植物單寧的生物學功能及其在畜禽生產中的應用研究進展

李 想， 孫瑞萍， 劉圈煒， 歐陽坤， 謝婭立，齊 琪， 趙桂蘋， 王秀萍， 鞏元芳 ， 魏立民，

（1.海南省農業科學院畜牧獸醫研究所，海南省熱帶動物繁育與疫病研究重點實驗室，海南 海口 571100；2.海南省農業科學院三亞研究院，海南 三亞 572000；3.河北科技師范學院動物科技學院，河北省特色動物種子資源挖掘與創新重點實驗室，河北 秦皇島 066044）

農業農村部規定自2020 年起，禁止飼料企業生產含有促生長類藥物飼料添加劑的商品， 飼料中全面禁止添加抗生素， 減少濫用抗生素造成的危害，維護動物源食品安全和公共衛生安全。2021年10 月，農業農村部又印發了《全國獸用抗菌藥使用減量化行動方案（2021—2025 年）》，該方案以蛋雞、肉雞、肉鴨等畜禽品種為重點，穩步推進獸用抗菌藥使用減量化行動， 切實提高畜禽養殖環節獸用抗菌藥安全、規范、科學使用的能力和水平。因此，尋找安全、綠色、高效的替抗產品迫在眉睫。植物單寧廣泛存在于藥用植物和食用植物中，是一種多酚類化合物，屬于植物的次級代謝產物，除低等植物外，單寧廣泛分布于植物的葉、皮、木、果、根皮內（李雪瑩等，2004）。 以往對單寧的認識局限于飼料中的“抗營養因子”，近年來研究發現單寧對動物腸道具有特殊抗腹瀉作用， 能夠抑制病原微生物，增強動物機體抗氧化、抗病毒和抗癌等能力（鐘瑜等，2008）。飼糧中添加適量單寧能夠有效提高畜禽的生產性能并促進畜禽健康。因此，單寧成為了當前“替抗”的關注焦點。 本文就植物單寧的生理功能及其在單胃動物和反芻動物生產中的應用進行闡述， 以期為進一步開發植物單寧的飼用潛力提供參考依據。

1 植物單寧的簡介

植物單寧又被稱為鞣酸或植物多酚， 是廣泛存在于植物體內的天然多酚類物質， 除了幼嫩的植物分生組織外， 植物的所有組織中幾乎都含有單寧。單寧作為植物的防腐劑，具有保護樹木不受真菌、病原體、昆蟲和草食動物侵害的作用（Sharma，2019）。 單寧是一種復雜的多基團酚類化合物，分子質量為500 ～20000 Da，分子質量不同導致化學結構相差較大（Haslam，2019）。Seguin 首次從植物中發現了一種化學式為C76H52O46的物質，命名為單寧（Prabhu 和Bhute，2012）。 單寧主要分為兩大類：一類為水解單寧，可水解單寧進一步被分為沒食子酸和鞣酸單寧， 其中沒食子酸是可水解單寧中結構最簡單的類型；另一類為縮合單寧，其化學式較為復雜，分子質量為500 ～20000 Da，具有與醛反應生成高分子材料的能力， 也被稱為原花青素， 不可被水解。 這兩種類型的單寧相比較， 可水解單寧在自然界中的來源較少（Haslam，1982），因此濃縮單寧成為市場主導，在商品單寧中占比90%以上（Pizzi，2008）。 以前，單寧主要被用于工業生產中，如黏合劑、絕緣泡沫的生產等，隨著學者們的深入研究， 單寧的生物學功能逐漸被發現：單寧作為一種多酚，具有抗氧化、抗菌及抗病毒等作用。單寧的使用也會出現一些副作用，如降低食品的適口性，通過與次要元素（如磷、鈣、鎂等）以及主要元素（如碳水化合物、蛋白質）形成復合物而表現出抗營養特性， 并使其無法被動物體所利用。

2 單寧的生物學功能

2.1 抗氧化活性 動物體產生的超氧陰離子自由基、羥基自由基和脂氧自由基等，是機體內氧化反應中產生具有強氧化性的有害化合物， 可以引起機體衰老和慢性疾病的發生， 增強機體抗氧化系統。單寧作為多酚類化合物，具有清除各種自由基和抑制脂質過氧化的能力。 Daré 等（2020）研究發現， 鞣酸能夠有效清除自由基、 超氧化物陰離子、過氧化物、一氧化氮和過氧亞硝酸鹽，以及有效還原鐵離子。 Guh 等（2008）提取出柿子果肉中的高分子量濃縮單寧， 使用脫氧核糖氧化法和1，2，2-三羥基苯的自氧化方法測定了高分子量濃縮單寧的羥自由基的清除活性和超氧陰離子清除活性， 發現高分子量濃縮單寧是柿子果肉中的主要抗氧化劑。Tiany 等（2012）使用從柿子中提取的濃縮高分子量單寧， 添加到小鼠趕肝臟勻漿液中， 發現可以保護樣品免受自身過氧化或抗壞血酸誘導的脂質過氧化， 這項研究表明了高分子量濃縮單寧可以在離體組織系統內起到氧化損傷的保護作用。 Luciano 等（2011）研究發現，在羔羊日糧中添加適量的濃縮單寧， 可以抑制鐵的還原能力和清除自由基的能力， 使得羔羊肌肉具有更高的抗氧化能力， 表明單寧在動物活體中具有抗氧化的功能。綜上所述，單寧從機體外到機體內都有抗氧化的作用， 然而目前的研究只是證實了單寧作為多酚類物質，對機體具有抗氧化的作用，有關作用機理的文獻較少，仍需進一步研究。

2.2 抗菌、抗病毒活性 細菌和病毒感染是畜牧業發展中急需解決的一個問題， 動物往往通過采食飼料和飲水等途徑感染細菌和病毒， 從而誘發各種疾病。 已有研究證明植物單寧具有抑菌、抗病毒的作用。劉青等（2022）研究發現，植物單寧對危害水產畜牧業的主要致病菌（大腸桿菌、沙門氏菌、產氣英膜梭菌、金黃色葡萄球菌）具有抑制效果， 但不同植物來源的單寧抑菌效果存在明顯的差異， 塔拉單寧對常見的致病菌有很好的抑制效果。 研究表明，具有抑菌效果的植物單寧colubrina，leptophloeos 和M.urundeuva，能夠破壞細菌膜和阻礙細菌基質的形成（Trentin 等，2013），植物單寧還能抑制細菌代謝所需要的酶（Zarin，2016），從而達到抑菌效果。據報道，單寧具有抗甲型流感病毒、乳頭瘤病毒、諾如病毒、冠狀病毒和人類免疫缺陷病毒的活性（Kaczmarek，2020；Zhang 等，2012）。 單寧因來源、種類以及分子質量的不同，其抗病毒機理也不同（Theisen 等，2014）。單寧的抗病毒機制主要包括： 抑制病毒蛋白與宿主受體蛋白的結合（Zhang 等，2012）；抑制病毒在機體內的復制（Karimi，2013）；單寧修飾的銀納米顆粒的水凝膠可以減小病毒的附著能力， 組織病毒早細胞之間的傳播能力（Szymańska，2018）。 由此可見，單寧作為多酚類物質，具有獨特的抗病毒和抗菌特性。

2.3 抗炎活性 單寧可以通過其自由基清除活性影響炎癥反應。 研究表明炎癥和氧化自由基反應之間存在聯系（Kim，2005）。 Szabo（1995）發現，由一氧化氮合成酶產生一氧化氮自由基， 能夠響應多種炎癥細胞因子， 刺激進一步的炎癥反應。Lin 和Lin（1997）研究發現，從綠茶中提取出的一種單寧， 可以通過抑制脂多糖激活巨噬細胞中的一氧化氮合成酶， 發揮其抗炎的特性。 Lee 等（2003）也認為，單寧抑制炎癥的機制可能是減少機體內的氧化自由基。 此外， 炎癥因子主要是參與炎癥反應的各種細胞因子，如TNF-α、IL-1β、IL-6、TGF-β， 而單寧的另一種抗炎機制可能是抑制相關炎癥因子的產生。Terra 等（2009）從葡萄籽中提取的單寧， 飼喂給老鼠可以降低肝臟和脂肪組織中的C 反應蛋白、TNF-α 和IL-6， 從而降低了炎癥反應。 研究表明， 樹莓果實中提取的單寧能降低肥大脂肪在組織中IL-1β 和IL-6、TNF-α 的表達，同時上調相關抗氧化酶的表達，緩解脂肪細胞中過度的脂肪堆積會導致慢性炎癥（Kowalska等，2019）。

2.4 抗腹瀉活性 植物單寧在動物生產中具有抗腹瀉的潛力。 Wongsamitkul 等（2010）從五倍子中提取的水解單寧，按照0.6 mg/kg 的量注射給小鼠， 可以使得霍亂毒素誘導的腸液分泌減少75%，而對腸液吸收沒有影響，從而達到治療腹瀉的效果。 Bonelli 等（2018）使用栗子單寧，飼喂給腹瀉的犢牛，使犢牛的腹瀉時間縮短了近4 d。 這表明栗子單寧是一種有效的抗腹瀉藥物。 在仔豬中建立了產腸毒素性大腸桿菌斷奶后腹瀉實驗模型，評估板栗單寧（1%）預防腹瀉的效果，結果表明單寧降低了腹瀉率和腹瀉持續時間（Girard 等，2018）。 綜上所述，單寧是有效的止瀉化合物，其作用機理還有待深入研究。

3 單寧在畜禽生產中的應用

3.1 單寧在單胃動物生產中的應用 單寧具有抗菌、抗病毒、抗氧化和抗腹瀉等活性，作為新型飼料添加劑， 在單胃動物中已有相關的應用。Jamroz 等（2009）使用甜板栗單寧，含有75%的水解單寧，以2500 mg/kg 的添加量飼喂給1 ～41 日齡的雄性肉雞，發現可以使雞腸道性能增強。另有研究表明， 在肉雞壞死性腸膜炎模型中使用栗子單寧和克布拉喬單寧， 可以降低肉雞病變的發生率和嚴重程度， 并提高肉雞的生長性能（Redondo等，2013）。 Ramah 等（2020）在肉雞基礎日糧中添加0.5 g/kg 的單寧酸， 可以顯著提高免疫T 細胞和免疫B 細胞數量，增強脾臟中的體液免疫和細胞因子RNA 表達，提高肉雞免疫反應。 而孫澄慧（2022）發現，在蛋雞日糧中添加五倍子單寧酸能夠改善蛋雞的蛋黃著色， 添加量為300 mg/kg 的五倍子單寧酸，可以提高產蛋后期產蛋率。單寧不僅在雞生產中有廣泛的應用， 在鴨生產中也有相關的應用。 于阿男等（2022） 在基礎飼糧中添加350 mg/kg 的包膜單寧飼喂給1 ～42 日齡的櫻桃谷鴨，顯著提高了櫻桃谷鴨的體重、屠宰性能和抗氧化能力。王春明等（2021）在飼料中添加200 mg/kg的單寧酸發現， 能夠提高北京鴨的飼料轉化率和抗氧化能力，促進免疫器官的發育，且不會對屠宰性能產生不良影響。

單寧在養豬生產中的應用比較常見。 Ma 等（2021）研究表明，在斷奶仔豬日糧中添加0.3%的植物單寧， 可以有效預防21 日齡斷奶仔豬腹瀉。單寧還能改善肉質，研究表明，甜栗木提取單寧以1%、2%和3%的添加量飼喂給（大白×長白）公豬，發現3%劑量可以減少胴體脂肪沉積， 肉質抗氧化潛力增加（Rezar，2017）。此外，單寧能促進豬的健康養殖。 Lee 等（2010）在日糧中添加單寧酸飼喂給斷奶仔豬發現， 單寧酸可以使斷奶仔豬大腸菌群出現抗菌活性。 胡成等（2019）在保育豬基礎飼糧中添加1000 mg/kg 的水解單寧酸發現，可以顯著降低腹瀉率，有效改善保育豬腸道健康狀況。單寧對育肥豬的生長性能有積極作用， 蘇成文等（2019） 在育肥豬的飼糧中添加1000 mg/kg 的堅木單寧發現，日增重和日采食量顯著增加，糞便中大腸桿菌數量極顯著降低， 提高了育肥豬的生長性能。綜上所述，單寧在單胃動物中的研究已初見成效， 尤其是在肉雞、 仔豬和育肥豬養殖中的應用。

3.2 單寧在反芻動物生產中的應用 反芻動物與單胃動物相比，具有特殊的消化系統，如何維持瘤胃微生物區系的相對穩定， 是反芻動物養殖過程中的一個技術難點。張振東等（2022）發現，在胡羊基礎日糧中添加2%的單寧酸可以顯著提高胡羊瘤胃丁酸摩爾和異戊酸摩爾比， 顯著降低氨氮濃度和總揮發性脂肪酸含量， 保持瘤胃內環境穩態。Waghorn 等（1994）研究發現，從蓮花梗中提取的濃縮單寧， 以55 g/kg 的量添加到基礎飼糧中，能顯著降低血液中尿素氮濃度， 促進瘤胃對飼料蛋白的降解。Jar 等（2015）從開心果殼中提取的濃縮單寧，配制成混合日糧飼喂給荷斯坦牛，降低了瘤胃氨態氮濃度，提高了荷斯坦牛的生長性能。甲烷等有害氣體的排放對環境有嚴重的影響， 綠色可持續發展是牛生產系統中的一個重要環節，Beauchemin 等（2007）研究發現，單寧作為飼料補充劑， 能夠提高肉牛的生長性能， 有利于瘤胃發酵，減少甲烷的排放，并提高氮的利用率。 此外，Cenci 等（2007）給6 月齡的羔羊飼喂15%的縮合單寧發現，羔羊體內的寄生蟲數量顯著降低。齊明江等（2022）研究表明，在飼糧中添加栗木單寧對灘羊肉品質指標無顯著影響， 但改善了羔羊的生長性能， 增加了肌肉中單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸的含量， 提高了肌肉的營養價值。 單寧在反芻動物中的應用主要表現在維持瘤胃穩態，減少甲烷等有害氣體的排放，提高氮利用率，改善生產性能和肉品質， 但是單寧在反芻動物中的應用有限，仍需要進一步研究應用。

4 總結與展望

植物單寧作為一種飼料添加劑， 具有調節機體抗氧化性能、抗菌、抗病毒和和抗炎的功能。 在畜禽生產中有較好應用效果， 不但可以提高單胃動物的健康狀況和生長性能， 還能維持反芻動物的瘤胃穩態和改善肉品質， 能夠很好的替代一部分抗生素。 植物單寧來源廣泛，提取工藝簡單，價格便宜，且穩定性好，國內外已在動物試驗中取得了顯著效果， 尤其在肉雞的應用中有了初步的定論，對添加量和作用效果有了統一的認知，但是對相關的作用機制以及反芻動物中的研究較少，有待進一步探究， 為單寧在畜禽生產上的精準應用提供理論依據。