蝴蝶蘭抽梗影響因素及調控方法研究進展

賀雅萍，肖文芳，陳和明，呂復兵，妟石娟，艾 葉，李 佐*

蝴蝶蘭抽梗影響因素及調控方法研究進展

賀雅萍1,2，肖文芳2，陳和明2，呂復兵2，妟石娟3，艾 葉1*，李 佐2*

1. 福建農林大學風景園林與藝術學院，福建福州 350002；2. 廣東省農業科學院環境園藝研究所/廣東省花卉種質創新綜合利用重點實驗室，廣東廣州 510640；3. 廣東省農業科學院農業生物基因研究中心，廣東廣州 510640

蝴蝶蘭（）花色豐富，花期持久，花型獨特，具有很高的觀賞價值，是市場上最受歡迎和最具商業價值的蘭花。蝴蝶蘭花梗是由每片葉子基部的腋芽發育而來，但在開花期多數腋芽處于休眠狀態，研究其潛伏腋芽萌發規律有助于通過促成栽培提高蝴蝶蘭多花梗比率，具有良好的應用前景。本文對影響蝴蝶蘭花芽萌發的主要環境因素（溫度、植物激素、光環境、營養物質積累等）及促進花芽萌發的調控方法進行綜述，以期為今后多花梗蝴蝶蘭產品的生產調控提供參考依據。

蝴蝶蘭；抽梗；調控方法

植物的生命周期中會經歷2個重要的階段，分別是營養生長和生殖生長階段。在營養生長階段積累了足夠多的營養后，會在內源信號和外部環境因子的共同調控下形成花器官，從而進入生殖生長階段，這一轉換過程叫做成花誘導，又稱為開花轉換。

蝴蝶蘭為蘭科（Orchidaceae）蝴蝶蘭屬（Blume）植物，素有“洋蘭王后”的美稱。為單軸型附生蘭，頂端分生組織能夠持續分化出葉片，每片葉子基部的葉腋處都具有腋芽。在生產過程中，發現大多數蝴蝶蘭品種在開花時期，每株僅有1個腋芽萌發形成花序（花梗），而其他腋芽均處于休眠狀態（圖1）。迄今為止，關于蝴蝶蘭花芽分化和發育規律等方面的研究取得了重要進展[1-3]。然而，關于蝴蝶蘭多個潛伏腋芽打破休眠同時抽梗的相關研究報道較少，對潛伏腋芽萌發調控機理認知的缺乏制約了多花梗蝴蝶蘭的產率。因此，本文將著重綜述溫度、植物激素、光環境、營養物質積累對蝴蝶蘭花芽萌發的影響，以期為多花梗蝴蝶蘭的培育提供參考。

A：4個潛伏腋芽在莖上的著生位置及休眠狀態； B：萌發狀態的腋芽。黑色三角指示腋芽。

1 溫度對花芽萌發影響

蝴蝶蘭（）的成花過程受溫度影響，生產中主要通過改變環境溫度來誘導其花芽萌發[4]。在夏季，國內普遍利用高山上的涼爽氣候或通過配套設施降低溫室溫度至抽梗所需低溫范圍來促進蝴蝶蘭抽梗[5]。研究表明，蝴蝶蘭從營養生長到生殖生長的過渡需要低溫積累，最適低溫為15～25 ℃。持續高于28 ℃的溫度雖然有助于促進蝴蝶蘭葉片發育，但會抑制花芽抽梗；而低于14 ℃則會引起寒害[1, 6]，具體不同溫度條件的處理效果有所差異（表1）。KATAOKA等[7]的研究指出，在日平均溫度為23 ℃處理的蝴蝶蘭植株，相較于27 ℃處理的植株可提早9 d抽梗。BLANCHARD等[4]的研究表明，相比于高溫（29 ℃），低溫（17、20、23 ℃）顯著提高了蝴蝶蘭的抽梗率，并且高溫會嚴重阻礙花梗的生成。此外，NEWTON等[8]補充指出，隨著高溫持續時間的延長，花芽萌發的比例降低，萌發時間會延遲，而營養生長會增加。為了獲取高品質的蝴蝶蘭，大多數種植者將溫室的溫度全天保持在28 ℃以上，以促進幼苗營養生長，抑制植株過早產生花序[9]。同時，為采取更節能的溫室供暖策略，NEWTON等[8]的最佳高溫時間試驗表明，在白天加熱至29 ℃，持續12 h，并在其余時間恢復至20 ℃的條件下，可以完全抑制花芽分化。因此，過高或過低的溫度均不利于蝴蝶蘭的花芽分化。綜上，在蝴蝶蘭的栽培過程中，應根據植株的成熟度變換溫度條件，建議在白天加熱至29 ℃持續12 h，促進蝴蝶蘭幼苗的快速成熟，當植株進入生殖生長階段后，給予適當的低溫以促進抽梗。

蝴蝶蘭生長發育的溫度需求不僅局限于高溫和低溫值，適當的晝夜溫差也能夠起到調控植株生殖轉變的作用。日溫為20～26 ℃，夜溫為14～ 19 ℃的晝夜波動條件，能夠誘導蝴蝶蘭花梗出現。在50 d內，26/20、26/18 ℃的晝夜溫度處理能夠誘導蝴蝶蘭Big Chili和Sogo Yukidian 2個品種的花序分生組織分化，而29/21 ℃晝夜溫度下的蝴蝶蘭則無法抽梗[10]。這與BLANCHARD等[4]的研究結果一致，即使夜間氣候涼爽，當白天溫度過暖（高于28 ℃），也會導致蝴蝶蘭抽梗失敗。適宜的晝夜溫差不僅促進抽梗進程，同時能夠增加每株植株的花梗數量。如蝴蝶蘭在21/19 ℃晝夜溫度下雙梗率達到25%[11]。與傳統的晝暖夜涼模式顛倒的情況也曾在蝴蝶蘭研究中出現過。如蝴蝶蘭雜交品種Lava Glow在20/25 ℃處理下的抽梗率遠高于25/20 ℃，且25/20 ℃處理組的抽梗率極低。綜上，不同品種的蝴蝶蘭對誘導溫度和反應時間的敏感性存在差異[12]。

表1 溫度對蝴蝶蘭抽梗的影響

2 植物激素影響花芽萌發

在蝴蝶蘭的生長發育中，低溫是促進花芽萌發形成花梗的關鍵因素，但植物激素也能在低溫環境下發揮作用。噴施細胞分裂素（6-BA）能促進抽梗，適宜濃度為100～400 mg/L，而赤霉素（GA3）的效果微小，與6-BA混合使用時甚至會降低其促進作用[22]。BLANCHARD等[23]的研究表明，經過高溫（29 ℃）和低溫（23 ℃）處理的蝴蝶蘭，分別噴施6-BA以及6-BA與GA3混合溶液，結果表明，花梗的萌發僅出現在誘導溫度條件下；進一步研究發現，在噴施400 mg/L 6-BA后，植株提前3～9 d抽梗，且花梗數量增加，其促進效果隨著6-BA濃度的增高而增強；混合溶液對誘導花序萌發的時間以及數量均無顯著影響。隨后，LEE等[22]進一步證實了6-BA對蝴蝶蘭抽梗的促進作用，并發現，在低溫誘導下，單獨使用GA3以及與6-BA的混合溶液均抑制抽梗。在適宜溫度下（25/20 ℃），應用外源脫落酸（ABA）會延遲甚至抑制蝴蝶蘭花梗生成，濃度越高，其抑制作用越顯著。WANG等[24]研究發現，休眠腋芽中的內源ABA含量遠高于發育花芽中的含量。綜上，6-BA對花芽形成的促進作用表明，6-BA至少在一定程度上調控了蝴蝶蘭的花序生成。但其促進作用是有條件的，因此6-BA的應用不能完全替代采用低溫進行的誘導條件。在實際生產中，由于蝴蝶蘭較長的栽培周期及對低溫的需求，造成了高成本、高消耗的問題。植物激素作為影響植物發育過程中，如種子萌發、植物器官發育的重要因素[25]，外源噴施植物生長調節劑可部分取代溫度環境因子的催梗效果（表2）。此外，外源噴施植物生長調節劑具有易操作、成本低等特點，因此在蝴蝶蘭的生長發育中得到廣泛應用。

表2 植物激素對蝴蝶蘭抽梗的影響

3 光環境影響花芽萌發

光照不僅是植物進行光合作用的能量來源，同時也是植物感知外界環境的信號之一。通過光感受器，植物能夠感知環境中的光信號，并調節生理反應以適應環境的變化。光環境信號主要包括光周期、光強度和光質量，而不同的光環境會影響蝴蝶蘭的生長和發育，具體不同光環境條件的處理效果有所差異（表3）。

在誘導低溫環境下，花梗形成前的光照強度顯著影響抽梗速率和花梗數量。蝴蝶蘭成花誘導的適宜光照強度為60～500 μmol/(m2·s)，低光照或黑暗處理均會抑制蝴蝶蘭花芽發育[27]，而高光照會導致光抑制，嚴重阻礙光合作用的進行，影響蝴蝶蘭的生長發育[28-29]。WANG[30]通過研究證實，處理蝴蝶蘭時，低光照強度[8 μmol/(m2·s)]或黑暗條件下，植株無法完成花芽分化。隨著光照環境的變化，蝴蝶蘭植株恢復抽梗。在60、160 μmol/(m2·s)光強下，蝴蝶蘭在30 d內成功抽梗，且光照強度的增加使植株抽梗時間提前。研究表明，在持續高溫環境中，即使給予植株適宜的光強度[270 μmol/(m2·s)]，仍無法完成抽梗。因此，溫度和光照之間的相互作用可用于控制蝴蝶蘭花序發育的時間。低溫是花芽分化所必需的，同時植株也需要足夠的光強來快速響應低溫以誘導抽梗。對蝴蝶蘭進行遮蔭處理會導致花芽分化推遲，而推遲天數則隨著遮蔭程度的提高而增加。每株的花梗數量以及后續的花豐度指標則與之相反[31-32]。適宜的光照強度有利于增強蝴蝶蘭的光合性能，促進形成花梗所需的碳水化合物，如淀粉、葡萄糖、蘋果酸等的合成，并加快花梗的誘導[31, 33]。黃麗娜[34]以3個黃花品種的蝴蝶蘭（小天鵝、皇后、KV642）為試驗材料，研究不同光照強度對植株開花指標的影響時發現，在300 μmol/(m2·s)光照強度下，小天鵝和KV642品種的抽梗率和抽梗數達到最大值，完成抽梗所需時間也最短。而皇后品種則需要更強的光照，需達到500 μmol/(m2·s)。研究結果說明不同品種蝴蝶蘭所適應的光照強度存在差異。為更精確地獲得植株所需的光照量，植物生長發育模型常使用日累計光照量（DLI）代替光強作為光參數[35]。適宜的DLI值能夠改善蝴蝶蘭植株的生長和發育，縮短抽梗時間。KATAOKA等[7]分別給予蝴蝶蘭DLI為0.6、4.3 mol/(m2·d)的光照，當DLI為0.6 mol/(m2·d)時，由于蝴蝶蘭的光能供給不足，與4.3 mol/(m2·d)的高光照水平相比，植株抽梗延遲47 d。這與LEE等[36]的研究結果一致，蝴蝶蘭的生長和成花均受DLI水平的影響，提高DLI水平有助于蝴蝶蘭營養期生物量的積累，從而加速打破腋芽休眠，提高抽梗率和花梗數量。綜上，誘導低溫和適宜的光照強度可以使蝴蝶蘭的光合性能增加，有利于花梗生成。

CHORY[37]通過研究表明，藍光和紅光被認為是促進大多數植物生長的最佳光源，并且是光合碳同化的基本能量來源。在蝴蝶蘭的生產中，為了促進植株的生長發育，人們通常使用不同的光源進行補充。研究表明，紅光有利于蝴蝶蘭花梗的形成，而藍光則促進葉片發育（表3）。MAGAR等[38]研究發現，暖光LED燈具中含有較多的紅光，對蝴蝶蘭的成花轉換起到積極的作用，花梗的形成時間顯著早于冷光LED燈具以及自然光下的處理組。LEITE等[39]測試了3種可以改變太陽輻射光譜的遮陽網對蝴蝶蘭生長發育的影響，在紅色遮陽網下，花梗已經形成并開花，而在藍色和黑色遮陽網下，花梗仍在形成中；此外，在紅色遮陽網下，每株花梗數量普遍高于其他遮陽網下的植株。這表明，紅色遮陽網對紅光的吸收能夠加速植株抽梗進程以及增加植株的花梗數。在藍色或黑色遮蔭網下的植株葉片生長情況最佳。因此，對蝴蝶蘭進行光譜管理可以改善其商業性狀。在實際生產中，可以使用紅色光源作為補充光來促進蝴蝶蘭的抽梗。

表3 光環境對蝴蝶蘭抽梗的影響

由于大多數蝴蝶蘭品種原產于赤道附近的地區，光周期變化不明顯，被認為是一種日中性植物，因此它們不需要特定的光周期來誘導成花轉換[40]。僅有少數的蝴蝶蘭品種的成花轉換受光周期調控[41]。如在朵麗蝶蘭（）催花調控研究中發現，其抽梗時間明顯受到光照時間的影響，且短日照條件更有利于其抽梗以及生長[42]。

4 營養物質積累影響花芽萌發

雖然低溫能夠誘導未成熟的植株抽梗，但是相比成熟植株，蝴蝶蘭幼苗需要更長的持續低溫時間才能誘導花芽分化[45]；此外，未成熟植株進行催花調控，容易出現花梗數量減少、長度不一等不良現象的發生，從而直接導致整體花豐度降低[9, 46]。因此，蝴蝶蘭植株必須在營養生長期達到成熟狀態，才能保證抽梗達到正常水平。成熟程度可以根據葉片指標來判斷。一般而言，當蝴蝶蘭幼苗移出培養瓶生長培養13～15個月，在4～5片發育完全的葉子、雙葉展開達30～40 cm、葉面積達500～800 cm2時即為成熟狀態[47-48]。在商業蝴蝶蘭栽培中，提高溫度對于防止幼苗花芽提前分化是必不可少的。研究發現，經過高溫處理后，蝴蝶蘭植株在營養生長期間的生物量累積量的增加有助于提高單株的花梗數量[44, 49]。

肥料的應用可以調控蝴蝶蘭的生長和發育。通常氮（N）肥有利于蝴蝶蘭的營養生長，但濃度過高則會抑制抽梗，而磷（P）肥和鉀（K）肥則有助于花梗生成和發育。N濃度高于200 mg/L時，處理時間越長，植株葉片狀態越旺盛，如葉片數量和葉面積顯著上升[50]。研究還發現，即使在冷誘導環境下，持續施用高濃度N肥也會推遲蝴蝶蘭花梗的生成時間，同時抽梗率降低[51]。但隨著N水平的降低，蝴蝶蘭花芽分化時間提前，且植株雙梗率顯著提高[52-53]。在N的應用研究中，WANG[54]研究發現蝴蝶蘭對N源的反應和N濃度同樣敏感。蝴蝶蘭根系可以直接吸收硝酸鹽（NO3-N）、銨（NH4-N）和尿素這3種形式中的N。因此，提高NO3-N和NH4-N比值有利于提高抽梗率以及縮短抽梗時間。不同肥料的配比調和施用也對蝴蝶蘭花梗的生成產生影響。在探討不同的N、P、K配比對蝴蝶蘭抽梗的促進效果時，研究發現，噴施含P、K水平較高，N水平較低的NPK配比肥更有利于花芽分化[13, 55]。綜上，通過調節肥料配比和施肥時間，可以綜合改善蝴蝶蘭的生長和開花品質，如在植株營養生長階段，可以增加N肥比例以加速植株成熟，從而縮短幼年期，以降低生產時間和經濟成本；而在生殖生長階段，則應降低N肥比例，同時增加P和K的比例以促進花芽發育，縮短花梗形成時間。

5 展望

5.1 探索有效調控蝴蝶蘭多花梗形成的方法

蝴蝶蘭屬于腋生多花序原基類蘭科植物[56]，頂端分生組織能夠持續分化出葉片，每片葉子基部的葉腋處均具有腋芽。然而在開花期，大多品種每株僅有一個腋芽萌發形成花梗，其他腋芽均處于休眠狀態[41]，這嚴重降低了花的豐度。此外，在當前市場上，多花梗發育通常只出現于蝴蝶蘭的小花品種中，而在蝴蝶蘭大花品種中較少見。因此，需要研究者持續探索有效提高蝴蝶蘭雙花梗率甚至多花梗率的調控方法。

5.2 開展多組學聯合解析蝴蝶蘭花梗形成的分子機制

多組學方法的聯合可以揭示生理和環境壓力條件下的基因功能和網絡[57]。在過去的幾十年里，多組學技術已廣泛用于研究植物的生長發育。通過多組學技術篩選出導致多花梗形成的關鍵基因，這也是蝴蝶蘭產值提升方面的一個熱點問題，如降低催梗過程的能耗。蝴蝶蘭腋芽從萌發、伸長到形成花梗是一個精細調控的過程。與擬南芥等模式植物已經呈現出深入全面的開花調控網絡途徑不同，目前蝴蝶蘭只能通過過表達或基因沉默等技術研究與成花轉換相關的基因及其內在調控通路，迄今僅通過基因沉默鑒定出調控抽梗相關的關鍵基因，如、、等，而缺乏采用多組學技術策略進行蝴蝶蘭抽梗的分子遺傳機制分析。

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Research Progress on Influencing Factors and Regulatory Methods ofSpiking

HE Yaping1,2, XIAO Wenfang2, CHEN Heming2, LYU Fubing2, YAN Shijuan3, AI Ye1*, LI Zuo2*

1. College of Landscape Architecture and Art, Fujian University of Agriculture & Forestry, Fuzhou, Fujian 350002, China; 2. Environmental Horticulture Research Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Guangdong Key Laboratory of Ornamental Plant Germplasm Innovation and Utilization, Guangzhou, Guangdong 510640, China; 3. Agro-biological Gene Research Center, Guangdong Academy of Agricultural Sciences, Guangzhou, Guangdong 510640, China

has a rich variety of flower colors, a long-lasting flowering period, a unique flower type, and high ornamental value. It is considered the most popular and commercially valuable orchid in the market. The axillary buds at the base of each leaf oforchid can form pedicels, but most of the axillary buds are in a dormant state during the flowering period. Studying the germination law of latent axillary buds can help improving the proportion of multiple flower stalks in, and has good application prospects. The main environmental factors (temperature, plant hormones, light environment, nutrient accumulation, etc) affecting the germination ofbud and the regulatory methods to promote flower bud germination will be reviewed, in order to provide a reference for the application of regulating more flower bud germination inindustry in the future.

; spike; regulatory method

S682.31

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2023.11.002

2023-07-25；

2023-08-30

廣東省農業科學院協同創新中心項目（No. XTXM202203）；廣東省農業科學院學科團隊建設項目（No. 202127TD）；以農產品為單元的廣東省現代農業產業技術體系創新團隊建設項目（花卉）（No. 2023KJ121）。

賀雅萍（1998—），女，碩士研究生，研究方向：園林植物與應用。*通信作者（Corresponding author）：艾 葉（AI Ye），E-mail：aiyefafu@163.com；李 佐（LI Zuo），E-mail：lizuo8375@126.com。