禾本科植物葉鞘長度(a)及其增減比(b)的影響

2.5 氮添加對葉片生物量的影響從圖5可以看出,除在高量氮[20、50 g/(m2·a)]時對糙隱子草葉片生物量有抑制作用外,其他氮添加量對葉片生物量均有促進作用,其中不同氮添加量對糙隱子草和大針茅葉片生物量的影響差異明顯,峰值均出現在10 g/(m2·a)氮添加時,而對羽茅和冰草葉片生物量的影響效果不明顯。對4種禾本科植物葉片生物量增減比的影響除了糙隱子草和大針茅有明顯效果外,對羽茅葉片生物量增減比的影響也十分明顯,在高量氮[20、50 g/(m2·a)]時增加比值最高;不同氮添加量對三者葉片生物量的影響差異性均表現出與株叢型和植株高度有關,其中密叢型禾本科植物糙隱子草和大針茅的增減比呈現出隨氮添加量增加先增加后降低的趨勢,最高值均出現在10 g/(m2·a)時,而疏叢型禾本科植物羽茅則隨氮添加量不斷增加而增加。

圖5 不同氮添加對4種禾本科植物葉片生物量(a)及其增減比(b)的影響

3 討論與結論

氮素是植物生長的主要限制元素之一[16-19],適量的氮添加能夠緩解干旱對植物生長的影響[20-21]。但當氮沉降達到或超過一定量時,氮在土壤及植物體內積累過多,植物生長會受到限制[17]。在該研究中調查發現不同氮添加量對4種禾本科植物的葉片數影響效果不明顯,而葉片數增減效果存在高大型禾本科植物增加和低矮型禾本科植物減少的趨勢,同時與株型疏密也存在關聯,密叢型糙隱子草表現出適量氮添加葉片數增加、高量氮添加[20、50 g/(m2·a)]葉片數減少的趨勢。由此可見,氮添加有效提升了草原土壤氮元素的供給能力,高大型禾本科植物則通過植株空間結構優勢較好的利用氮肥,延長個體葉片生長周期(尤其是底部葉片的衰老),以及表現出密叢型大針茅葉片數增加比率高于疏叢型羽茅。對于低矮型禾本科植物由于莖葉枝條空間限制因素,氮添加形成富養作用加大了空間枝條空間限制作用,這也可能是高量氮[20、50 g/(m2·a)]添加致使密叢型糙隱子草葉片增量減少效應的根本原因。

葉片屬性是反映植物對環境變化敏感程度的重要特征[22],即植物葉片形態大小能隨環境因子的改變而發生改變。在該研究中,不同氮添加量對4種禾本科植物葉片大小的影響產生了不同作用,其中明顯增加了羽茅、糙隱子草和大針茅的葉片長度,同時增加了羽茅和大針茅葉片寬度,減小了糙隱子草的葉片寬度,且隨著氮添加量增加而減小作用加強,即氮添加增加了羽茅和大針茅葉片長寬大小而改變了糙隱子葉片草的長寬比;對冰草葉片長和寬的影響,不同氮添加量總體效應表現為抑制作用,降低了冰草的葉片大小和數量。這與楊全等[23]研究氮添加對黃土丘陵區草地植被群落優勢種葉片功能性狀的影響相關成果具有一定相似性,不同物種的葉片功能性狀對氮添加引起的響應變化并不是一致相同的。氮添加促進了葉鞘生長,其中羽茅、冰草、大針茅促進效果明顯,主要與3種禾本科植物包裹莖節個體特征有關,3種植物葉鞘或為部分包裹或短于莖節包裹,而糙隱子草葉鞘長于莖節包裹。實際調查中發現,該試驗中葉片長度受氮添加作用影響效果明顯的羽茅和糙隱子草葉部結構形態具有相似性,均為扁平或邊緣內卷,差異不明顯的大針茅和冰草葉部結構形態同樣也具有相似性,其中大針茅葉片縱卷似針狀,冰草葉片葉脈隆起成縱溝狀。因此,草葉部結構形態的差異性可能決定了不同氮添加量對葉片長度的影響效應,與株叢型和植株高矮關聯性不強。

氮素添加增強了物種對光資源競爭,植物可通過改變地上部分(莖和葉)和地下部分(根)光合產物的分配,來提高自身的光競爭力[24]。該研究表明不同氮添加量對4種禾本科植物葉片生物量的影響效果不同,氮添加量對羽茅、冰草、大針茅葉片生物量均有促進作用,說明隨著資源可利用性的增加,植物由保守型資源利用策略逐漸向獲取性資源利用策略轉變[11]。但糙隱子草在高量氮[20、50 g/(m2·a)]時葉片生物量有所降低,這可能與植物莖葉枝條空間緊密度受限制有關。

該研究從植物葉片功能性狀的角度分析了氮添加對內蒙古典型草原常見禾本科植物的影響,結果表明,氮添加對該地區4種常見的禾本科植物羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyoncristatum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)和大針茅(Stipagrandis)的葉片功能性狀均有影響,且株叢型不同其葉片功能性狀對氮添加引起的響應變化也是不一致相同的。該研究的意義在于通過對比不同植物葉片性狀對外界干擾的響應,對深入了解草地生態系統結構和功能具有重要意義。