白云山景區南北坡向次生裸地植被恢復差異分析

謝偉文 馬綿英 關開朗 譚廣文 梁建 劉世晗

（1.廣州普邦園林股份有限公司 廣東廣州 510600；2.仲愷農業工程學院 廣東廣州 510225）

水土流失是人類當前面臨的生態修復重要問題之一，同時也是我國頭號環境問題[1]。隨著人類的發展，越來越多土地被開發利用，土地擾動嚴重，生態系統和自然景觀受到了不同程度的干擾和破壞。截至2018年，全球已有33%~50%的陸地被人為改變[2]。在我國，除了西北及黃河中部地區以外，華南地區土壤主要為頁巖赤紅壤，該土壤具有土質疏松的特點，因此也成為水土流失的重災區；2014年統計，華南地區水土流失面積占土地總面積21.16%，因此被稱為“紅色沙漠”[3]。

裸露退化邊坡是水土流失最為明顯的區域之一。邊坡具有土壤貧瘠、蓄水保墑能力差等特點，內部因易受外部干擾而使內部失去平衡。邊坡生態系統的退化使水土流失加劇，進而導致土壤養分含量降低，植被生存條件惡化，生態受損退化愈加嚴重，如此惡性循環，最后引起土體滑移、土方坍塌等安全性問題。為此，研究退化邊坡的恢復對解決當下生態安全問題具有重要意義。

隨著景區的建設，修建山路使越來越多的土體受干擾，削斷的邊坡外露面脫離周圍環境生態系統形成了新的具有獨立特征的子生態系統——次生裸地退化邊坡生態系統。如何快速恢復裸露退化邊坡是當務之急，也是未來亟需持續研究和解決的問題。雖然當前已有不少大型工程修復措施，例如重塑地貌、修筑土工格室等[4-6]，但這樣的工程資金損耗大、使用年限短。邊坡修復的最終目的是使裸露土地重新回歸到以自然演替為規律的頂級群落。相比此類大型工程修復措施，基于恢復生態學原理的修復措施更符合當下景區的發展需求[7-9]。

以恢復生態學原理為基礎的修復手段所依循的理論主要有限制性因子理論、生態適應性理論、演替理論等。有相關學者研究了邊坡的演替規律[10-13]，但退化生態系統的恢復除了受時間限制以外還與其所處環境及相關的生態因子相關聯。不同坡向的生態條件差異顯著[14]，諸如光照強度、光照時間、溫度、濕度等。邊坡生態系統抗干擾能力差，對氣候變化響應敏感。與此同時，邊坡植物群落也會對環境變化產生不同響應。研究不同坡向的退化邊坡的恢復差異性是對邊坡植物群落自然演替規律理論的環境差異性和應用恢復生態學原理修復邊坡的補充。本研究以期為建設過程中恢復白云山及周邊山體園林退化邊坡提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

廣州白云山自古以來就是華南地區的風景名山，隸屬于亞熱帶季風氣候，2020年平均氣溫23.1 ℃，平均相對濕度78.3%，年降雨量1 793.8 mm，日照時長1 668.4 h。白云山景區人工開發建設范圍廣，時間久，是華南地區山體園林的典型代表。從古代開始，我國人民便開始對白云山進行持續性開發與景觀建設，至今，廣州市特設白云山管理局對白云山風景名勝區進行統一管理。多年前由于路網修建產生的邊坡隨時間更迭逐步發育出了新的群落。

1.2 方法

1.2.1 樣地調查樣地選擇以“典型性、代表性、一致性”為原則，取樣地為1998年挖除山體修建道路留存下來的2個帶狀邊坡。兩邊坡坡向南北對立，除坡向以外，海拔、坡度、坡高、坡長、土壤質地等基本一致。各坡長約300 m，海拔32~45 m，斷面高程3~6 m，坡度50~80°。邊坡最初為以花崗巖發育的紅壤為主的削斷面裸露地，經過20余年的群落自生演替的自我修復，現已發育為一個由自生植物組成的地帶性近自然群落。在南坡（坡面向南）、北坡（坡面向北）各選取12個大小為1 m（直邊）×3 m（斜邊）的樣方，共計24個樣方。分別記錄樣方內植物種名、株數、蓋度、平均高度、綜合蓋度、坡度、坡向、土壤類型、林下郁閉度等。

1.2.2 數據統計（1）重要值 因邊坡植物基本位于草本層，灌木與喬木基本處于幼苗階段，故重要值統一計算如下：重要值=［相對頻度+相對高度+相對蓋度］/3。式中，相對頻度=某種植物的種群頻度/所有種群頻度之和×100%；相對高度=某種植物的種群高度之和/所有種群高度之和×100%；相對蓋度=某種植物的種群蓋度/所有種群蓋度之和×100%[15]。

（2）生態優勢度（D）。式中：S表示物種數量，Pi表示第i個物種的相對重要性。以物種個體數量而言，則有：Pi=Ni/N，式中，Ni為第i個物種的個體數量，N為調查范圍內物種的總個體數量。

（3）相似度 采用Jaccard指數度量，公式為：J=c/(a+b-c)。式中，a為一邊坡植物群落的物種數量，b為另邊坡向植物群落的物種數量，二者的共同種類為c，兩坡的物種總數為a+b-c。當J為0～0.25時，為極度不相似；當J為0.26~0.50時，為中等不相似；當J為0.51~0.75時，為中等相似；當J為0.76~1.00時，為極度相似[16]。

2 結果與分析

2.1 白云山退化邊坡植被特征

2.1.1 物種組成白云山退化南坡和北坡共記錄維管束植物49種，隸屬于37科47屬，物種多樣化程度較高，且97.96%為廣東鄉土植物。分布較多的科有：里白科（Gleicheniaceae）、烏毛蕨科（Blechnaceae）、腎蕨科（Nephrolepidaceae）、菊科（Asteraceae）、禾本科（Poaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、叉蕨科（Tectariaceae）、大麻科（Cannabaceae）等。其中，喬木共8屬9種，主要包括黧蒴錐（Castanopsis fissa）、山烏桕（Triadica cochinchinensis）、破布木（Cordia dichotoma）、對葉榕（Ficus hispida）、幌傘楓（Heteropanax fragrans）等；灌木共16屬17種，主要包括九節（Psychotria asiatica）、鵝掌柴（Schefflera heptaphylla）、鼠刺（Itea chinensis）、豺皮樟（Litsea rotundifolia var.oblongifolia）、秤星樹（Ilexasprella）等；藤本共6屬6種，主要包括玉葉金花（Mussaenda pubescens）、雞矢藤（Paederia foetida）、糞箕篤（Stephania longa）、牛白藤（Hedyotis hedyotidea）、菝葜（Smilax china）等；草本共17屬17種，主要包括芒萁（Dicranopteris pedata）、烏毛蕨（Blechnum orientale）、腎蕨（Nephrolepis cordifolia）、南美蟛蜞菊（Sphagneticola trilobata）弓果黍（Cyrtococcum patens）等。

按照植被重要程度順序排序，重要值在前10的物種分別為芒萁、烏毛蕨、腎蕨、南美蟛蜞菊、弓果黍、海金沙、三叉蕨、山黃麻、芒、九節（表1）。草本植物占有8種，處于絕對優勢地位；灌木和喬木分別僅有一種植物為優勢種，且位居靠后；藤本無物種為優勢種。

表1 白云山退化邊坡優勢物種

2.1.2 植被群落特征退化邊坡植被以草本和灌木生活型物種為主，兩物種數均超過總物種數量的1/3。多度以草本植物居多，達1 084.00，遠大于排名第二的喬木幼苗數量；同時草本的蓋度為21.25，也遠大于其他生活型植物。灌木平均株高最高，達57.97 cm。整個群落中，草本植物占絕對優勢，重要值與生態優勢度以及多樣性指數均遠遠大于其他生活型植被的總和（表2），是群落的建群種。退化邊坡的代表性景觀外貌以大面積草本植物為基礎，少部分喬灌木幼苗穿插其中，藤本偶有點綴。水平層次景觀為不同草本交錯平鋪，垂直層次不同高度植物交錯則不夠明顯。

表2 白云山退化邊坡植被群落總體特征

2.2 白云山退化邊坡坡向恢復差異

2.2.1 南北坡向退化邊坡物種組成差異白云山北向退化邊坡維管束植物共有21科25屬25種，南向退化邊坡維管束植物共有28科34屬35種。其中11種植物在南北坡向邊坡均有出現，包括芒萁、烏毛蕨、南美蟛蜞菊、腎蕨、海金沙等，南北退化邊坡的物種相似度系數為0.22，為極度不相似（表3、4）。其中北坡草本物種數量大于南坡草本物種數量，物種相似度系數為0.35，為中等不相似；灌木之間存在成倍的差距，物種相似度系數為0.17，為極度不相似；喬木和藤本植物的物種數量較為接近，但物種相似度系數分別為0.13、0.17，均為極度不相似。此外，不同坡向退化邊坡群落結構存在較大區別。北坡中以草本物種所占比例居高（48.00%），與第二組分的灌木（28.00%）差距懸殊。南坡中以灌木幼苗物種所占比例居高（40.00%），與第二組分草本（31.43）相對接近。南坡不同生活型物種數量比例相對北坡更為平衡。在群落內部類型物種數量結構上，南北坡中藤本與喬木幼苗的組成比例較為穩定，多為伴生種，物種數平均占據群落的11.56%和14.34%，草本與灌木幼苗則變化幅度較大。

表3 白云山南北退化邊坡植物群落物種差異統計

表4 白云山南北退化邊坡植物群落結構差異

2.2.2 南北坡向退化邊坡植被優勢種差異以南北退化邊坡各重要值前5名植物作為優勢種進行比較。北向退化邊坡以芒萁—烏毛蕨群叢為主，優勢種包含芒萁、烏毛蕨 、三叉蕨、黧蒴錐、玉葉金花。其中前三者均為草本，喬木和藤本各一種，分別居第四和第五。南向退化邊坡以腎蕨—南美蟛蜞菊群叢為主，優勢種包含腎蕨、南美蟛蜞菊、烏毛蕨、芒萁、弓果黍、山黃麻、海金沙，所有植物均為草本。兩坡優勢種相似度系數為0.25，表現為極度不相似（表5）。

表5 南北退化邊坡植物群落優勢種差異

2.2.3 南北坡向退化邊坡植被群落特征差異北坡與南坡植物個體數量差異懸殊，北坡總體多度為323，南坡總體多度為979，其中以草本和喬木幼苗差異最大。蓋度較為接近，均以草本作為最主要的覆蓋層。平均高度差異較大，北坡總體平均高度為53.51 cm，南坡總體平均高度為20.30 cm；北坡各類型植物平均株高均比南坡高。南北坡植物群落重要值基本一致，但生態優勢度上北坡弱于南坡，其中草本表現最為懸殊，與之對應的多樣性指數也有同樣的表現趨勢（表6）。

表6 南北退化邊坡植物群落特征差異

3 討論與結論

3.1 白云山退化邊坡植被群落組成與特征

從退化邊坡整體上看，草本植物根系發達，橫向生長迅速，在覆蓋裸露土地、防護邊坡穩定中起到重要作用。草本植物容納性好，無論在物種數量還是重要程度上都占據絕對優勢。藤本植物因具有變態莖，是公認的良好護坡植物，但在本研究樣地中處于一個較為弱勢的地位，在近自然土質邊坡群落中，藤本植物多作為伴生種存在。灌木在高度、重要值、多樣性等方面均高于喬木幼苗，說明灌木比喬木更適應邊坡的生境。喬木生態優勢度大于灌木，是喬木分布分散、灌木分布集中的結果。

與周邊城市邊坡植物相比，本研究調查的物種結果與陳平等[13]、劉文竹等[17]、黃麗[18]研究結果較為一致，基本上都是廣東鄉土樹種。綜合參考其他學者研究成果可以判斷，本研究樣地已處于演替的中級階段[10,13,18]，裸露土地基本被覆蓋，群落結構相對完整和穩定。通過調查發現，蕨類植物是邊坡群落最重要的植物，物種數量多達10種以上，且在優勢種中占據重要地位。蕨類生態位寬度值較大，重疊值小，多為邊坡群落的先鋒物種[17]。以形態學特征分析，蕨類植物為孢子繁殖，孢子體積小，重量輕，易通過風媒傳播而廣泛著生于邊坡之上[19]。此外，蕨類植物抗逆性較強，具有發達的根狀莖，能穩定于邊坡之上，這是其成為邊坡群落中重要類群植物的原因[20]。

3.2 白云山退化邊坡物種組成與群落特征差異

在物種組成數量上，南北邊坡最顯著的差異為灌木和喬木，兩者在不同坡向上的生長情況極度不一致，這是不同坡向群落差異的最顯著特征，與陳平等[13]的研究結果一致。南北坡光照時間、光照強度、土壤濕度、土壤溫度、大氣溫度均存在差異，木質類植物多以偏陽生長為主，對光照需求量大，南坡為陽坡，熱量條件好，蒸發強，土壤含水量較低，使得喜濕的草本植物不易占優勢；北坡為陰坡，熱量條件差，蒸發弱，環境陰暗潮濕，這是限制喬灌木在此生長的環境因素。北坡雖光照量少，但水肥相對豐厚，在物種少競爭弱的條件下，邊坡被大型草本覆蓋，草本徒長，甚至出現上侵現象，嚴重阻礙了喬灌木的生存，這是限制喬灌木在此生長的生物因素。

無論南坡北坡，群落的先鋒物種均為草本植物；但灌木不同，灌木作為群落結構的第二個層級，是群落演替躍遷的標志，灌木物種與數量的增長是群落向上一級發展的需求與外在表現。雖然北坡早期能快速形成大面積的“綠色覆蓋”，在前期快速防止裸地邊坡的水土流失，但其距離成為一個喬灌草復層結構明顯的頂級群落還需要一定的時間；而南坡不同，在度過最初的“烏毛之地”的艱難階段后，南坡的生境更適于植物群落演替為穩定的頂級群落，其在后期對邊坡的穩固具有更大的生態效益。

3.3 白云山退化邊坡恢復實踐探討

針對退化邊坡整體特征而言，在基于恢復生態學的原理中有2種重要的恢復要點。一是物種選擇，二是群落構建。以蕨類或者其他繁殖能力強、生態適應性強的鄉土植物作為群落的先鋒物種對退化邊坡有事半功倍的效果；同時，應合理把握群落內部不同類型植物比例，提高群落整體抗性，加速群落向頂級演替。

針對不同坡向差異而言，生態因子差異影響群落結構。不同坡向有不同恢復實踐，需結合不同坡向生態環境，陰坡以陰生植物作為先鋒物種，陽坡以陽生植物作為先鋒物種。邊坡劣勢在于水分不足，水是驅動邊坡演變的最重要因素；而事實也證明，陽坡環境更為惡劣，對植物的選擇要求更為嚴格。因此，在陽坡修復過程中，應重點關注邊坡水分，提供良好遮陽設施，減少水分蒸發。