甘孜州青稞育成品種系譜分析及展望

江 謐,李 健,張 英

(四川省甘孜州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,四川 康定 626000)

四川省甘孜藏族自治州地處青藏高原東南緣,青稞既是當(dāng)?shù)匚ㄒ淮竺娣e種植的糧食作物,也是重要的釀酒原料和牲畜越冬飼料。在國(guó)際環(huán)境復(fù)雜多變的條件下,青稞的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn),對(duì)于藏區(qū)“糧食安全”具有舉足輕重的意義。因此,在建國(guó)初期,青稞優(yōu)良品種的選育工作就得到國(guó)家的高度關(guān)注和大力扶持。經(jīng)過(guò)70余年的努力,甘孜州成功選育一系列青稞品種,隨著優(yōu)良品種的推廣種植,甘孜州的青稞總產(chǎn)和單產(chǎn)都得到了大幅提升,為甘孜州糧食安全做出了貢獻(xiàn)。通過(guò)對(duì)育成品種進(jìn)行系譜分析可以了解育成品種的親緣關(guān)系,找出親本選配規(guī)律,挖掘骨干親本,為今后品種選育提供重要的參考依據(jù)。

1 甘孜州青稞育成品種簡(jiǎn)介

通過(guò)檢索甘孜州青稞育成品種的相關(guān)信息,從中篩選出在生產(chǎn)上具有較大推廣面積或在青稞品種選育活動(dòng)中具有較大作用,且系譜信息相對(duì)完整的育成品種。通過(guò)整理,共有24個(gè)青稞育成品種。

1.1 黑六棱

1955年,由甘孜州農(nóng)試場(chǎng)從道孚縣農(nóng)家品種中評(píng)選出來(lái)。黑六棱春性、中熟,生育期130～140d。株高90～110cm,分蘗能力強(qiáng),葉色較深,六棱、長(zhǎng)芒,灌漿后期穗下莖桿彎曲向下,韌度高,桿硬抗倒,黑穎黑粒,穗粒數(shù)35～40粒,千粒重32～36g[1]。

1.2 白六棱

1957年,經(jīng)甘孜州農(nóng)試場(chǎng)和爐霍縣農(nóng)試站合作,從爐霍縣農(nóng)家品種中混選育成“白六棱”青稞[1]。

1.3 乾寧四棱青稞

由甘孜州農(nóng)試場(chǎng)以乾寧縣地方品種為親本,采用選擇育種法選育而成,該品種穩(wěn)產(chǎn)、多抗、耐瘠[1]。

1.4 1211青稞

1211青稞是甘孜州農(nóng)試站以丹巴縣東谷鄉(xiāng)地方品種為親本,采用選擇育種法選育而成[1]。

1.5 理塘短芒白青稞

由甘孜州農(nóng)科所和理塘縣農(nóng)技站以理塘地方種質(zhì)為親本,采用系統(tǒng)選擇法選育而成,在甘孜州理塘縣為主的南路各縣得到推廣種植[1]。

1.6 809青稞

由甘孜州農(nóng)科所于1962年從嚴(yán)重混雜的地方種質(zhì)中選擇單株,按選擇育種法選育而成[1]。

1.7 813青稞

由甘孜州農(nóng)科所于1962年從嚴(yán)重混雜的地方種質(zhì)中選擇單株,按選擇育種法選育而成[1]。

1.8 康青4號(hào)

由甘孜州石渠縣以外引品系68321為親本,按選擇育種法選育而成。該品種春性,中晚熟,生育期為129～137d,株高90～100cm,四棱、長(zhǎng)芒,穗粒數(shù)為36～44粒,千粒重為40g左右,圓粒、粒色淺藍(lán),較抗旱、抗倒伏[1]。

1.9 6284組合

由甘孜州農(nóng)科所和原爐霍縣農(nóng)試站共同選育而成,其親本組合為白六棱/岷縣青稞,株高90～110cm,六棱長(zhǎng)芒,穗粒數(shù)30～40粒,千粒重34g左右[1]。

1.10 1172青稞

1976年,由甘孜州農(nóng)科所選育而成,其親本組合為813青稞/青海69早,該品種在甘孜州各縣推廣,大面積應(yīng)用的時(shí)間約5～7年[1]。

1.11 繁34號(hào)

由甘孜州農(nóng)科所于1976年選育而成,其親本組合為813/青海69早。20世紀(jì)80年代初,繁34青稞主要在甘孜州東南部海拔3000m以上且氣候濕潤(rùn)的區(qū)域推廣種植[1]。

1.12 折多1號(hào)

由甘孜州農(nóng)科所選育,親本組合為1172青稞/昆侖1號(hào),該品種株高較低,約為70～80cm,稈硬,抗倒伏,中等分蘗力。穗型六棱,長(zhǎng)芒,穗長(zhǎng)5cm,千粒重約為40g左右[1]。

1.13 康青1號(hào)

1983年,由甘孜州農(nóng)科所選育而成,親本組合為(813/青海69早)F3/昆侖1號(hào),該品種春性,偏早熟,生育期約為123d,幼苗直立,葉色較深,中等分蘗力,成穗率高,株高約80cm,株型半松散,莖稈彈性較好,中度抗倒伏,抽穗整齊,落黃好[1]。

1.14 康青2號(hào)

康青2號(hào)是康青1號(hào)同一組合的姊妹系。該品種春性,偏早熟,生育期約為121d,幼苗直立,葉色較深,葉耳白色。株型緊湊,莖稈彈性好,抗倒伏,株高約85cm,穗型六棱,長(zhǎng)齒芒,穗粒數(shù)約為34～48粒,千粒重為37.6～43.9g,平均41.1g,品質(zhì)優(yōu)于康青1號(hào)[1]。

1.15 康青3號(hào)

甘孜州農(nóng)科所選育的突破性青稞品種,親本組合為甘肅岷縣青稞/1211//1172/青海69早,該組合復(fù)合雜交的F2代種子經(jīng)輻射處理,處理后的子代材料按系譜法選育而成。1987年,該品種經(jīng)審定定名為康青3號(hào)。該品種高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、多抗、廣適,因此播種面積逐年擴(kuò)大。據(jù)相關(guān)報(bào)道,審定后1年,該品種即被推廣至西藏、青海、四川、甘肅、云南、內(nèi)蒙古等廣大青稞產(chǎn)區(qū),1998年相關(guān)資料表明,該品種累計(jì)推廣面積已經(jīng)達(dá)到3×105hm2以上[1]。

1.16 康青5號(hào)

康青5號(hào)是康青3號(hào)的姊妹系。該品種春性、中早熟,生育期約為124～143d,其幼苗直立、頂土力強(qiáng),分蘗力中等,成穗率高,株高約為88cm,穗型四棱,長(zhǎng)芒,穗粒數(shù)約為44粒,千粒重約45g,較抗旱、耐瘠[1]。

1.17 康青6號(hào)

由甘孜州農(nóng)科所選育,親本組合為(康青3號(hào)/藏青80)F1//hiploly。該品種春性,中熟,生育期125～140d,幼苗直立,葉色較深,強(qiáng)分蘗力,抽穗后葉耳轉(zhuǎn)為紫色,株型緊湊,抽穗整齊,成穗率中等,株高約為98～105cm[2]。

1.18 康青7號(hào)

康青7號(hào)的親本組合為(康青3號(hào)/甘孜白六棱)//(乾寧本地/康青3號(hào)),該品種與康青6號(hào)具有共同親本康青3號(hào),因此,品種特征與康青6號(hào)相似。兩者的區(qū)別在于,康青7號(hào)粒色淺褐,株高105～113cm,千粒重41～45g,穗粒數(shù)42～46粒,生育期128～148d[3]。

1.19 康青8號(hào)

由甘孜州農(nóng)科所選育,親本組合為(光芒六棱/9022)F1//(色查2號(hào)/92003)F1。該品種春性,全生育期140d左右。幼苗半直立,分蘗力中等。苗葉深綠,葉片大小適中,葉耳、莖節(jié)白色。植株較整齊,平均株高105cm左右,穗長(zhǎng)方型,長(zhǎng)光芒,裸粒,籽粒淺黃色,半角質(zhì),籽粒長(zhǎng)橢圓形、飽滿。小穗密度中等,穗粒數(shù)45～48粒/穗,千粒重43～45g。

1.20 康青9號(hào)

由甘孜州農(nóng)科所選育,親本組合為(色查2號(hào)/95801)F1//(乾寧本地青稞/甘孜白六棱)F1,該品種春性,全生育期130天左右。幼苗半直立,分蘗力中等,苗葉深綠,葉片大小適中,葉耳、莖節(jié)白色。株型較松散,株高80～110cm。穗長(zhǎng)方型,四棱,長(zhǎng)芒,齒芒,裸粒,籽粒黃色、角質(zhì)、長(zhǎng)橢圓形、飽滿。小穗密度中等,穗粒數(shù)43～46粒/穗,千粒重45～47g[4]。

1.21 康青10號(hào)

以甘孜州農(nóng)科所育成品種“康青3號(hào)”為母本,以云南德欽縣地方種質(zhì)德欽紅青稞為父本,配置雜交組合,按系譜法選育而成的青稞品種。該品種春性、中熟,生育期135d左右,株高約110cm,幼苗半直立,株型半松散、穗型六棱,長(zhǎng)齒芒、葉耳白色、籽粒紅褐色、穗粒數(shù)約為45粒左右、千粒重約為43g左右[5]。

1.22 康青11號(hào)

由甘孜州農(nóng)科所、四川省農(nóng)科院合作選育的青稞品種,親本組合為甘孜黑六棱/康青3號(hào),2020年12月完成非主要農(nóng)作物品種登記,適宜在甘孜州農(nóng)業(yè)區(qū)春播種植。

1.23 康青12號(hào)

由甘孜州農(nóng)科所、四川省農(nóng)科院合作選育的青稞品種,親本組合為藏青690/康青6號(hào),于2020年12月完成非主要農(nóng)作物品種登記,適宜在甘孜州農(nóng)業(yè)區(qū)春播種植。

1.24 康青糯1號(hào)

由甘孜州農(nóng)科所、四川省農(nóng)科院合作選育的青稞品種,親本組合為藏青85/30005-17,2020年12月完成非主要農(nóng)作物品種登記,適宜在甘孜州農(nóng)業(yè)區(qū)春播種植。

2 青稞育成品種親本分析

參試青稞品種的系譜信息表明,這些品種所涉及的親本種質(zhì)為32份,可以劃分為五種類型。第一類為當(dāng)?shù)剞r(nóng)家品種,20世紀(jì)50～60年代的青稞育成品種的親本主要為當(dāng)?shù)厍囡饕a(chǎn)區(qū)的農(nóng)家種,占比40.63%。第二類為本地育成品種,占比18.75%。第三類為外引育成品種,占比18.75%,其中包含3個(gè)西藏自治區(qū)育成品種和兩個(gè)青海省育成品種。第四類為外引種質(zhì),占比15.63%,包含青海省、西藏自治區(qū)、甘肅省、云南省和澳大利亞大麥(青稞)種質(zhì)。第五類為本地中間品系,占比9.38%(圖1)。

圖1 青稞育成品種親本類型分析

3 青稞骨干親本及其衍生品種分析

3.1 青稞育成品種親本使用頻次分析

通過(guò)統(tǒng)計(jì)32個(gè)親本種質(zhì)在甘孜州青稞品種選育活動(dòng)中的使用頻次,發(fā)現(xiàn)使用頻率大于2次的親本種質(zhì)分別是1172青稞、昆侖1號(hào)、岷縣青稞、813青稞、康青3號(hào)、青海69早(圖2)。

圖2 親本種質(zhì)使用頻次分析

3.2 青稞骨干親本

親本種質(zhì)使用頻率的分析結(jié)果表明,6個(gè)親本種質(zhì)是甘孜州青稞品種選育活動(dòng)中高頻使用的親本種質(zhì),分別是1172青稞、昆侖1號(hào)、岷縣青稞、813青稞、康青3號(hào)、青海69早。分析參試育成品種的選育報(bào)告,結(jié)果表明,在90年代以前,參試育成品種高頻使用的親本主要為1172青稞、昆侖1號(hào)、岷縣青稞、813青稞和青海69早,因此,這5個(gè)種質(zhì)為第一代骨干親本。在進(jìn)入21世紀(jì)后,康青3號(hào)是唯一高頻使用的親本種質(zhì),因此,康青3號(hào)是第二代骨干親本。

3.3 骨干親本衍生品種分析

通過(guò)分析育成品種的系譜信息,梳理了以6個(gè)骨干親本作為親本或祖先種的衍生種,結(jié)果顯示,813青稞、青海69早產(chǎn)生的衍生種數(shù)量最多,達(dá)到10個(gè)品種,該品種及其衍生種數(shù)量已經(jīng)達(dá)到參試育成品種數(shù)的45.83%。其次是康青3號(hào)和昆侖1號(hào),衍生種均為4個(gè),最后是1172青稞和岷縣青稞,其衍生種為3個(gè)(圖3)。

圖3 骨干親本及其衍生種數(shù)占參試育成品種數(shù)的比例

4 青稞育成品種選育方法分析

通過(guò)檢索參試育成品種的選育信息發(fā)現(xiàn),建國(guó)以來(lái),甘孜州青稞育成品種的選育方法涉及三種類型,即選擇育種法,雜交育種法,誘變育種法。結(jié)合育成品種的育成年代發(fā)現(xiàn),采用選擇育種法選育而成的青稞品種主要集中在20世紀(jì)50～60年代,總計(jì)8個(gè)品種,占比33.33%。在此之后,15個(gè)參試青稞品種采用雜交育種法選育而成,占比62.50%。僅1個(gè)品種(康青3號(hào))采用雜交育種法和誘變育種法相結(jié)合的方式選育而成,占比4.17%(圖4)。

圖4 青稞育成品種選育方法分析

5 問(wèn)題與展望

5.1 青稞種質(zhì)資源豐富,但利用率較低

青藏高原是裸大麥的多樣性中心,蘊(yùn)含豐富的青稞種質(zhì)資源,大麥作為全球第四大糧食作物和重要的模式植物,其種質(zhì)資源亦非常豐富。但是,無(wú)論從數(shù)量、來(lái)源、趨勢(shì)和系譜關(guān)系等角度分析,甘孜州農(nóng)科所對(duì)豐富種質(zhì)資源的利用效率是較低的。

甘孜州農(nóng)科所青稞育成品種所涉及的親本種質(zhì)僅為32份。進(jìn)入21世紀(jì)后,雖然科研條件和科研經(jīng)費(fèi)相對(duì)建國(guó)初期有翻天覆地的改善,但選育的青稞品種所涉親本種質(zhì)只有17份。總體而言,親本主要由本地種質(zhì)構(gòu)成,占比達(dá)到68.75%,外引種質(zhì)的利用率不足。從系譜關(guān)系來(lái)看,甘孜州青稞育成品種的遺傳多樣性較低,遺傳基礎(chǔ)較為狹窄。813青稞及其衍生種,青海69早及其衍生種的數(shù)量均達(dá)到參試育成品種總數(shù)的45.83%。進(jìn)入21世紀(jì)后,甘孜州農(nóng)科所選育了8個(gè)育成品種,其中50%以康青3號(hào)為親本或祖先種,育成品種的遺傳多樣性顯著降低,遺傳基礎(chǔ)更為狹窄,極不利于突破性青稞品種的選育。

因此,加強(qiáng)青稞種質(zhì)資源研究,提升種質(zhì)資源的使用效率,是甘孜州農(nóng)科所選育突破性青稞品種的關(guān)鍵途徑。

5.2 育種手段單一

甘孜州青稞育成品種的選育手段單一,95.83%的育成品種僅僅依靠系統(tǒng)選擇和雜交育種技術(shù)選育而成,僅有一個(gè)品種采用了輻射誘變育種技術(shù)。從效果上看,采用了輻射誘變技術(shù)的青稞品種康青3號(hào)成為了突破性青稞品種,推廣面積大,使用時(shí)間長(zhǎng),還成為了重要的骨干親本,最近20年選育的8個(gè)青稞品種,有4個(gè)以康青3號(hào)為親本或祖先種。因此,加強(qiáng)先進(jìn)育種技術(shù)的引進(jìn)和利用,是推動(dòng)突破性青稞品種選育的有效途徑。