黑龍江小北湖國家級自然保護區蕨類植物區系研究

項鳳影,孫繼旭,關艷輝,郭世賢,夏本志,穆立薔

(1.黑龍江小北湖國家級自然保護區管理局,黑龍江牡丹江157499;2.東北林業大學,黑龍江哈爾濱 150040)

據統計,地球上蕨類植物資源有10 000～12 000種,我國蕨類約2 600種,是蕨類植物資源豐富的國家之一[1]。人們在長期的實踐中對蕨類植物資源作了多方面的利用,蕨類植物的利用價值主要有食用、藥用、觀賞、環境指示和綠肥等方面[2]。

蕨類植物是最古老的維管植物之一[3],是高等植物中唯一的孢子體和配子體都可以獨立生活的類群[4],在植物區系組成中占有重要地位。國內有關蕨類植物區系的研究報道相對較少,遠不如對種子植物研究廣泛深入,對于北方地區的研究報道則更加有限。但是,對某一特定區域的蕨類植物區系進行分析,有助于揭示該區域植物多樣性及生態系統特征,與其他地區進行比較研究,能為植物分區、自然區劃等提供科學依據。筆者通過野外調查和查閱文獻資料相結合的方式,對黑龍江小北湖國家級自然保護區蕨類植物區系特征進行分析和探討,以期為當地保護、研究、合理開發利用保護區蕨類植物提供科學資料。

1 材料與方法

1.1 研究區概況黑龍江小北湖國家級自然保護區(以下簡稱“小北湖保護區”),面積20 834 hm2,位于黑龍江省寧安市境內,地處長白山北部支脈張廣才嶺中段,地理坐標為128°33′07″～128°45′48″E,44°03′16″～44°18′59″N。地勢西高東低,海拔在360～1 260 m,平均海拔810 m,屬中低山丘陵區。小北湖保護區地處溫帶大陸性季風氣候區,因受海洋暖濕氣流和西伯利亞冷空氣的雙重影響,四季氣候變化明顯。年平均氣溫在2.5 ℃左右,年降水量在650 mm左右,集中在7—8月,無霜期90～100 d。在植被分區上,擁有森林、灌叢、草甸、沼澤和草塘共5個自然植被類型,森林覆蓋率95.7%[5]。

1.2 方法2017—2021年通過野外調查、標本采集與鑒定、專家咨詢、結合文獻資料[6]對小北湖保護區蕨類植物進行系統調查與分析,整理出小北湖保護區蕨類植物名錄。參考吳征鎰[7]對種子植物屬分布區類型劃分,以及臧得奎[8]對蕨類植物地理成分的研究,根據中國植物志、GBIF等,結合蕨類植物的地理分布,對小北湖保護區蕨類植物的分布區類型進行統計。采用物種相似性分析[9-10]探討小北湖保護區與其他保護區蕨類植物的區系關系。

2 結果與分析

2.1 區系組成通過野外調查及對CVH中國數字植物標本館標本分析,統計得出小北湖保護區蕨類植物共54種,隸屬18科32屬(表1)。其中,較大科只有1個,即蹄蓋蕨科(Athyriaceae);中等科共4個,包括卷柏科(Selaginellaceae)、木賊科(Equisetaceae)、巖蕨科(Woodsiaceae)和鱗毛蕨科(Dryopteridaceae);寡種科共6個,包括石松科(Lycopodiaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)等;單種科共7個,包括蕨科(Pteridiaceae)、鐵線蕨科(Adiantaceae)等(表2)。蕨類植物中5種以上(含5種)的科共有5科34種,占保護區蕨類植物總科數的27.78%,占總種數的62.96%,說明小北湖保護區蕨類植物主要集中于蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科、卷柏科、巖蕨科和木賊科。

表1 小北湖自然保護區蕨類植物區系組成

表2 小北湖自然保護區蕨類植物科數統計

小北湖保護區蕨類植物共含中等屬3個,即卷柏屬(Selaginella)、巖蕨屬(Woodsia)、鱗毛蕨屬(Dryopteris),共包含16種,占總種數的29.63%;寡種屬共6個,包括石松屬(Lycopodium)、問荊屬(Equisetum)等,共含15種(占27.78%);單種屬共23個,包括木賊屬(Hippochaete)、蕨屬(Pteridium)等,含23種(占42.59%)(表3),說明小北湖保護區蕨類植物優勢屬以卷柏屬、巖蕨屬、鱗毛蕨屬為主。雖然寡種屬、單種屬較多,但大大增加了保護區蕨類植物屬、種的豐富度。

表3 小北湖自然保護區蕨類植物屬數統計

2.2 地理成分根據臧得奎[8]對蕨類植物地理成分的劃分,對小北湖保護區蕨類植物區系進行分析(表4)。根據科的分布區類型可知,小北湖保護區蕨類植物18科中,世界分布科共11個,包括石松科、卷柏科等;泛熱帶分布科共5個,包括碗蕨科、金星蕨科等;北溫帶分布科2個,即球子蕨科、巖蕨科。由此可知,除世界分布外,科的分布區類型以泛熱帶分布為主,這可能與蕨類植物對水熱條件較為敏感的特性相關。由于世界分布科占比較大,較難全面揭示保護區蕨類植物的區系性質,需結合屬的區系成分進行進一步分析。

表4 小北湖自然保護區蕨類植物的分布區類型

根據屬的分布區類型可知,小北湖保護區蕨類植物32屬中,世界分布屬共13個,包括石松屬、蕨屬等。除世界分布外,熱帶分布成分共含7屬(占36.84%),其中,泛熱帶分布4屬,包括碗蕨屬(Dennstaedtia)、粉背蕨屬(Aleuritopteris)等;舊大陸熱帶分布2屬,即團扇蕨屬(Gonocormus)、石韋屬(Pyrrosia);熱帶亞洲至熱帶非洲分布1屬,即瓦韋屬(Lepisorus)。溫帶分布成分共含10屬(占52.63%),其中,北溫帶分布4屬,包括羽節蕨屬(Gymnocarpium)、卵果蕨屬(Phegopteris)等;東亞和北美間斷分布3屬,包括球子蕨屬(Onoclea)、過山蕨屬(Camptosorus)等;溫帶亞洲分布3屬,包括假冷蕨屬(Pseudocystopteris)、膀胱蕨屬(Protowoodsia)等。東亞分布成分共2屬(占10.53%),即新蹄蓋蕨屬(Neoathyrium)、多足蕨屬(Polypodium)。由此可知,小北湖保護區蕨類植物屬的分布區類型以溫帶成分為主,反映了該區系的溫帶性質,這也與地理位置和氣候條件相符。

根據種的分布區類型可知,世界分布種共4個,包括蕨(Pteridiumaquilinumvar.Latiusculum)、冷蕨(Cystopterisfragilis)等。除世界分布種外,舊大陸熱帶分布1種(占2.00%),即團扇蕨(Gonocormusminutus);北溫帶分布11種(占22.00%),包括木賊(Hippochaetehyemale)、歐洲羽節蕨(Gymnocarpiumdryopteris)等;東亞和北美間斷分布6種(占12.00%),包括掌葉鐵線蕨(Adiantumpedatum)、球子蕨(Onocleasensibilis)等;舊大陸溫帶分布3種(占6.00%),包括小卷柏(Selaginellahelvetica)、黑鱗短腸蕨(Allantodiacrenata)等;溫帶亞洲分布2種(占4.00%),即銀粉背蕨(Aleuritopterisargentea)、猴腿蹄蓋蕨(Athyriummultidentatum);東亞分布共25種(占50.00%),包括禾稈蹄蓋蕨(Athyriumyokoscense)、過山蕨(Camptosorussibiricus)等;中國特有分布共2種(占4.00%),即中華卷柏(Selaginellasinensis)、蔓生卷柏(Selaginelladavidii)(表4)。由此可知,小北湖保護區蕨類植物的分布區類型中,東亞成分眾多,是其分布中心的一部分。

2.3 生態類型根據保護區蕨類植物和當地生境的關系及查閱參考文獻[11],可將其劃分為4種生態類型:土生、石生、附生、水生蕨類植物。其中,土生蕨類植物29種,占蕨類植物總種數的53.70%,包括東北石松(Lycopodiumclavatum)、蕨等;石生蕨類植物19種(占35.19%),包括卷柏(Selaginellatamariscina)、過山蕨等;附生蕨類植物4種(占7.41%),包括烏蘇里瓦韋(Lepisorusussuriensis)、東北多足蕨(Polypodiumvirginianum)等;水生植物2種(占3.70%),即蘋(Marsileaquadrifolia)、槐葉蘋(Salvinianatans)。小北湖蕨類植物中4種生態類型均有,以土生為主,這與保護區溫帶氣候相關。

2.4 與其他地區的相似性系數比較將小北湖保護區與省內外9個地區蕨類植物區系相似性進行比較分析(表5),種的相似性系數表現為黑龍江涼水保護區(77.65%)>黑龍江豐林保護區(54.05%)>黑龍江大興安嶺嶺峰保護區(52.27%)>河北茅荊壩保護區(47.62%)>陜西太白山保護區(30.77%)>河南雞公山保護區(27.14%)>四川唐家河保護區(15.15%)>江西井岡山保護區(5.46%)>深圳大鵬半島保護區(1.17%)。相似性分析說明小北湖保護區與其他保護區區系聯系的緊密程度。

表5 小北湖自然保護區與其他9個保護區蕨類植物區系相似性系數

從種的相似系數比較來看,涼水保護區與該區相似度最高,表明小北湖保護區和涼水保護區蕨類植物關系密切,從地理位置上看,兩地經度相同,緯度的差別在3°左右,同時具有相似的氣候條件,這也反映了蕨類植物種的分布主要與保護區生態環境特點密切相關的規律。

3 結論與討論

蕨類植物是小北湖保護區林下草本層的重要組成部分,對于維持森林生態系統的穩定和平衡發揮著重要作用。小北湖保護區蕨類植物共54種,隸屬18科32屬。組成小北湖保護區蕨類植物區系的優勢科以蹄蓋蕨科、鱗毛蕨科、卷柏科、巖蕨科和木賊科為主,優勢屬以卷柏屬、巖蕨屬、鱗毛蕨屬為主。小北湖保護區蕨類植物中4種生態類型均有,以土生為主,這與保護區溫帶氣候相關。

從蕨類植物系統發育或進化角度來看,小北湖保護區既有較為原始的科,如石松科、木賊科等;也有較進化的科,如水龍骨科、蘋科等;同時還有介于兩者之間的中間類型,如中國蕨科、鐵線蕨科等,說明小北湖保護區蕨類植物區系在系統發育或進化上有著較為連續的關系。

從區系分析來看,小北湖保護區蕨類植物屬的分布區類型以溫帶成分為主,反映了該區系的溫帶性質,這與保護區地理位置和氣候條件相符。小北湖保護區蕨類植物種的分布區類型分析中,東亞成分眾多,是其分布中心的一部分,這與王建中等[21]對東北蕨類植物的研究結論相一致。

相似性分析說明了小北湖保護區與其他保護區蕨類植物區系聯系的緊密程度。從種的相似系數比較來看,黑龍江涼水保護區與該區相似度最高,表明小北湖保護區和黑龍江涼水保護區蕨類植物關系密切。小北湖保護區屬長白植物區系張廣才嶺小區,因地形、氣候及土壤永凍層的存在等因素,使該區域蕨類植物種類多樣性不及長白山地區豐富,但比興安嶺地區的種類多。相似性系數比較反映了蕨類植物種的分布主要同保護區的生態環境特點密切相關的規律。這與謝宜飛等[22]描述的“科、屬的分布區類型反映的是區系的歷史性質,種的分布區類型則反映的是現代分布格局”相一致。