母豬子宮收縮、胎盤和營養對生產的影響

文│祁秀梅（山東省博興縣城東街道畜牧獸醫站）

孫海洋（山東省博興縣純化鎮畜牧獸醫站）

分娩過程對母豬和仔豬來說都很有挑戰性，對于母豬來說，分娩是一件消耗能量、面對強烈應激和身體痛苦的事情，對于仔豬來說，這也是一個巨大的應激事件，在分娩過程中和剛出生的頭幾天死亡率最高。當前的研究主要從行為和內分泌的角度研究母豬的分娩過程，只有少數報道研究了圍產期子宮收縮、胎盤血流量以及母豬在圍產期代謝狀態和營養需求的變化。仔豬的存活率主要取決于胎兒氧合，而胎兒氧合又與分娩持續時間、子宮收縮的持續時間和強度以及胎盤血流量和血氧量有關。母豬圍產期的飲食需要為子宮收縮和充足的胎盤血流量提供營養。這篇綜述的重點是對圍產期母豬營養可能的補充，這些補充可能有助于分娩過程。

一、子宮收縮

母豬的分娩過程可被分為三個階段：第一階段，子宮肌層活動增加和宮頸擴張（約6～12小時）；第二階段，母豬躺下并腹部緊縮時將仔豬排出（約5～8小時）；以及第三階段，胎盤排出（約4小時，可能在第二階段就已開始），也可以將第二和第三階段看作是一個階段。第一階段子宮肌層收縮的增加是由一系列內分泌調節引起的，胎兒皮質醇誘導子宮內膜PGF2α的釋放，誘導黃體退化，從而導致孕酮下降，PGF2α還能刺激黃體釋放松弛素，產生催產素和子宮平滑肌收縮。外源性前列腺素注射能夠誘導黃體退化從而誘導分娩，它主要是一種優化分娩管理的技術手段，最多在分娩前兩天進行注射。胎盤產生雌激素，孕酮/雌激素比率的變化增加了子宮肌層催產素受體的表達，隨著孕酮/雌激素比率的改變，催產素的受體數量增加。

從第一只仔豬排出前4～9小時開始，孕酮/雌激素比率的變化刺激子宮肌層收縮，這些宮縮每次持續2～3分鐘，并以規律的間隔發生。宮縮的頻率和幅度不斷增加，母豬在生產前的最后幾個小時開始出現緊縮。一旦第一個胎兒進入子宮頸，就認為分娩的第一階段已經完成。然后，垂體受刺激釋放催產素，催產素水平的升高刺激腹部肌肉緊縮以順利排出胎兒。當仔豬和胎盤被排出時，宮縮的頻率達到最高。但母豬在頻率、持續時間和強度方面以及從排出階段到下一次胎兒排出，個體母豬的宮縮頻率都有很大的變化，規律并不可循。在這一階段，子宮收縮平均持續1～2分鐘，頻率為每小時18次。

與自發性宮縮相比，外源性催產素注射可以使宮縮頻率增加1 3倍，強度增加2倍，從而維持和加強自發性分娩。這可使分娩持續時間縮短，但也可能損害宮縮的正常生理，這可能導致仔豬出生時活力下降，死胎發生率增加，而這些則可能是由于臍帶受損或胎盤血流量減少。

在排出期，輸卵管-子宮頸收縮將胎兒移向子宮頸。此外，還會出現輸卵管頸縮，這可能是為了縮短子宮角，防止胎兒在子宮角尾端停滯，或將胎兒保持在固定的位置，以在排出前保持臍帶的功能。據估計，排出一個胎兒需要四到五次宮縮，平均持續時間為11.5秒。一旦子宮角完全空了，宮縮就只是輸卵管頸縮，并且對于胎盤排出來說顯得非常頻繁和有規律。目前尚不清楚兩個子宮角之間的收縮時間是否同步，但這似乎很可能，因為肌肉纖維在共同的子宮體融合，并且兩個子宮角的胎兒的出生順序似乎完全隨機地從一個子宮角發生。目前還不清楚仔豬在收縮過程中是否會出現擁擠，當胎兒被卡住或死產仔豬導致出生過程延遲時，確實會出現擁擠，死產仔豬出生后的出生間隔大約是活產仔豬的兩倍。

二、胎盤血流量

在高產母豬中，母豬經歷頻繁而劇烈的宮縮的分娩總持續時間（第一、二和三階段）可能需要長達24小時。分娩第二階段的持續時間與產仔數有關，生產更多的小豬確實需要更多的時間。大多數評估母豬分娩持續時間的研究只考慮分娩的第二階段，即胎兒排出的時間，因為這個階段決定了仔豬窒息的程度，而且很容易觀察到。窒息主要是由于強烈的子宮收縮，加上胎盤空間限制和胎盤-子宮連接減少，共同減少或阻礙胎盤血流。作為對血氧水平下降的初始反應，胎兒心率下降，胎動增加，這反過來又會促進子宮肌層收縮，從而形成一個正反饋系統來縮短分娩時間。當胎兒血液O2濃度降至某一閾值水平以下時，三磷酸腺苷（ATP）的產生轉移到厭氧糖酵解，胎兒乳酸水平升高，這種厭氧代謝比需氧代謝快，但只能在短時間內（最長2分鐘）提供能量。乳酸還會降低血液p小時值，從而影響中樞神經或心血管系統的功能，出生時的乳酸水平與哺乳期死亡的概率有關。

大多數研究母豬不同分娩階段的宮縮強度、次數和持續時間的研究都是在三四十年前進行的。目前尚不清楚第一階段對母豬及其仔豬的影響，以及分娩的第一階段和第二階段之間的關系，也不清楚宮縮的強度、數量和持續時間是否與目前高產母豬的產仔數和其他方面有關。

三、胎盤和臍帶功能

胎盤負責母豬和胎兒之間的營養和氧氣交換，許多間隔緊密的絨毛分布在胎盤絨毛膜的整個外表面，這確保了營養物質從母體運輸和擴散到胎兒血液中。此外，胎盤上的特定結構吸收子宮內膜腺體分泌的產物（如生長激素、激素、運輸蛋白、淋巴因子、細胞因子）。絨毛尿囊膜的表面積主要在妊娠第35天至第70天之間增大，在妊娠第70天至第100天之間變化不大。尿囊膜的血管化大約在受精后第15天開始，即滋養層和母體上皮接觸后2天，并增加到妊娠中期，之后血管化保持相對恒定。到那時，血管約占絨毛尿囊膜的3%～4%。絨毛膜的毛細血管合并，最終形成更大的血管進入臍帶。除了血管形成外，胎兒的營養供應也受到子宮血流量（包括胎盤血流量）的影響，子宮血流量隨著妊娠的進展而增加。

臍帶將胎兒連接到胎盤，它包含一條將氧氣和營養豐富的血液輸送到胎兒的靜脈，以及兩條將脫氧血液從胎兒輸送回胎盤的較小動脈。完整且功能齊全的臍帶對胎兒的氧氣和營養供應至關重要。仔豬的臍帶長度平均為35厘米（范圍在17～50厘米之間），與仔豬體重呈正相關。臍帶長度與小豬在子宮中的位置無關，但其高彈性使其能夠在分娩時通過子宮角運輸時伸展，使子宮末端的小豬有可能出生時臍帶完好無損。較大的仔豬，胎盤較大，臍帶也較厚，不太容易斷裂。生產后臍帶沒有斷裂，廣泛的拉伸也可能導致血管收縮和血流受限，增加死胎的風險。完整且功能齊全的臍帶是胎兒氧氣和營養供應以及生存的關鍵，關于臍帶如何、在哪里以及何時斷裂，以及母豬和仔豬的哪些特征與臍帶斷裂是有關的研究是有限的。

四、母豬圍產期營養

圍產期的營養補充措施旨在減少死胎并提高仔豬出生后的活力，刺激子宮收縮（頻率或強度），增加胎盤營養和胎兒的氧氣供應，為母豬提供防止疲勞的能量。關于分娩前、分娩中和分娩后的確切營養需求以及營養補充對仔豬和圍產期母豬的影響的研究是有限的。目前圍產期的營養策略可能無法在能量和其他營養需求方面充分支持現代高產母豬。

關注能量需求是合乎邏輯的第一步，因為分娩可能是一項高能量需求的活動。能量包括本身所需的能量、繁殖和飲食誘導的產熱引起的熱量損失、初乳及乳汁生產、胎兒生長、乳房生長、子宮組織生長、筑巢行為和分娩所需的能量。母豬在分娩過程中因能量消耗而衰竭，可能會降低子宮收縮的次數和強度，從而增加分娩的持續時間，從而增加死胎率。ATP主要通過糖原生成從葡萄糖中提取，是子宮收縮的主要能量來源。母豬的血糖水平來源于飲食中的碳水化合物和自身糖原儲備。低血糖指數飼料成分（如果膠）可以提供更低但更長的血糖水平，結合不同類型的碳水化合物，提供快速、中等和緩慢釋放的葡萄糖，有足夠的葡萄糖可供分娩過程所需的能量。

盡管分娩的持續時間與母豬的能量狀況有關，但其他營養因素（如能量類型、礦物質水平、其他補充劑）也發揮重要作用。膳食纖維在分娩前后母豬營養中的作用主要與預防便秘有關，因此仔豬更容易通過產道。鈣是肌肉收縮的必需礦物質，因此在分娩過程中對子宮肌層收縮也是必不可少的。鎂能促進平滑肌細胞的松弛，抑制子宮肌層的收縮，硫酸鎂在人類醫學中用于預防早產和早產。日糧精氨酸和硝酸鹽補充都能影響胎盤血管和胎盤-胎兒血流量。