王 歡,趙慧秋,谷栗琨,趙善江,胡智輝,朱 妮,郝海生,朱化彬*
1 中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所,北京 100193
2 河北省畜牧總站,河北石家莊 050035
乳房炎(Bovine Mastitis)亦稱乳腺炎,是指奶牛乳腺組織發生的各種炎癥,包括臨床乳房炎和亞臨床乳房,是泌乳期奶牛常見病和多發病[1]。據統計,實際生產中,泌乳期奶牛乳房炎的發病率在25%~60%[2],最近,據謝文新等統計,我國奶牛臨床乳房炎發病率為33.4%[3]。
乳房炎不僅影響奶牛乳房組織健康從而影響泌乳性能、造成牛奶廢棄、增加獸醫治療成本和奶牛淘汰風險[4,5],而且也是影響奶牛繁殖性能的重要原因[6~10],奶牛產后泌乳期在配種前和(或)妊娠期間患乳房炎可增加空懷天數[8]、降低人工授精受胎率[11~13]、增加早期胚胎死亡(或妊娠損失)和流產[14~17],從而增加奶牛產犢間隔。乳房炎可通過影響奶牛生殖內分泌、體液免疫和發熱等影響母牛卵巢機能、子宮機能和子宮內環境,進而影響母牛發情周期和發情表現、胚胎和胎兒發育,從而影響奶牛繁殖性能。本文綜述了乳房炎對奶牛繁殖性能影響及其機制研究的最新進展,以期為提高我國奶牛繁殖性能提供參考。
乳房炎是奶牛乳腺組織受到損傷而發生的炎癥,包括臨床乳房炎和亞臨床乳房,是成年奶牛最常見的疾病之一[18],也是直接影響奶牛泌乳性能的重要疾病[19]。臨床乳房炎是指患病奶牛乳房和乳汁發生明顯病變,包括乳腺組織出現腫塊、乳房出現紅腫、乳汁顏色變深甚至出現血色或膿性分泌物等,同時患病奶牛也常出現全身癥狀如食欲減退、精神狀態下降、體溫升高等[18]。亞臨床乳房炎,又稱隱性乳房炎,是指奶牛乳房或乳汁未出現明顯肉眼可見病變,但是奶牛乳腺組織內部發生了一定的病理變化,乳汁理化指標也發生變化如酒精陽性乳等。據統計超過90%的乳房炎為隱性乳房炎[20],亞臨床乳房炎可很快發展為臨床乳房炎。實際生產中,由于亞臨床乳房炎早期病征不明顯,因而人們對其關注度不高,但亞臨床乳房炎是在成母奶牛泌乳經濟損失的主要原因[18,21]。
奶牛乳房炎的病因十分復雜,包括接觸傳染性病原菌和環境致病性病原菌等微生物入侵乳腺組織引發的炎癥[12],以及生產或擠奶過程乳房受到碰撞或擠壓造成的乳腺組織物理損傷引發的炎癥等。據統計,引起奶牛乳房炎的病原菌有150 多種,包括細菌(如金黃色葡萄球菌、大腸埃希氏菌、無乳鏈球菌),真菌,支原體或藻類等[1,18]。
乳房炎(包括亞臨床乳房炎)可影響奶牛排卵,卵母細胞和顆粒細胞質[22],對奶牛繁殖產生不利的影響[6,8],包括導致早期胚胎死亡或流產[12]、發情周期異常[23]、受胎率下降等[9,10,14]。
配種前或妊娠早期的奶牛患乳房炎可顯著增加妊娠母牛流產比例[12~14]。Dahl等(2017)利用PubMed和ScienceDirect數據庫中發表的相關研究論文,系統分析了乳房炎對奶牛流產(妊娠損失)的影響,發現與健康奶牛相比,配種前或妊娠早期的奶牛患乳房炎胚胎早期死亡和流產比例顯著增加[24]。
Risco等(1999)的研究表明,妊娠前45 天患上臨床乳房炎的奶牛在診斷出乳房炎后90 天內患上妊娠損失的風險是沒有臨床乳房炎的奶牛的2.7 倍[14]。而另一項研究結果表明,與有亞臨床乳房炎(體細胞評分>4.5 分)的奶牛相比,在人工授精(AI)前30 天內患亞臨床乳房炎(體細胞評分>4.5 分)的奶牛在妊娠第35~41天妊娠損失的風險增加1 倍[16]。
乳房炎可增加產后泌乳奶牛的空懷天數。Schrick等研究表明,泌乳早期配種前患有臨床和亞臨床乳房炎的奶牛首次配種天數和空懷天數增加,配種指數也增加[8]。Barker等(1998)和Schrick等(2001)發現,產后不同泌乳天數患臨床乳房炎的奶牛增加首次人工授精的天數和空懷天數[8,9]。國內大規模奶牛場生產數據表明,乳房炎可顯著增加母牛空懷天數,產后28 天內患乳房炎的奶牛空懷期延長60 天且隨著乳房炎發生次數增加而增加[6]。
能量負平衡是產后泌乳早期奶牛從飼料中攝取的營養物質不能滿足泌乳需要,而動用機體貯存(主要是體脂)參與牛奶中蛋白和脂肪等營養物質合成與分泌,從而使奶牛體況下降的一種生理現象。泌乳早期(DIM 10~50 d)患有臨床乳房炎和亞臨床乳房炎的奶牛采食量減少而營養物質消耗增加,可加劇患病母牛能量負平衡程度,從而降低病牛體況和體況評分[17]。產后能量負平衡,特別是能量負平衡程度大和時間長的母牛,由于生殖系統不能優先獲得足夠的能量,可造成卵巢功能恢復延遲和卵泡囊腫,以及發情周期異常等,從而影響奶牛繁殖性能[23]。
Hernandez等的研究中表明,乳房炎是奶牛妊娠低的主要原因之一[17]。體外研究發現,乳房炎可通過釋放脂多糖(LPS)、蛋白多糖和其他細菌源分子,激活炎癥和免疫反應,從而導致胚胎死亡。炎癥導致乳腺及生殖道等多個部位細胞因子合成增加,細胞因子通過破壞下丘腦、垂體、卵巢和子宮的功能來影響妊娠存活率。奶牛在這種情況下進行人工授精,情期受胎率將受到嚴重影響。
研究表明,與健康奶牛相比,在首次產后人工授精(AI)之前患有臨床乳房炎的奶牛的未妊娠的天數增加[8]。除了臨床乳房炎外,第一次人工授精前的亞臨床乳房炎也通過增加DIMFS、DNP和S/C天數來影響奶牛的繁殖性能,進而降低人工授精情期的受胎率[7]。
乳房炎增加了奶牛的產犢間隔。研究發現乳房炎可能影響卵泡發育和排卵、卵母細胞成熟,以及黃體功能,導致母牛延遲排卵甚至不排卵,降低情期受胎率,增加流產率,從而增加了奶牛的產犢間隔[16,24]。
研究發現,乳房炎可通過影響中樞神經系統、內分泌和體液免疫,以及發熱等而影響下丘腦-垂體-卵巢軸的功能[7,27],直接(或間接)影響卵巢和子宮功能,從而影響生殖激素合成與分泌、卵泡發育和排卵、胚胎(胎兒)發育等。乳房炎影響奶牛繁殖性能的機制詳見圖1。

圖1 奶牛乳房炎影響繁殖性能機制示意圖[7,27]
研究發現,乳房炎誘導產生多種生物活性因子如細胞因子、PGF2α等對奶牛妊娠及胚胎產生嚴重影響,進而導致奶牛繁殖性能下降[28~30]。
內毒素,或炎癥和免疫反應可能是乳房炎造成早期胚胎死亡或流產的主要原因。大腸桿菌、鏈球菌或肺炎桿菌引起的乳房炎可增加牛奶中的體細胞數、血液和奶中的PGF2α濃度、增加血液、淋巴液和奶中促炎癥因子如腫瘤壞死因子(Tumor necrosis factor,TNF-α)、細胞白介素IL-1β和IL-8的濃度[29~36],而這些細胞因子可對黃體細胞產生細胞毒性作用[37],或者增加PGF2α濃度,從而引起黃體溶解而終止妊娠。另一方面,內毒素和細胞因子(如TNF-α) 可直接損傷早期胚胎發育,影響胚胎存活而造成妊娠損失[38]。
革蘭氏陰性細菌引起的臨床乳房炎通過釋放活性因子可改變奶牛發情期,嚴重的可導致流產[12]。內毒素增加血清中PGF2α水平,并通過其黃體溶解作用,改變發情周期或導致奶牛流產;革蘭氏陽性細菌(非乳突菌)引起的臨床乳房炎也可能與奶牛因炎癥產物和發熱引起的妊娠早期(1~45 d)流產有關[39,40]。
大腸桿菌引起的乳房炎同樣通過釋放生物活性物質進而導致胎兒死亡。其釋放的內毒素,導致內源性釋放PGF2α[40]。PGF2α可通過黃體溶解溶解作用,刺激肌層收縮導致胎兒死亡。同時血中前列腺素水平立即升高,導致黃體溶解,黃體酮濃度下降從而影響胚胎發育導致流產。
Neelesh Sharma等(2017)提出乳房炎可導致奶牛下丘腦-垂體-卵巢軸斷裂,并指出這種現象可能是因為炎癥抑制促性腺激素的分泌,進而導致促性腺激素對卵泡發育的支持減少,影響奶牛的排卵、卵母細胞成熟和黃體功能。乳房炎可產生LPS,影響子宮內膜前列腺素的合成[7,39,40]。
同時也有研究發現,若在配種前奶牛患有乳房炎則會抑制雌二醇的產生,導致促黃體生成素峰延遲進而導致排卵延遲。若在授精期間患有乳房炎,則會影響卵母細胞和精子的結合。若在授精后患有乳房炎,則會通過影響黃體的形成和退化進而影響胚胎發育[40]。
引發乳房炎的革蘭氏陽性的傳染性病原體葡萄球菌、金黃色葡萄球菌,環境病原體鏈球菌等可能致使奶牛發熱,從而導致流產。發熱導致奶牛采食量減少、帶抗力降低,身體各項指標均處于不平衡狀態,易導致流產[41]。同時研究發現,發熱直接影響奶牛卵母細胞及胚胎的發育,進而導致奶牛流產[42,43]。
奶牛乳房炎作為影響奶牛繁殖性能的四大疾病之一,發病率高、致病因素多、影響巨大,不僅影響奶牛正常泌乳和生產還嚴重影響其繁殖性能,奶牛的繁殖性能又直接影響著牧場的經濟效益。因此應重視奶牛乳房炎的防治工作,加強牧場管理,采取綜合防治的措施有效減少奶牛乳房炎的發生。本文簡要闡述了乳房炎對奶牛繁殖性能的影響及影響機制,旨在為提高我國牧場奶牛繁殖性能進而提高牧場經濟效益提供參考。