延河流域不同生活型植物功能性狀特征及其對環境變化的響應

朱曉旭, 溫仲明,, 鄭 誠, 高 原, 張格語, 王維維, 刁曉晨, 萬錦楓

(1.西北農林科技大學 草業與草原學院, 陜西 楊凌 712100; 2.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 3.中國科學院大學, 北京 100049)

植物功能性狀是表征植物生長發育、繁殖及一系列生命活動的標志性特征,是衡量植物環境適應性的重要指標[1]。同時,植物功能性狀也是生態系統功能在個體水平上的映射,能夠在個體水平上揭示群落乃至更大尺度的生態問題。植物功能性狀由其物種生物遺傳和環境因子共同作用形成,植物功能性狀一定程度上也對環境變化有預測意義。開展植物功能性狀特征及其對環境變化響應研究對探究植物生長策略和植被恢復等生態問題有著重要意義[2]。

生活型是植物長期適應環境而反映在外部形態、結構、性狀上的分類類型,是生態學研究的重要分類單位[3]。不同的生活型植物功能性狀不同,對環境變化的響應也存在差異。同一生活型物種采取相近的生存策略,親緣性不高的物種在鄰近的地理位置也可以表達出相似的外部形態和功能性狀[4]。植物生活型影響著生境的物質循環和能量流動,一方面生活型對植物養分重吸收的影響不同,喬木植物具有更強的碳同化能力而草本植物葉片通過比喬木植物更強的N,P吸收能力推動著氮、磷循環,另一方面不同生活型植物葉片葉綠素含量均值存在差異,葉綠素含量則直接影響植物的光合作用速率[5]。植物生活型物種數量的動態變化也反映出生境的群落演替過程,譬如在保護或還林超過3 a的群落中,灌木和喬木的物種數量、種子數量占比會大幅增加占據絕對優勢。在生態學研究中,植物生活型可以直觀地表征群落外貌以及群落的垂直結構,是研究植物功能性狀變異的重要工具。

不同生活型植物在功能性狀表現上存在差異,如覃張芬等[6]在熱帶珊瑚島進行的研究發現該區域喬木、草本植物的比葉面積、葉氮含量均顯著高于灌木,又如黃小等[7]在湖北星斗山進行的研究發現該區域灌木植物比葉面積高于草本和喬木,草本植物葉氮含量高于喬木和灌木。葉經濟譜理論和根經濟譜理論的出現讓植物生活型成為了植物生存策略選擇的重要解釋工具,如張姍姍等[8]在蘇州留園所作的研究顯示,不同生活型植物的葉性狀間存在顯著差異,草本生活型為獲取型生存策略,灌木、喬木生活型為保守型生存策略。又如周汀等[9]在貴州茂蘭保護區所作的研究顯示,不同生活型植物對應在了葉經濟譜的不同位置,喬木植物采取保守型生存策略而灌木植物采取獲取型生存策略。

黃土丘陵區是我國水土流失與生態問題最嚴重的區域之一。為控制水土流失,該區先后實施了一系列的生態恢復項目,尤其是1999年實施的退耕還林(草)工程,使該區植被覆蓋度和物種多樣性水平顯著提高,水土流失得到明顯控制,生態環境得到極大改善。但在植被恢復過程中,也存在物種選擇不當、恢復植被超過了立地環境承載力、土壤干層發育廣泛、植被可持續性較差等問題。導致退耕還林(草)工程邊際效應遞減、生態成效不持續等新問題的出現[10]。近些年來國內關于植物功能性狀響應環境因子在內蒙古[11]、新疆[12]等地的研究被大量報道,涵蓋了森林生態系統[13]、草地生態系統[14]、荒漠生態系統[15]在內的大部分陸地生態系統。但在延河流域從生活型角度分析植物功能性狀特征及其對環境因子響應的研究還較少。為此,本研究以黃土丘陵區延河流域3種植物生活型為研究對象,調查6種植物功能性狀,旨在回答如下兩個問題:(1) 延河流域不同生活型植物功能性狀特征是否存在差異,如何影響不同生活型植物的生存策略;(2) 不同環境因子影響植物適應生境的方式、強度有什么不同。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究選擇黃土丘陵區延河流域(36°50′±0°27′N,109°36′30″±0°51′30″E)為研究區,該流域位于黃土高原中部,平均海拔為1 371.9 m,年平均溫度為8.8℃,年降雨量為505 mm。區域內黃綿土分布廣泛,土質疏松、質地單一、抗侵蝕能力差,呈現黃土塬梁丘陵溝壑地貌,生態環境脆弱。延河流域降雨量自東南向西北方向遞減,植被呈地帶性分布,主要植物生活型分為草本、灌木、喬木3種。常見草本有鐵桿蒿(ArtemisiastechmannianaBess.)、達烏里胡枝子〔Lespedezadavurica(Laxmann) Schindler〕、長芒草(StipabungeanaTrin.)、白羊草〔Bothriochloaischaemum(Linnaeus) Keng〕等,常見灌木有杠柳(PeriplocasepiumBunge)、狼牙刺〔Sophoradavidii(Franch.) Skeels〕、檸條(CaraganakorshinskiiKom.)等,常見喬木有雞爪槭(AcerpalmatumThunb.)、遼東櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)、杜梨(PyrusbetulifoliaBunge)等[16]。

1.2 樣地設置、野外調查與樣本采集

為分析延河流域不同生活型植物功能性狀特征及其對環境變化的響應,本研究的采樣點盡量能覆蓋較大的環境梯度(圖1)。在每個采樣點設置4～6個樣方,喬木樣方面積為10 m×10 m,灌木樣方面積為5 m×5 m,草本樣方面積為1 m×1 m。將所采樣方的物種分為草本、灌木、喬木3種生活型(表1)。

表1 延河流域采樣物種生活型劃分Table1 Divison of plant life form

圖1 研究區采樣點分布Fig. 1 Sampling sites

1.3 性狀測定

本研究主要選擇的植物功能性狀有比葉面積(SLA)、葉組織密度(LTD)、比根長(SRL)、根組織密度(RTD)、葉氮含量(LNC)、根氮含量(RNC)。比葉面積(SLA)主要表征植物對光能的捕獲能力和潛力[17]。比根長(SRL)主要表征植物根系對土壤中高肥斑塊的覓養能力[18]。葉組織密度(LTD)、根組織密度(RTD)主要表征植物葉片、細根的抗拉力以及防御能力。葉氮含量(LNC)、根氮含量(RNC)主要表征植物氮固定生理過程的強度,量化植物吸收氮的能力,反映植物資源獲取與營養代謝的動態平衡[19]。

樣本測量方法:在所選樣方內按照五點取樣法選取自然生長且長勢良好的鐵桿蒿、達烏里胡枝子、阿爾泰狗娃花、長芒草、白羊草、黃刺玫、杠柳、丁香、連翹、荊條、狼牙刺等植株,對所選植株按照東西南北的順序采取10～15片感光良好、大小基本一致、表面完全展開且未感染病蟲害的葉片,并用鐵鏟挖取所選植株根系長度對應深度的土塊,清掉土和雜質后,采集直徑<2 mm的細根,所采葉片和細根樣品均按照物種分類并裝入塑封袋編號,而后放入車載冰箱存放。(1) 葉面積。先用掃描儀掃描平展的葉片獲得圖像,再用Image-J軟件根據掃描圖像的像元數得到葉面積;(2) 葉干質量。在高溫條件(105℃)下將葉片殺青15 min,烘干(60±12) h(85℃),用萬分之一精度天平稱重得到葉干重;(3) 葉片厚度。使用電子游標卡尺(精度0.01 mm),三點式取點法沿葉片的主脈方向均勻選取3個點,且3個點距離葉片主脈兩側距離約0.25 cm,用游標卡尺測其厚度d1,d2,d3,則葉片的厚度為LT=(d1+d2+d3)/3;(4) 根長。根洗凈并分離出細根(直徑<2 mm),用精度為0.01 mm的電子游標卡尺測量細根的長度直徑;(5) 根體積。排水法將洗凈擦干的細根完全浸入盛水量筒5 s,讀取根系體積;(6) 根干重。細根105℃殺青15 min后85℃烘干(60±12) h稱重,讀取根干重;(7) 葉氮(LNC)、根氮(RNC)。將烘干的葉片和細根粉碎,測定葉氮(LNC)、根氮(RNC)含量(單位:mg/g)[20]。

性狀計算方法:比葉面積(SLA)=葉面積/葉干質量(cm2/g);葉組織密度(LTD)=葉干質量/葉體積(g/cm3);比根長(SRL)=根長度/根干質量(m/g);根組織密度(RTD)=根干質量/根體積(g/cm3)。

1.4 環境數據提取

對照采樣點的經緯度信息,使用ArcGIS,從延河流域環境因子專題圖中提取年降雨量(MAP)、年均溫(MAT)、雨季降雨量(Rain789)等氣候數據,其他地形因子數據從野外調查中獲取。

1.5 數據處理

采用單因素方差分析(ANOVA)對延河流域不同生活型植物功能性狀進行差異分析,并對性狀關系做線性回歸分析,再采用冗余分析(RDA)研究植物對環境變化的響應。數據分析中為符合統計學要求,對原始數據做標準對數化處理(lgdata/lndata)[21]。

2 結果與分析

2.1 延河流域不同生活型植物功能性狀特征

延河流域不同生活型植物功能性狀特征分析結果顯示(圖2—3)植物功能性狀的值在統計分析中的變化范圍如下,SLA:2.77～5.32;LTD:-4.17～-2.23;LNC:-0.06～1.82;SRL:2.19～4.68;RTD:-2.52～0.77;RNC:-0.84～1.29。草本SLA,LNC,SRL,RNC顯著高于灌木和喬木,LTD和RTD顯著低于灌木和喬木。灌木SLA,SRL,LTD,LNC,RTD,RNC與喬木無顯著性差異。

注:比葉面積單位為cm2/g;葉組織密度單位為g/cm3;比根長單位為m/g;根組織密度單位為g/cm3;葉氮含量、根氮含量單位為mg/g。圖2 延河流域不同生活型植物功能性狀組間差異Fig. 2 Characteristics differences between groups of functional traits of plants in Loess Hilly Region

注:*代表0.05顯著性水平;**代表0.01顯著性水平;***代表0.001顯著性水平;****代表0.0001顯著性水平。圖3 延河流域不同生活型植物功能性狀特征Fig. 3 Characteristics functional traits of plants in Loess Hilly Region

ANOVA方差分析結果表明延河流域不同生活型植物的SLA,LTD,SRL,RTD,LNC,RNC均存在顯著性差異,其中LTD和RNC在不同生活型間差異最大,LNC在不同生活型間差異最小。SLA,SRL,LNC,RNC方面草本顯著高于灌木和喬木且灌木和喬木間差異不顯著。LTD,RTD方面草本顯著低于灌木和喬木且灌木和喬木間差異不顯著。

2.2 植物功能性狀關系在不同生活型上的表現

植物對環境變化的適應不僅體現在特定性狀的變化上,也可通過不同性狀間的協變演化,形成對環境的整體適應策略。因此,分析不同生活型植物功能性狀關系,對于理解草本、灌木、喬木環境適應策略具有重要價值。分析結果表明(圖4),延河流域草本、灌木、喬木植物的SLA與LTD,SRL與RTD,SRL與RNC表現出顯著負相關關系,LTD隨SLA變異速率順序為灌木>草本>喬木,RTD隨SRL變異速率順序為灌木>喬木>草本,RNC隨SRL變異速率順序為喬木>灌木>草本。草本、灌木、喬木的LNC與RNC表現出顯著正相關關系,RNC隨LNC變異速率順序為灌木>草本>喬木。草本植物的SLA與LNC,RTD與LNC,RTD與RNC,RTD與LNC表現出顯著正相關關系,LTD與LNC,LTD與RNC表現出顯著負相關關系。灌木植物的SRL與LNC表現出顯著負相關關系。喬木植物的RTD與LNC表現出顯著正相關關系,SRL與LNC表現出顯著負相關關系。

圖4 植物功能性狀關系的線性回歸分析Fig. 4 Line Regression for Relationships between traits

2.3 不同生活型植物功能性狀對環境變化的響應

冗余分析RDA結果顯示(圖5)第Ⅰ軸主要體現了年降雨量(MAP)、雨季降雨量(Rain789),溫度變化(Temsea)、坡度(Slope)、生長季均溫(Tem410)對植物功能性狀的影響,第Ⅱ軸主要體現了降雨變化(Rainsea)、坡位(Posi)、坡向(Aspe)對植物功能性狀的影響。沿著貢獻率大的RDA1軸,環境因子年降雨量(MAP)、雨季降雨量(Rain789),坡向(Aspe)與功能性狀指標比葉面積(SLA)和比根長(SRL)夾角小于90°,與功能性狀指標根氮(RNC)和葉氮(LNC)夾角大于90°,表明功能性狀指標比葉面積(SLA)和比根長(SRL)隨著環境因子年降雨量(MAP)、雨季降雨量(Rain789)的增加而增加,功能性狀指標根氮(RNC)和葉氮(LNC)隨著環境因子年降雨量(MAP)、雨季降雨量(Rain789)的增加而減小,而環境因子溫度變化(Temsea)、坡度(Slope)、生長季均溫(Tem410),海拔(Elevation)與功能性狀指標比葉面積(SLA)和比根長(SRL)夾角大于90°,與功能性狀指標根氮(RNC)和葉氮(LNC)夾角小于90°,表明功能性狀指標根氮(RNC)和葉氮(LNC)隨著環境因子溫度變化(Temsea)、坡度(Slope)、生長季均溫(Tem410),海拔(Elevation)的增加而增加,功能性狀指標比葉面積(SLA)和比根長(SRL)隨著環境因子溫度變化(Temsea)、坡度(Slope)、生長季均溫(Tem410),海拔(Elevation)的增加而減小。

注:groups為生活型組別;Herbs為草本;Shrubs為灌木;Trees為喬木;MAT為年均溫;MAP為年降雨量;Temsea為溫度變化;Rainsea為降雨量變化;Tem410為生長季均溫;Rain789為雨季降雨;SWC為土壤含水量;Elevation為海拔;Slope為坡度;Posi為坡位;Aspe為坡向;SLA為比葉面積;LTD為葉組織密度;SLR為比根長;RTD為根組織密度;LNC為葉氮;RNC為根氮。圖5 植物功能性狀對環境變化響應的冗余分析(RDA)Fig.5 RDA between plant functional traits and environmental factors

3 討 論

3.1 延河流域不同生活型植物功能性狀特征

延河流域植物SLA表現為草本>喬木>灌木,且草本與喬木、灌木差異顯著,這與湖北星斗山[22]的研究結果一致。比葉面積是植物最重要的功能性狀指標之一,其定義為葉面積與干重之比,表征植物對光能的捕獲能力和潛力。一方面延河流域氣候條件與土壤理化性質較一致,降雨少,水分養分不充足,另一方面該區域溫度高溫差大蒸騰較強,矮小的草本需要更高的資源獲取效率。

該區域灌木與喬木植物功能性狀差異不顯著,這與柴達木盆地[23]的研究結果一致。延河流域喬木植被主要為小喬木,該區域水土流失嚴重導致深層土壤含水量不高,地表溫度較高植物蒸騰作用較強,小喬木相較于高大根深的大喬木更易存活。延河流域草本RTD與灌木、喬木存在顯著性差異,這與瑞士高山雪原科爾瓦奇峰[24]的研究結果相同。科爾瓦奇峰的高海拔植物物種間RTD存在顯著性差異,甚至一些物種的根強度能達到其他物種的兩倍以上。延河流域植物氮含量表現為草本>灌木>喬木,草本LNC,RNC與灌木、喬木存在顯著性差異,這與涼水紅松林[25]的研究結果一致。氮是植物器官的組成部分且影響植物的生長速度,壽命短、生長快的植物需要更多的氮用于快速生長,草本植物的氮含量高于喬木和灌木。延河流域草本SLA,LNC,SRL,RNC較高,且與灌木、喬木均存在顯著性差異,這說明草本的資源獲取能力高于灌木和喬木,這是由矮小植株對較廉價組織投資和較快速投資回報的需求決定的。灌木和喬木的LTD,RTD較高,且與草本存在顯著性差異,而灌木和喬木兩者間各性狀均不存在顯著性差異,因為高大植株需要相對昂貴的組織投資和相對較慢的投資回報以保持外部形態并維持生理功能。

3.2 延河流域植物生活型植物功能性狀關系差異

植物功能性狀有力地解釋了在漫長歷史演化中植物生活型的形成。延河流域喬木植物RTD與LNC表現出顯著正相關關系這與昆士蘭北部熱帶雨林[26]的研究結果一致,植株莖密度和根組織密度可以表征植物的抗破壞能力,尤其是喬木植物,并且較高的組織密度與地上器官較高的氮含量特征也與植物從破壞中恢復的能力有關。延河流域草本的灌木的SLA與LNC呈正相關關系,這與厄瓜多爾安第斯山脈南部東坡[27]的研究結果一致。該區域物種SLA與LNC均呈正相關關系,且均與物種每質量光合速率呈正相關關系。延河流域草本植物的SLA與SRL呈正相關關系,SLA與RTD呈負相關關系,這與青藏高原高寒草甸[28]的研究結果一致。在過度放牧的貧瘠草地中,資源獲取需求使得草本植物有較高的SRL水平,更高的SLA水平,以及較低的RTD水平,以確保充足的養分吸收滿足植物生長需求。

3.3 植物功能性狀對環境變化的響應與植物生存策略選擇

RDA分析結果表明影響延河流域植物功能性狀的主要環境因子依次是年降雨量、雨季降雨量、溫度變化、生長季均溫、坡度。總的來說,降雨是延河流域植物生存的限制性因子。年降雨量和雨季降雨量較高的區域,生長發育需水多且蒸騰作用耗水多的喬木分布較多,灌木分布也有一定程度的增多。延河流域植物對降雨和溫度的響應存在一定程度的負相關關系,因為溫度的升高和溫差的增大會加劇植物的蒸騰失水和立地環境的干旱脅迫。

根據葉經濟譜LES理論、根經濟譜RES理論的分類思想和研究標準,由植物功能性狀特征定義出一條連續的功能性狀組合譜,功能性狀譜的一端代表植物的“快速投資-收益型”策略(即獲取型),擁有該特征的物種具有相對廉價的組織投資與相對快速的投資回報;而譜的另一端則代表植物的“緩慢投資-收益型”策略(即保守型),擁有該特征的物種具有相對昂貴的組織投資和相對較慢的投資回報[29]。

延河流域草本植物的葉、根組織密度較小,比葉面積、比根長、葉氮含量、根氮含量較大,有著較高的資源獲取效率和較低的組織投資,在干旱缺水的延河流域生境下采取了“快速投資-收益”型(即獲取型)策略以競爭稀缺的水分。喬木和灌木大多為多年生植物,其葉、根組織密度較大,比葉面積、比根長較小,有著較高的組織投資和較低的資源獲取效率,利于資源保護和能量儲存,適應環境的策略為“緩慢投資-收益”型(即保守型)。

4 結 論

通過分析延河流域不同生活型植物功能性狀特征及其對環境變化的響應發現延河流域不同生活型植物功能性狀特征存在顯著性差異。水分是延河流域植物生存的限制性因子,高溫和溫差加劇了蒸騰失水和干旱脅迫。延河流域不同生活型植物采取了不同的資源獲取策略和生存策略,喬木和灌木植物采取“緩慢投資-收益”型(即保守型)策略,草本植物采取“快速投資-收益”型(即獲取型)策略,這是自然選擇和植物進化共同作用的結果。