遮陰對地楓皮幼苗生長和生物量分配的影響

王琳, 王滿蓮, 梁惠凌, 吳超, 劉寶玉, 唐輝

遮陰對地楓皮幼苗生長和生物量分配的影響

王琳1,2, 王滿蓮2,3*, 梁惠凌2,3, 吳超2,3, 劉寶玉2,3, 唐輝2,3

(1. 廣西師范大學，廣西 桂林 541006；2. 廣西壯族自治區中國科學院 廣西植物研究所，廣西 桂林 541006；3. 廣西植物功能物質與資源持續利用重點實驗室，廣西 桂林 541006)

為了解光照強度對地楓皮()幼苗生長和生物量分配的影響，對不同等級幼苗在不同遮陰處理下的形態和生物量變化進行了研究。結果表明，遮陰處理下幼苗的株高、冠寬和平均單葉面積均顯著高于對照，同時比葉面積均隨光強增大而顯著降低。除I級苗50%遮陰處理外，全光處理下各等級幼苗的根長均顯著高于遮陰處理。隨著光照強度的增加,各等級幼苗的根生物量比與根冠比顯著增加，葉生物量比顯著減少；不同等級幼苗對強光和弱光環境均表現出較強的適應性,但以50%遮陰處理的總生物量最大，全光和85%遮陰處理均較小。遮陰處理的幼苗個體大小與其初始大小呈正相關，其中II級苗與I級苗差別較小，III級苗生長較差。在人工育苗條件下I級苗數量不到10%，較差的種苗質量疊加喀斯特山頂惡劣環境，可能是導致野外幼苗更新限制的重要原因。因此在野外回歸和人工栽培過程中宜選用I、II級種苗，光強控制在透光率50%為宜。

地楓皮；遮陰；種苗等級；生物量；生態適應性

自然生境中植物所處的環境是高度動態、多樣化和不可預測的，其中光照是變化最大的自然環境因子。自然光環境在時間上從春季到冬季，空間上從林冠到林下或林窗，均處于不斷變化之中。生長在自然生境中的植物，生長與更新過程中可能會遇到林下弱光、林窗中光和裸地強光環境，因此光照是影響林下幼苗或幼樹存活、生長和更新的重要限制因子[1]。幼苗出土和生長是植物生活史中的關鍵階段，同時也是對不利環境條件反應最為敏感的階段，因此關于光照對植物的影響及植物對光照的適應研究主要集中以幼苗為研究對象。

植物常通過形態可塑性來適應生長光環境，即通過改變形態、調控生物量分配和生理變化來適應不同環境光強[2–3]。葉片作為光同化器官對環境光變化最為敏感，其形態結構和生理特性最能體現植物對環境光強的適應[4]。通常弱光下幼苗的葉片變得薄而大，比葉面積增大以獲取更多的光能[5–7]; 而強光下幼苗的葉片變得小而厚，比葉面積降低以避免或減輕光抑制傷害[8]。同時，植物還可調控生物量積累及其分配的變化來適應生長環境光強的變化。通常較高光強下，植物將較多的有機物投入到根系，增大水分和養分吸收能力，提高其抗逆性; 弱光下增大葉生物量分配以增大光能吸收。植物處于不適光強環境中時，可通過抗氧化系統和滲透調節物質調節細胞內過量的活性氧和維持細胞的滲透勢，減少膜損傷從而維持細胞膜的正常功能[9]。

地楓皮()為五味子科(Schisan- draceae)常綠灌木[10]，主要分布在廣西(靖西、龍州、馬山、都安等地)、云南(麻栗坡)，越南也有少量分布，多以隔離的小種群形式存在[11]。主要生長在喀斯特石山山頂的裸巖及半裸巖山地上，林下也有少量分布[12]。地楓皮為喀斯特特有藥用植物，其莖皮和根皮具有祛風除濕，行氣止痛等功效[13]，同時,地楓皮樹型優美，具有很高的觀賞價值，是喀斯特地區非常有開發利用前景的野生藥用植物，但生境退化及大量的采藥使其目前處于瀕危狀態。我們在進行地楓皮種苗繁育的過程中發現，其出苗周期很長，萌發當年種苗生長緩慢、質量參差不齊，大苗率不到10%，多為中苗和小苗。

幼苗在群落中的最終存活與生長狀況受定居幼苗和生長環境質量的共同影響，目前針對地楓皮的生態適應性研究主要集中在水分和土壤因素對種子萌發[14]、幼苗生長和生物量分配[15]方面，對于地楓皮對不同光強的適應性研究較少。為此，通過比較地楓皮不同大小幼苗的地上、地下形態特性以及生物量分配特性對光強的適應性差異，以探討以下科學問題：(1) 不同等級地楓皮幼苗對不同生長光環境的形態和生長適應性是否相同？(2) 地楓皮野外幼苗更新限制是否與其一級苗收獲率低有關？從而為繁育高質量地楓皮種苗及后續野外回歸和人工栽培提供科學依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料和處理

試驗地位于桂林植物園(110°18′ E，25°04′ N),屬亞熱帶季風氣候區。年平均日照時數為1 680 h, 年平均氣溫為23.5 ℃，年平均降雨量1 949.5 mm,年平均無霜期300 d，年平均相對濕度為82%。2020年2月將采自同一野生種群的沙藏地楓皮種子播種在大棚沙床，5月轉移至12 cm×13 cm的塑料營養袋(裝泥炭土與土山土比例為2?1)。2021年4月, 隨機抽樣100株苗測量株高、基徑、根長(最長根)、葉片數，參照楊扶德等[16]的方法進行地楓皮苗木分級,用K-均值聚類法并結合易操作性選擇株高、基徑、根長和葉片數4個指標將苗木分為3個等級(表1)，然后3個等級各選擇60株大小接近的幼苗轉移至18 cm×16 cm的塑料營養袋(裝泥炭土與土山土比例為1?1)，并轉移至遮陰比例為30%的遮陽網下恢復生長1個月(無遮雨棚)。在室外采用不同密度黑色遮陽網建立遮陰比例分別為85%、70%和50%的遮陰棚3個(模擬野外不同透光率林下和林隙環境)，以全光(模擬野外裸地，遮陰比例為0)為對照處理，共設4個處理組。試驗期每周隨機更換各光強下花盆位置，以保證相同光處理內的受光均勻性。試驗期間2 d澆1次水，每次澆水至營養杯中土壤水分飽和，每2個月施復合肥1次，并隨時防治病蟲害。

表1 地楓皮種苗分級標準

1.2 指標測定

2021年11月26日，每個處理隨機選10株測定株高、基徑、冠寬和葉片數。然后整株收獲，將營養袋放在尼龍網篩上用水沖去泥土，獲得整體根系。統計每株6 cm以上的根數并測定其根長與根粗，取平均值。將植株分成根、支持結構(莖與葉柄)和葉3部分，先用Li-3000型葉面積儀測定葉面積后，各部位于105 ℃殺青30 min，再在80 ℃烘干至恒重后分別稱取干質量，計算生物量分配比[17]:葉生物量分配比=(葉干質量/單株生物量)×100%；莖生物量分配比=(莖干質量/單株生物量)×100%；根生物量分配比=(根干質量/單株生物量)×100%；根冠比=根干質量/(葉干質量+莖干質量)。

1.3 數據分析

采用一元方差分析(One-Way ANOVA)比較同一等級種苗在不同光強間的差異顯著性，以及相同光強下不同等級種苗間的差異顯著性，用Duncan法進行多重比較，顯著性水平=0.05，所用數據處理和分析軟件為Excel 2019、SPSS 11.5 (SPSS Inc., USA)；用Sigmaplot 14.0軟件進行繪圖。

2 結果和分析

2.1 光強對幼苗地上部分形態特性的影響

光照強度對不同等級幼苗的地上部分形態特征均有顯著影響(圖1)。同一等級幼苗在不同遮陰處理下，幼苗的基徑和葉片數均隨遮陰程度增大呈先升后降的變化趨勢，除III級苗在70%遮陰處理下的葉片數最大外，I、II級苗均在50%遮陰處理下最大；各等級細苗在遮陰處理下的冠寬和株高均顯著高于全光照，且除III級苗85%遮陰處理下的株高顯著高于其他遮陰處理外，遮陰處理間的冠寬和株高均無顯著差異；遮陰處理的幼苗平均單葉面積均顯著高于全光，其中I級苗在3個遮陰處理間無顯著差異，II、III級苗的平均單葉面積均隨遮陰比例增大總體呈先升后降的趨勢；比葉面積均隨遮陰比例增大而顯著降低。同一遮陰處理下，幼苗的基徑、葉片數、株高、冠寬和平均單葉面積均隨幼苗等級呈顯著增大趨勢，除85%遮陰處理下各等級幼苗的比葉面積無顯著差異外，比葉面積隨幼苗等級呈顯著降低趨勢。

圖1 遮陰處理對地楓皮幼苗的地上部形態特性的影響。柱上不同大、小寫字母分別表示同一等級種苗不同光強間和同一光強下不同等級種苗間差異顯著(P<0.05)。下同

2.2 光強對幼苗地下部分形態特性的影響

光照強度顯著影響地楓皮幼苗的地下部形態特征(圖2)。幼苗除I級苗在50%遮陰處理下的根長與全光處理間無顯著差異外，其余等級幼苗全光下的根長均顯著高于遮陰處理；幼苗根數均隨遮陰程度增大呈先升后降的變化趨勢，且均以50%遮陰處理最大；幼苗根粗均隨遮陰程度增大總體呈先升后降的變化趨勢，且均以50%遮陰處理最大，其中II級苗在70%、50%遮陰和全光處理，以及III級苗在70%與50%遮陰處理間的差異不顯著。同一遮陰處理下，除全光處理下3等級幼苗間的根長無顯著差異，50%遮陰處理下I級苗的根長和根粗顯著大于II級苗外，其余遮陰處理下I、II級苗間的根長和根粗均無顯著差異，且均顯著大于III級苗；遮陰處理下，根數均隨幼苗等級增大而顯著增大。

圖2 遮陰處理對地楓皮幼苗地下部形態特性的影響

2.3 光強對幼苗生物量積累的影響

光照強度顯著影響幼苗的各部位生物量和總生物量積累(圖3)。相同等級幼苗的根生物量、支持結構生物量、葉生物量和總生物量均隨遮陰程度增大呈先升后降的變化趨勢，并均以50%遮陰處理最大。除全光下I級苗與II級苗根生物量無顯著差異外，其余遮陰處理下幼苗的根生物量、支持結構生物量、葉生物量和總生物量均隨幼苗等級增大呈顯著增大趨勢。

2.4 光強對不同苗級幼苗生物量分配的影響

光照強度顯著影響幼苗的生物量分配(圖4)。相同等級幼苗的根生物量比和根冠比均隨遮陰程度增大而顯著增大，而葉生物量比均隨光強增大而顯著降低；I級苗在85%遮陰處理的支持結構生物量比顯著高于其他遮陰處理，II、III級苗在70%遮陰處理的支持結構生物量比顯著高于其他遮陰處理。除70%遮陰處理下各等級幼苗間的根生物量比和根冠比均無顯著差異外，其他遮陰處理下I級苗的根生物量比和根冠比均顯著低于III級苗；除70%遮陰處理下I級苗的支持結構生物量比顯著低于II、III級苗外，其他遮陰處理的均顯著高于II、III級苗; 除50%遮陰處理下II級苗的葉生物量比顯著高于I、III級苗外，其他遮陰處理下3個等級幼苗間的葉生物量比均無顯著差異。

3 結論和討論

光照在植物生長發育過程中起著關鍵性的作用，是影響植物生長和形態的重要環境因子[18]。隨著光照強度的變化，不同等級地楓皮幼苗的地上與地下形態特性都表現出一定的差異。從地上部形態來看，遮陰處理下各等級幼苗的株高、冠寬和平均單葉面積均顯著高于全光照，同時各等級幼苗比葉面積均隨遮陰程度增大而顯著降低，這與前人[19–20]的研究結果一致。通常植物在弱光下增大株高和比葉面積以獲取更多的光能，強光下減少光能吸收，以減輕或避免光抑制[21]。遮陰條件下地楓皮不同等級幼苗均通過增大株高、單葉面積和比葉面積來獲取更多的光能，而強光下葉片變窄、變厚減少光能吸收，表明不同苗級地楓皮幼苗對強光和弱光均具有一定的地上部形態適應性。從地下部形態來看，除I級苗50%遮陰處理外，全光下各等級地楓皮幼苗的根長均顯著高于遮陰處理。全光下植物更易遭受水分脅迫，張金政等[22]研究表明干旱條件下植物生物量優先分配到地下，增強植物根系生長，利于吸收更多的水分以減小水分脅迫對植物造成的損傷。總體而言，不同等級地楓皮幼苗的形態參數對遮陰的響應趨勢類似，遮陰處理的幼苗初始大小越大，其基徑、葉片數、株高、冠寬和平均單葉面積越大，葉片越薄。

圖3 遮陰處理對地楓皮幼苗生物量的影響

圖4 遮陰處理對地楓皮幼苗生物量分配比的影響

植物體的生物量分配受遺傳特性和生長環境等多方面因素的影響，可以平衡植物的繁殖與生存，間接反映了植物的生活史對策[23–27]。光環境變化會對植物的生物量積累及其分配產生一定的影響，一般情況下，植物在弱光下的生物量、相對生長速率會變低[28]，但植物通常會通過生長與形態調節來適應不同的光照環境。有研究表明，當光強減弱時，幼苗的地上生物量分配會增加，以捕獲更多的光能，強光下幼苗的地下生物量分配會增加，以增大水分的吸收[29]。本研究中光照強度對各級地楓皮幼苗的生物量分配均影響顯著，隨光照強度的增加，各級幼苗的根生物量比與根冠比顯著增加、葉生物量比顯著減少，這與前人[21,30]的研究結果類似。這表明強光下不同苗級地楓皮幼苗均減少對地上部分，尤其是葉片組織生物量的分配，增大對地下根系的分配，以減少光能吸收，增大水分和養分的吸收；弱光下增大葉片生物量投入，以增大光能的吸收，表明地楓皮幼苗對強光和弱光環境均表現出較強的生物量分配適應性。生物量是植物體物質和能量總量的集中體現，各光環境下，地楓皮幼苗的總生物量隨著種苗大小的增加而顯著增大，II級苗與I級苗差別較小，III級苗生長較差。雖然地楓皮為生長在喀斯特山頂的陽生植物，但地楓皮幼苗在50%遮陰林下生長最佳，全光照裸地不利于其幼苗生長，尤其對質量較差的幼苗影響更大。

地楓皮主要生長在喀斯特山頂裸露巖或林下[31],喀斯特地區群落環境因子時空異質性高，加之自然生境中多重環境因子交互脅迫，加大了個體定居的難度。在水分正常供應的人工條件下，地楓皮在形態與生物量分配特性方面均表現較強的適應性，無論采用哪種大小種苗移栽，50%遮陰處理下幼苗的總生物量顯著大于其它光強，70%遮陰處理次之。喀斯特山頂多裸地，強光、干旱和高溫等多重環境因子交互脅迫，幼苗生長難度大；劉從等的研究表明，光照強度小于20%時會顯著抑制木本植物幼苗的生物量積累[32]，本研究中地楓皮各等級幼苗均在全光和85%遮陰處理下生長最差，尤其是質量等級較差的幼苗。地楓皮在人工育苗條件下I級苗不到10%，較差的種苗質量疊加喀斯特山頂惡劣環境，可能是導致其野外幼苗更新限制的重要原因。

本研究結果表明，50%遮陰處理下各苗級地楓皮幼苗的總生物量最大，且各遮陰處理下地楓皮種苗越大其生物量越大。因此，在人工育苗時，宜采用50%左右透光率的遮陽網進行遮陰，并加強肥水管理以促進幼苗生長，從而獲得更多高質量的種苗；野外回歸和人工栽培時宜選用I級苗，且光強控制在50%左右透光率為宜；對于未達到質量的幼苗，要繼續培養至I級苗后再進行移栽。

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Effect of Shading on Growth and Biomass Allocation ofSeedlings

WANG Lin1,2, WANG Manlian2,3*, LIANG Huiling2,3, WU Chao2,3, LIU Baoyu2,3, TANG Hui2,3

(1. Guangxi Normal University,Guilin 541006, Guangxi, China; 2. Guangxi Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences,Guilin 541006, Guangxi, China;3. Guangxi Key Laboratory of Plant Functional Phytochemicals and Sustainable Utilization,Guilin 541006, Guangxi, China)

In order to understand the effect of light intensity on the growth and biomass allocation ofseedlings, the changes in morphological characteristics and biomass of seedlings at different classes were studied under different shading treatments. The results showed that the plant height, crown width and mean leaf area of seedlings under shading were significantly higher than those under control, while the specific leaf area decreased significantly with increasing of light intensity. The root length of seedlings with different classes under full light were significantly higher than those under shading, except for 50% shading of I-class seedlings. With increasing of light intensity, the root biomass ratio and root to crown ratio of seedlings at all classes increased significantly, and the leaf biomass ratio decreased significantly; seedlings at different classes showed strong adaptability to both high and low light environments, but the total biomass was the biggest under 50% shading, and smaller under full light and 85% shading. The size of seedlings under shading was positively correlated with their initial size, while the difference between II- and I-class seedlings was small, and the growth of III-class seedlings was poor. The number of I-class seedlings was less than 10% under artificial nursery conditions, and the poor seedling quality superimposed on the harsh environment of karst summits might be an important reason for the limitation of its field seedling regeneration. Therefore, it was advisable to use first and secondary seedlings in field regression and artificial cultivation, and to control the light intensity at about 50% light transmission.

; Shading; Seedling grade; Biomass;Ecological adaptability

10.11926/jtsb.4654

2022-04-15

2022-07-07

國家重點研發計劃(2019YFC0507503)；國家自然科學基金項目(32160093,31760112)；廣西重點研發計劃(桂科AB21220024)；廣西科技基地和人才專項(桂科AD20297049)；廣西科技重大專項(桂科AA18118015)；桂林科技攻關項目(20190213-2)資助

This work was supported by the National Key Research and Development Program of China(Grant No. 2019YFC0507503), the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 32160093,31760112),the Project for Key Research and Development in Guangxi (Grant No. AB21220024), the Special Project Science and Technology Base and Talent in Guangxi (Grant No. AD20297049), the Project for Major Science and Technology in Guangxi (Grant No. AA18118015), and the Project for Scienceand Technology Research in Guilin (Grant No. 20190213-2).

王琳(1998年生)，男，在讀碩士研究生，專業方向為經濟林培育與經營。E-mail:2829107471@qq.com

. E-mail: Wangml1978@163.com