納米二氧化鈦對生菜的生長效應(yīng)分析

劉曉宇, 張雪薇, 戴昊鳴, 陳斯琳, 王夢華, 張凱悅, 王紀(jì)元, 成喜雨,晏瓊

納米二氧化鈦對生菜的生長效應(yīng)分析

劉曉宇, 張雪薇, 戴昊鳴, 陳斯琳, 王夢華, 張凱悅, 王紀(jì)元, 成喜雨,晏瓊*

(北京交通大學(xué)生命科學(xué)與生物工程研究院，北京 100044)

為了闡明納米二氧化鈦顆粒(TiO2NPs)對生菜()生長的影響，采用自行設(shè)計(jì)的水培裝置探究不同濃度TiO2NPs (300～1 200 mg/L)下，生菜生長和生理生化指標(biāo)的變化。結(jié)果表明，300 mg/L TiO2NPs能促進(jìn)生菜幼苗的根長、莖長、葉表面積、鮮重和干重；隨著TiO2NPs濃度增大，生菜的生長指標(biāo)呈現(xiàn)下降趨勢，但仍優(yōu)于對照組。生菜體內(nèi)的抗氧化酶(SOD、POD)在低TiO2NPs濃度(300 mg/L)時，活性明顯下降；隨著TiO2NPs濃度增大，這兩種抗氧化酶活性逐漸增強(qiáng)。因此，生菜對TiO2NPs脅迫具有濃度依賴性，表現(xiàn)為“低促高抑”，且能夠通過抗氧化酶系統(tǒng)來減輕TiO2NPs傷害。

巨桉；種源；家系；生長性狀；形質(zhì)性狀；遺傳力

近十幾年來，人工納米材料的應(yīng)用日益廣泛,金屬及金屬氧化物納米材料在許多領(lǐng)域中都占有一席之地，如建筑材料、化妝品[1]、食品添加劑[2]等。然而，納米材料在生產(chǎn)、包裝、使用過程中不可避免地釋放到環(huán)境中，與環(huán)境相互作用，不僅對環(huán)境中的動植物產(chǎn)生毒性效應(yīng)，還可能通過食物鏈的富集影響人類健康。由于納米粒子、植物種類、地域環(huán)境等因素的不同，導(dǎo)致目前有關(guān)納米粒子對植物毒性影響的研究結(jié)果多種多樣，即使是同一種納米粒子，同種植物，研究結(jié)論也不盡相同[3–4]。

TiO2NPs作為目前國內(nèi)產(chǎn)量最高、需求最大、應(yīng)用領(lǐng)域最廣泛的納米材料之一，其毒性研究主要集中在藻類、微生物、無脊椎動物、哺乳動物及魚類，對植物影響的研究較少。探究TiO2NPs對植物生理效應(yīng)影響，了解其對環(huán)境及生態(tài)系統(tǒng)的潛在危害，對規(guī)范其使用具有積極意義。

已有研究表明TiO2NPs可以在植物組織中進(jìn)行運(yùn)輸和積累，從而影響植物的生理代謝。蘭麗貞等[5]研究表明TiO2NPs減緩擬南芥()種子的萌發(fā)，抑制光系統(tǒng)II活性、碳同化和光合碳代謝，降低光合作用效率，進(jìn)而抑制擬南芥的生長。隋海君等[6]報(bào)道TiO2NPs進(jìn)入玉米()幼苗后，從根部運(yùn)輸?shù)礁鱾€部位，根部和地上部的生物累積系數(shù)分別為35.4%和13.6%，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)為0.38。吳碧瑩[7]的研究表明，在TiO2NPs暴露下水稻()體內(nèi)能量代謝增強(qiáng)，糖累積降低，導(dǎo)致生物量降低，同時部分營養(yǎng)物質(zhì)合成增強(qiáng)，最終可能影響到水稻的作物品質(zhì)。也有研究表明TiO2NPs對植物生長有積極作用。謝冬娣等[8]報(bào)道咪鮮胺添加納米TiO2能明顯延長淮山()貯藏壽命，降低腐爛指數(shù)和失質(zhì)量率。陶希芹等[9]制備的殼聚糖/納米TiO2復(fù)合涂膜可以顯著降低金秋梨(spp.)的呼吸作用，有利于果實(shí)的貯藏。劉婭等[10]報(bào)道TiO2NPs通過減輕Cd氧化脅迫作用，有效緩解了Cd對小麥()幼苗的毒害，提高了小麥幼苗的光合作用。納米TiO2對植物的毒性效應(yīng)受濃度、植物種類、培養(yǎng)方式、暴露途徑等因素的影響，在不同試驗(yàn)條件下,納米TiO2對植物產(chǎn)生的毒性效應(yīng)也有不同的表現(xiàn)。王苗苗等[11]報(bào)道TiO2NPs作為載體顯著促進(jìn)了小白菜()根系對Cd的吸收，并使其轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部，引起膜脂過氧化，破壞幼苗的葉綠體結(jié)構(gòu)和抗氧化系統(tǒng)，增強(qiáng)Cd對小白菜生長的抑制作用。

生菜是美國環(huán)境保護(hù)署規(guī)定的研究污染物的植物吸收與遷移的18種標(biāo)準(zhǔn)植物之一，具有極大的研究價(jià)值，常作為研究納米粒(石墨相氮化碳納米材料[12]、氨基化碳納米管[13]、納米CeO2[14]、納米Fe3O4[15]等)對植物生長脅迫以及毒性效應(yīng)的實(shí)驗(yàn)材料。目前，關(guān)于TiO2NPs對生菜的生長效應(yīng)影響還未見報(bào)道。因此，本研究自行設(shè)計(jì)制作生菜水培裝置，考察TiO2NPs對生菜生長指標(biāo)、抗氧化酶活性和過氧化氫含量的影響，探討TiO2NPs對生菜的生長效應(yīng)，旨在為研究納米顆粒對植物的毒性效應(yīng),以及納米材料生產(chǎn)應(yīng)用的科學(xué)管理提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料生菜()種子從國外引進(jìn)品種中選出，購于中蔬種業(yè)科技(北京)有限公司。

納米材料及主要試劑：TiO2NPs購于南京先豐納米材料科技有限公司，樣品純度>99%；植物蛋白提取試劑盒購于北京康為世紀(jì)生物科技有限公司;蛋白濃度測定試劑盒(Thermo PierceTM BCA Protein Assay Kit)購于賽默飛世爾科技公司；過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)測定測試盒購于南京建成生物工程研究所；DAB購于Sigma-Aldrich (D12384)；改良型霍格蘭營養(yǎng)液購于北京酷來搏科技有限公司。

1.2 方法

1.2.1 TiO2NPs溶液的配置

TiO2NPs產(chǎn)生植物效應(yīng)的濃度范圍為0.01～ 1 000 mg/L[16–18]。稱取TiO2粉末分散于霍格蘭營養(yǎng)液中，并進(jìn)行超聲處理，分別配置成0、300、600、900 mg/L溶液。為探究更高濃度TiO2NPs對生菜生長發(fā)育的影響是否符合大多金屬納米離子對植物低促高抑規(guī)律[16]，另配置了1 200 mg/L TiO2NPs溶液。

1.2.2 水培試驗(yàn)裝置的制作

如圖1所示，將配置好的5種濃度的TiO2NPs溶液分別放進(jìn)5個長方形種植盒中，并放入一枚磁力攪拌子。將離心管架用錫箔紙分成5個隔層，放進(jìn)TiO2NPs溶液中，用剪刀在一張大的錫箔紙剪出5個大小適中的洞，并將這張錫箔紙蓋在種植盒上當(dāng)做蓋子。把生菜苗放入定植棉中，與定植籃一同放入小洞中，使TiO2NPs溶液沒過生菜的根。設(shè)1組對照組，4組試驗(yàn)組，共5組。

圖1 水培實(shí)驗(yàn)裝置。1: 長方形種植盒; 2: 錫箔紙; 3: 定植棉; 4: 定植籃; 5: 植株; 6: 含TiO2 NPs的營養(yǎng)液; 7: 離心管架; 8: 轉(zhuǎn)子。

1.2.3 樣品處理

取顆粒飽滿，大小均一的生菜種子清水浸泡3 h后，放在蒸餾水浸潤的濾紙上于恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)黑暗發(fā)芽2 d，培養(yǎng)箱溫度為(25±1) ℃。選用發(fā)芽狀態(tài)良好的幼苗轉(zhuǎn)移至霍格蘭營養(yǎng)液中培養(yǎng)5 d, 之后將幼苗轉(zhuǎn)移至含有TiO2NPs的霍格蘭營養(yǎng)液中進(jìn)行脅迫處理，每處理重復(fù)3次，7 d后對生菜取樣。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 TiO2NPs的粒徑分析

稱取一定量的TiO2粉末，分散在蒸餾水中，制成懸液，利用超聲波清洗器(昆山市超聲儀器有限公司)對懸液進(jìn)行超聲(300 W, 15 min)處理使顆粒分散,使用Nano ZS90納米粒度及zeta電位儀(英國馬爾文公司)進(jìn)行懸液中納米粒子的粒徑分析。結(jié)果表明TiO2NPs樣品為單分散體，粒徑主要分布在450～ 900 nm，平均粒徑560.8 nm (圖2)。這個粒徑大小的TiO2比較容易進(jìn)入植物體內(nèi)。

圖2 TiO2 NPs的粒徑分布

1.3.2生長指標(biāo)的測定

主要考察不同濃度TiO2NPs對生菜生長指標(biāo)的影響，包括根長、莖長、鮮重、葉表面積。將收獲后的生菜用蒸餾水清洗3次，并用吸水紙將水分吸干，隨機(jī)挑取生菜3株，用電子天平準(zhǔn)確稱取重量。然后選取最大葉片使用坐標(biāo)紙進(jìn)行葉面積測量。

1.3.3 SOD、POD活性和H2O2含量測定

使用Solarbio的POD和SOD試劑盒進(jìn)行檢測。取1 g生菜根加9 mL 1×PBS (0.1 mol/L pH 7～7.4)制成10%的勻漿液，1 500×離心10 min，取上清液待測。

SOD活性測定 10%勻漿液再用PBS稀釋10倍。分別在對照孔、對照空白孔、測定孔、測定空白孔加入待測樣品、酶工作液等相關(guān)試劑，在37 ℃恒溫孵育20 min后，使用酶標(biāo)儀在450 nm波長下測定吸光度值。根據(jù)公式計(jì)算SOD活性。

POD活性測定 在對照孔和測定孔中分別加入待測樣品和相關(guān)試劑，在37 ℃下水浴30 min后，加入顯色劑，混勻后1 200×離心10 min，取上清液于波長420 nm處測定吸光度值。根據(jù)公式計(jì)算POD活性。

H2O2含量測定 參照Kumar等[19]的方法對生菜葉片進(jìn)行DAB染色。首先配置DAB溶液(黑暗條件下進(jìn)行)，稱取45 mg的DAB溶解于40 mL蒸餾水中，使用0.1 mol/L的HCl將pH調(diào)節(jié)至3.8, 完全溶解時，溶液是淺棕色透明的，此時加入蒸餾水使體積達(dá)到50 mL，得到1 mg/mL溶液。將葉子放入鋁箔包裹的離心管中，加入DAB染色液，在室溫下過夜12～16 h。將幼苗浸入無水乙醇中，并在沸水浴中加熱10 min，除去葉綠素。之后將幼苗轉(zhuǎn)移到一張浸有60%甘油的紙巾上。通過顏色對比, 確定H2O2含量。

1.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和單因素方差分析，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差表示；采用最小顯著差數(shù)法(LSD)對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(<0.05)。利用Prism 8和Excel對數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 TiO2 NPs對生長指標(biāo)的影響

由圖3可見，在300 mg/L TiO2NPs低濃度處理下，生菜根長有較為明顯的增加，比對照長了約57%。隨TiO2NPs濃度升高，TiO2NPs對根長的促進(jìn)作用減弱。當(dāng)TiO2NPs增大到900 mg/L時，生菜根長比對照略有降低。1 200 mg/L TiO2NPs下根長與對照相近，但比900 mg/L時略有升高。這說明水培條件下，0～600 mg/L TiO2NPs暴露對生菜根伸長有促進(jìn)作用，900 ～1 200 mg/L還未顯現(xiàn)顯著的毒性作用。

在TiO2NPs為300 mg/L時，生菜最大葉表面積顯著增大，為對照的2.6倍。隨TiO2NPs濃度升高,最大葉表面積呈逐漸下降趨勢，但仍高于對照組。

低濃度TiO2NPs (300和600 mg/L)暴露促進(jìn)了生菜莖的生長，而隨著濃度升高，TiO2NPs開始對生菜莖長產(chǎn)生抑制，在900 mg/L下莖的生長受到抑制，長度約為對照的75%；但在1 200 mg/L下抑制作用消失，莖長生長回復(fù)到對照水平。

低濃度(300 mg/L)的TiO2NPs會對生菜生長產(chǎn)生明顯促進(jìn)作用，其鮮重是對照的2.5倍；隨著TiO2NPs濃度升高，生菜鮮重呈下降趨勢，但仍高于對照。

圖3 TiO2 NPs對生菜生長的影響。**: P<0.01。下同

可見，生菜對TiO2NPs的響應(yīng)具有濃度依賴性,低濃度處理時TiO2NPs可以促進(jìn)植物生長，但是當(dāng)濃度升高到一定數(shù)值時，這種促進(jìn)作用會轉(zhuǎn)變?yōu)橐欢ǖ亩拘宰饔茫w表現(xiàn)為“低促高抑”。

2.2 TiO2 NPs對生菜抗氧化酶活性的影響

納米粒子進(jìn)入細(xì)胞后會引起活性氧(reactive oxygen species, ROS)生成。低水平ROS可以作為信號分子參與植物的生長發(fā)育，但是在脅迫條件下過量積累的ROS會導(dǎo)致細(xì)胞膜、DNA、蛋白質(zhì)等其他細(xì)胞成分受損，從而抑制植物的生長[20]。為消除過量ROS的不利影響，植物會通過調(diào)節(jié)自身的抗氧化酶(SOD、POD)活性來維持體內(nèi)的氧化平衡。

SOD在活性氧清除系統(tǒng)中作為第一道防線，能夠?qū)⒊蹶庪x子自由基歧化成氧和過氧化氫，最后代謝成對機(jī)體無害的氧和水，在抗氧化酶中處于核心地位[21]。SOD在植物體內(nèi)的水平高低可表征其抗不良脅迫能力。由圖4可見，在300 mg/L TiO2NPs處理下，SOD活性出現(xiàn)了明顯下降，推測TiO2NPs對生菜產(chǎn)生了一定的毒性效應(yīng)，但生菜并不將其作為嚴(yán)重的威脅；隨著TiO2濃度的升高，SOD活性也逐步提升，推測生菜通過提升SOD活性逐漸清除ROS。

POD是一種活性較高的適應(yīng)性酶，在逆境初期可清除H2O2，保護(hù)機(jī)體免受H2O2的損害。在300～ 900 mg/L TiO2NPs處理下，POD活性顯著提升。但在1 200 mg/L處理下POD活性顯著降低，可能是由于TiO2NPs濃度過高，毒性作用增強(qiáng)，致使POD活性下降。

2.3 TiO2 NPs對生菜H2O2含量的影響

H2O2是一種活性氧(ROS)，可以通過其含量的多少來判斷植物體內(nèi)ROS的相對含量。3,3′-二氨基聯(lián)苯胺(DAB)在過氧化物酶存在下，可以被H2O2氧化生成暗褐色沉淀，常被用作染色劑。采用DAB染色法可檢測植物細(xì)胞中H2O2的存在和分布。

從圖5可見，暴露于0～900 mg/L TiO2NPs下, 生菜葉片無明顯的棕色沉淀，而在1 200 mg/L處理后，葉片上出現(xiàn)大片棕色沉淀，這表明H2O2在葉片中逐漸積累，導(dǎo)致生菜內(nèi)部系統(tǒng)受到破壞，大量棕色沉淀表現(xiàn)在葉片上。

圖4 TiO2 NPs對生菜SOD和POD活性的影響。*: P<0.05; ***: P<0.001

圖5 TiO2 NPs對生菜H2O2含量的影響

3 結(jié)論和討論

納米粒子會對植物生長產(chǎn)生促進(jìn)或者毒性效應(yīng)，引起植物生長指標(biāo)的變化。用TiO2NPs處理時, 生菜會產(chǎn)生相應(yīng)的應(yīng)激反應(yīng)，其生長狀態(tài)與TiO2NPs濃度具有依賴性，表現(xiàn)為“低促高抑”。趙光雷[22]用多肽固體發(fā)酵工藝與TiO2NPs制成葉面肥, 對番茄()種子浸種，獲得相似結(jié)果。可見如果選用納米材料作為肥料，需要提前進(jìn)行預(yù)試驗(yàn)，過高濃度會使得效果不明顯甚至?xí)χ参锷L產(chǎn)生毒性。本研究中，當(dāng)TiO2NPs為300 mg/L時，生菜的根長、莖長、最大葉表面積、鮮重都有顯著提高。當(dāng)TiO2NPs為600 mg/L，生菜根長、莖長、最大葉表面積、鮮重呈下降趨勢，說明促進(jìn)作用在較高濃度下減弱。這表明低濃度(300 mg/L)的TiO2NPs脅迫可在一定程度上促進(jìn)生菜根莖伸長,葉片長大，TiO2NPs與其他有毒物質(zhì)[23]一樣可以對植物生長具有低濃度刺激效應(yīng)。隨著脅迫濃度持續(xù)升高，TiO2NPs對植物生長的促進(jìn)作用會減弱，當(dāng)濃度繼續(xù)增大時，其對植物的毒性效應(yīng)開始顯露,從而抑制植物生長。

不同生物對脅迫有獨(dú)特感知和反應(yīng)，郭敏[25]報(bào)道MWCNTs對水稻根系細(xì)胞CAT和SOD活性只在較高濃度(100 mg/L)時才表現(xiàn)出明顯升高，表明這時水稻才受到H2O2的氧化脅迫，機(jī)體通過提高CAT和SOD活性清除H2O2，使機(jī)體穩(wěn)定。TiO2NPs脅迫下，SOD與POD活性的變化存在一致性，即低濃度時表現(xiàn)毒性效應(yīng)，SOD和POD活性下降；但隨著濃度升高，兩種酶活性呈上升趨勢。這是由于濃度升高，生菜體內(nèi)的H2O2含量顯著變大，而生菜為了在TiO2NPs濃度逐漸增加時保護(hù)機(jī)體不受H2O2的迫害，會提高體內(nèi)SOD和POD活性以清除過量的H2O2。

綜上，TiO2NPs脅迫下生菜的生長與其生理生化行為密不可分，植物可以對納米材料脅迫做出一定的生理響應(yīng)，在低濃度時，納米粒子可能會覆蓋到植物根系表面，使得根系與營養(yǎng)物質(zhì)的接觸面積增加，促進(jìn)根系對水分的吸收，同時納米材料可作為一種無機(jī)肥料促進(jìn)植物的生長。然而，伴隨著環(huán)境中納米顆粒污染的加重，納米顆粒對植物根系過度作用，納米顆粒可能會堵塞植物的吸水通道, 抑制根系發(fā)展，對根部表面造成嚴(yán)重的損傷，促使植物產(chǎn)生過量的ROS，這時植物會調(diào)動體內(nèi)的抗氧化酶對ROS進(jìn)行清除。

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Analysis on the Growth Effect of Nano Titanium Dioxide on

LIU Xiaoyu, ZHANG Xuewei, DAI Haoming, CHEN Silin, WANG Menghua, ZHANG Kaiyue, WANG Jiyuan, CHEN Xiyu, YAN Qiong*

(College of Life Sciences and Bioengineering, Beijing Jiaotong University, Beijing 100044, China)

In order to clarify the effect of nano titanium dioxide particles (TiO2NPs) on growth of, the growth, physiological and biochemical indexes ofwere studied treated with TiO2NPs (300-1 200 mg/L) by using a self-designed hydroponic device. The results showed that the root length, stem length, leaf surface area, fresh weight and dry weight of seedlings increased treated with 300 mg/L TiO2NPs. With the increasing of TiO2NPs concentration, the growth indexes showed a downward trend, but still higher than those of the control group. The activities of antioxidant enzymes (SOD, POD) indecreased significantly at low TiO2NPs concen- tration (300 mg/L). With the increament of TiO2NPs concentration, the activities of SOD, POD gradually increased. Therefore, it was suggested thathas a concentration-dependent effect on TiO2stress, showing “promotion at low concentration and inhibition at high concentration”. The damage of nanomaterials ofcould be reduced by its antioxidant enzyme system.

Nano titanium dioxide;; Concentration dependence; Toxic effect

10.11926/jtsb.4685

2022-06-01

2022-08-14

中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)基金(202210004009)資助

This work was supported by the Project for Basic Research of Central Universities (Grant No. 202210004009).

劉曉宇(1995年生)，女，碩士，主要研究方向?yàn)榧{米材料制備與應(yīng)用。E-mail: 20121609@bjtu.edu.cn

. E-mail: qyan@bjtu.edu.cn