不同雌、雄比例及飼養密度對七星瓢蟲產卵量及孵化率的影響

摘要：以豆蚜（Aphis craccivora K.）為餌料，研究相同飼養密度下，七星瓢蟲（Coccinella septempunctata L.）不同雌、雄比例對其產卵量及孵化率的影響，并以3∶1作為優選出的雌、雄比例，研究1 000 mL容器內飼養不同密度七星瓢蟲對其產卵量及孵化率的影響。結果表明，雌、雄比例為1∶1、2∶1和3∶1時七星瓢蟲的產卵量顯著高于雌、雄比例為4∶1和5∶1時七星瓢蟲的產卵量；以3∶1為雌、雄比例，在1 000 mL的容器中，飼養9雌3雄時，產卵量顯著高于飼養3雌1雄、6雌2雄、12雌4雄、15雌5雄；雌、雄比例及飼養密度對孵化率無顯著影響。

關鍵詞：七星瓢蟲（Coccinella septempunctata L.）； 人工繁育； 雌、雄比例； 飼養密度； 產卵量； 孵化率

中圖分類號：S476+.2" " " " "文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2023）07-0069-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.07.012 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract： Using Aphis craccivora K. as the diet， the effects of different female-male ratios on the laying capacity and hatchability of Coccinella septempunctata under the same feeding density were studied. And using the ratio of 3∶1 as the preferred female-male ratio， the effect of raising Coccinella septempunctata of different densities in a 1 000 mL container on its spawning volume and hatchability was studied. The results showed that spawning volume by Coccinella septempunctata was significantly higher when the female-male ratios were 1∶1， 2∶1 and 3∶1 than those of 4∶1 and 5∶1. With a female-male ratio of 3∶1， the spawning volume of 9 females and 3 males in a container of 1 000 mL was significantly higher than that of 3 females and 1 male， 6 females and 2 males， 12 females and 4 males， 15 females and 5 males. The female-male ratios and the feeding density had no significant effect on hatchability.

Key words： Coccinella septempunctata L.； artificial breeding； female-male ratio； feeding density； spawning volume； hatchability

七星瓢蟲（Coccinella septempunctata L.）屬鞘翅目（Coleoptera）瓢蟲科（Coccinellidae）瓢蟲屬（Coccinella）。不同種類的瓢蟲對不同種類的蚜蟲表現出來的捕食情況有所不同，七星瓢蟲對棉蚜（Aphis gossypii Glover）、豆蚜（Aphis craccivora Koch）等多種蚜蟲都表現出較強的捕食作用［1］。七星瓢蟲成蟲一生可重復交配數次［2］，一次有效交配后，雌蟲可以正常產卵15 d，隨后產卵量下跌，再次交配后恢復正常［3］。七星瓢蟲的生殖方式為兩性生殖，無孤雌生殖現象，單雌飼養下，雌蟲產卵量少，且卵無法正常孵化［3］。七星瓢蟲自然種群的雌雄性比約為1.2∶1。七星瓢蟲在選擇配偶時會優先選擇體型更大、更健壯的個體［4］。

天敵昆蟲依舊能夠輕松且有效地遏制住抗藥性極強害蟲種群密度的增加［5］。天敵昆蟲作為傳統的生物防治產品，在控制農林植物蟲害，保障農林植物產品的產量和品質中起著不可替代的作用［6］。人工大量繁殖天敵昆蟲，再釋放到田間，促進已有天敵的控害作用，是農林作物生產中天敵應用最主要的生物防治模式，北部地區曾利用七星瓢蟲防治蘋果樹上的黃蚜［7］；西南地區有使用七星瓢蟲防治桃蚜的報道，華北地區曾使用七星瓢蟲防治棉花試驗田里的棉蚜［5，6］；各地區都有利用七星瓢蟲防治大棚蔬菜上蚜蟲的報道［8］。

國內七星瓢蟲的人工養殖主要采用獵物和人工替代飼料進行飼養。傳統的繁育是運用“寄主植物-蚜蟲-天敵”的飼養模式，即在室內種植優選作物蠶豆或小麥作為寄主植物，在寄主植物幼嫩組織快速生長階段，接種繁育蚜蟲，再利用大量繁育出的蚜蟲飼養天敵七星瓢蟲［9，10］。食物、光照、溫度、環境顏色以及飼養密度等都影響七星瓢蟲的生長發育［11］。七星瓢蟲擴繁的傳統方式：將七星瓢蟲放在玻璃瓶里，瓶底墊1張草紙，紙上放1個盛濕藥棉球的小瓶蓋，以保持瓶內的濕度，瓶口蓋上紗布，并用橡皮筋系緊，每瓶放進雌、雄七星瓢蟲1～2對，每天投1次飼料，保證其適宜的生長發育條件，成蟲就能正常生活，并繁殖后代［12］。

研究者利用人工卵、赤眼蜂蛹來飼養，能基本滿足七星瓢蟲幼蟲的生長發育，但其發育歷期有所延長［13］。同時，經連續6代飼養觀察，取食人工卵、赤眼蜂蛹的七星瓢蟲的生殖力持續退化，且具有累加效應，至第6代成蟲幾乎不具備生殖力［14，15］。這表明人工替代飼料對七星瓢蟲的生長發育和繁殖有不良影響。取食人工替代飼料的七星瓢蟲在體型、體重、產卵量等生物學指標上均不如取食豆蚜的七星瓢蟲。因此，本試驗采用蠶豆苗培育的豆蚜飼養七星瓢蟲［16，17］。

用于七星瓢蟲人工飼養的容器有小罐、培養皿、塑料盆、紗籠和大棚等，其中小空間容器更有利于精細化操作，可以提高瓢蟲的存活率、產卵率，也能夠收集更多的卵，缺點是重復次數多，食料浪費大；大空間能夠減少操作的次數，減少食料的投放，缺點是收卵效率差，且空間內食物分布不均，瓢蟲幼蟲時期互相殘殺的情況和成蟲時的食卵情況都比較頻繁［18-20］。劉曉虹等［21］研究發現不同飼養空間和飼養密度對深點食螨瓢蟲（Stethorus punctillum Weise）具有顯著影響，控制飼養七星瓢蟲的雄性比可以減少雄蟲食卵，七星瓢蟲規模化人工飼養方法的探索與優化仍需更系統深入的研究。本試驗對七星瓢蟲小空間人工飼養的適宜密度和雌、雄性比進行了探索，以期為提高空間利用效率、減少食料消耗、提高七星瓢蟲產卵量、降低養殖成本提供參考。

1 材料與方法

1.1 性比對七星瓢蟲繁殖力的影響

1.1.1 供試蟲源與養殖環境 七星瓢蟲和蚜蟲蟲源由四川省農業科學院植物保護研究所昆蟲繁育室提供，種群為室內繁育7代以上的七星瓢蟲和室內繁育40代以上的豆蚜。供試蟲源養殖于四川省涼山州煙草公司會理縣南閣基地昆蟲繁育室內封閉且透氣的長方體空間，保證室溫在22～25 ℃，濕度為60%～70%，光周期L/D設置為16 h∶8 h［22］。室內采用鏤空養蟲架，養蟲架分4層，每層高度為60 cm，每層頂部由日光燈提供光源。

1.1.2 材料與器具 細沙土、農業肥料、白色方形塑料盆（長×寬×高為20 cm×40 cm×15 cm，用于豆苗種植）、當地當年干蠶豆、方形養蟲籠（長×寬×高為50 cm×50 cm×50 cm）、方形透明塑料盒（容量分別為250、500、750、1 000、1 250 mL，用于七星瓢蟲養殖）、PXS-1040型體視顯微鏡（解剖鏡）。

1.1.3 容器制作 用美工刀分別將250、500、750、 1 000、1 250 mL容量的方形透明塑料盒的蓋子切出1個長8 cm、寬4 cm的矩形孔洞，取1張長10 cm、寬6 cm的紗布，使用訂書機將紗布固定在蓋子上，使其完全遮蓋住矩形孔洞，將A4紙包裹在盒子周圍并壓緊實，A4紙的4個角按照折痕剪開，后將剪去的位置對準盒子的4個棱角，壓緊在盒子內部，使其緊貼盒子的底部和內壁，將長15 cm、寬4 cm左右的紙以折扇的方式折疊，將其放入盒子內部。

1.1.4 蚜蟲的養殖 具體養殖方法如下。

1）蠶豆處理。將干蠶豆用清水浸泡1 d，泡至發脹備用。

2）蠶豆的播種及管理。在盆底平鋪沙土和肥料的混合土，高度為1 cm左右，將浸泡1 d的蠶豆種子（約40顆）間隔均勻放置在盆中，隨后蓋土平整土層并澆水，每2 d澆水1次。

3）豆蚜接種。待蠶豆發芽，并生長到5～10 cm，長出真葉時，將帶有豆蚜的豆苗剪成若干小節，均勻放置在盆中讓其自行遷入新生蠶豆苗上。

4）豆蚜接種后的管理。將接種了豆蚜的蠶豆苗放入養蟲籠里，每2 d澆1次水。待豆苗長至15 cm以上，蚜蟲布滿豆苗，且平均每株豆苗上的蚜蟲達" 1 200頭以上時，達到飼養七星瓢蟲的標準，可作為七星瓢蟲飼料使用。

1.1.5 七星瓢蟲種蟲的養殖

1）收集卵塊。收集七星瓢蟲產在豆苗葉子和枝丫上的卵塊，剪取卵塊并置于培養皿中備用。

2）卵的孵化管理。將七星瓢蟲卵塊置于室溫24 ℃、濕度60%左右的環境內，待卵孵化后，置于放有達到飼養標準蚜蟲量的養蟲籠中，每個標準養蟲籠內可放置13～15個卵塊（共約有400粒七星瓢蟲卵）。

3）七星瓢蟲幼蟲孵化后的飼養管理。每天觀察七星瓢蟲的發育情況和養蟲籠中的蚜蟲數量，當養蟲籠里的蚜蟲數量不足時，補充投喂足量的蚜蟲，直至七星瓢蟲化蛹。

1.1.6 性比對七星瓢蟲繁殖力的影響試驗

1）七星瓢蟲雌、雄成蟲的區分。在成蟲剛羽化2～3 d內（未性成熟）進行分類。雄蟲第六腹節有凹槽，雌蟲第六腹節平整［23］，分類方式即直接收集養蟲籠里七星瓢蟲，并在解剖鏡下進行觀察分類。

2）七星瓢蟲成蟲的飼養。將分好的雌、雄成蟲分別轉移到蚜蟲數量充裕的養蟲籠中進行喂養，室溫為22～25 ℃，濕度為60%～70%，光周期（L/D）為16 h∶8 h。

3）七星瓢蟲成蟲性比設置。雄蟲與雌蟲的配比設1∶1、1∶2、1∶3、1∶4、1∶5共5個比例。為盡量減小密度帶來的影響，依照單只雌蟲的活動空間為125 mL，分別將5種雌、雄配比的七星瓢蟲成蟲置于容積為250、500、750、1 000、1 250 mL的容器中喂養，每個上述容器內雌蟲數量分別為2、4、6、8、10只，雄蟲均為2只。每種雌、雄配比試驗重復6組。

4）配對后七星瓢蟲成蟲的飼養。把容器分類標號，將完成操作的容器和七星瓢蟲置于恒溫24 ℃培養，以足量豆蚜為飼料，濕度為60%～70%，光周期（L/D）為16 h∶8 h。

5）七星瓢蟲成蟲卵的收集、計數。每天14：00正式開始收卵，在養蟲籠中（防止逃跑），將七星瓢蟲裝入另一個備用容器中（備用容器規格與原容器一致），并在備用容器中放入足量蚜蟲的豆苗（雄蟲1 d取食100頭蚜蟲，雌蟲1 d取食200頭蚜蟲，1 cm爬滿蚜蟲的豆苗莖稈上有50～60頭蚜蟲，按七星瓢蟲的取食量喂養相應長度的豆苗），并在豆蚜上蓋一張折疊過的紙，將完成操作的備用容器和瓢蟲置于恒溫24 ℃培養，濕度為60%～70%，光周期（L/D）為16 h∶8 h。收集容器中七星瓢蟲產的卵塊，并統計其卵量與卵塊數。由于七星瓢蟲產卵高峰期為30 d左右，此試驗只收集記錄成蟲開始產卵后30 d內的產卵量。

6）七星瓢蟲卵孵化率的觀測記錄。每4～5 d隨機抽取各配比條件下，七星瓢蟲成蟲所產的卵塊數量，進行孵化率統計，每個配比重復觀測6組，每組平均30粒卵。孵化率計算式如下。

孵化率=[孵化出的幼蟲數量供試卵量]×100% （1）

1.2 飼養密度對七星瓢蟲繁殖力的影響

1.2.1 七星瓢蟲成蟲的密度設置 依據“1.1”得出的七星瓢蟲飼養最佳性比（3∶1），設置4、8、12、16、20頭共5個飼養密度梯度，在1 000 mL容器中進行飼養。容器內雄蟲數目分別為1、2、3、4、5頭，雌蟲數目依次為3、6、9、12、15頭。每種密度重復6組。

1.2.2 七星瓢蟲卵的收集、計數 每天按時收卵，飼養七星瓢蟲方法同“1.1”。七星瓢蟲卵孵化率的觀測記錄：每6～8 d隨機抽取各配比條件下七星瓢蟲成蟲所產的卵，統計孵化率，每個配比重復觀測6組，每組平均30粒卵。孵化率的計算方法同“1.1”。

1.3 數據分析

利用Excel和SPSS等軟件對不同雌、雄成蟲配比及不同飼養密度條件下，七星瓢蟲成蟲的產卵量及卵的孵化率進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 性比對七星瓢蟲產卵量及孵化率的影響分析

不同性比條件下，30 d內七星瓢蟲的平均產卵量如表1所示。由表1可知，當雌、雄性比為2∶1時，七星瓢蟲的產卵量最高，為704.18粒；雌、雄性比為5∶1時，產卵量最低，為409.20粒；當雌、雄性比為4∶1時，七星瓢蟲的產卵量開始急劇下降。

運用Duncan法進行差異顯著性分析，結果表明，雌、雄性比為1∶1、2∶1、3∶1的3組七星瓢蟲產卵量之間無顯著差異；雌、雄性比為4∶1和5∶1這2組間產卵量亦無顯著差異；而性比為1∶1、2∶1、3∶1的3組與性比為4∶1和5∶1的2組之間七星瓢蟲的產卵量差異顯著。這表明雌、雄性比對七星瓢蟲產卵量有顯著影響，在供試的小空間條件下，雌、雄性比最高可維持在3∶1左右。

通過Duncan法分析七星瓢蟲的孵化率（表1），雌、雄性比為1∶1、2∶1、3∶1、4∶1、5∶1的這5組七星瓢蟲卵的孵化率之間差異不顯著。這表明人工飼養時七星瓢蟲的雌、雄性比對其卵的孵化率無顯著影響。

2.2 飼養密度對七星瓢蟲產卵量及孵化率的影響分析

在雌、雄性比為3∶1時，不同飼養密度條件下七星瓢蟲30 d內的產卵量見表2。由表2可知，當飼養密度為12頭（9雌+3雄）/1 000 mL時，產卵量最高，為640.02粒；密度為8頭（6雌+2雄）/1 000 mL時，七星瓢蟲30 d產卵量最低，為433.58粒。

Duncan差異顯著性分析表明，在雌、雄性比為" 3∶1時，低密度下包括4頭（3雌+1雄）/1 000 mL和" " 8頭（6雌+2雄）/1 000 mL及高密度下包括16頭（12雌+4雄）/1 000 mL、20頭（15雌+5雄）/1 000 mL七星瓢蟲的產卵量之間無顯著差異；中間密度下12頭（9雌+3雄）七星瓢蟲的產卵量顯著高于上述低密度和高密度下七星瓢蟲的產卵量。這表明飼養密度過低或過高均會降低七星瓢蟲的產卵量，只有維持適中的密度才有利于提高七星瓢蟲的產卵量。

通過Duncan法分析30 d卵的孵化率（表2）可知，飼養密度為4頭（3雌+1雄）/1 000 mL、8頭（6雌+2雄）/1 000 mL、12頭（9雌+3雄）/1 000 mL、16頭（12雌+4雄）/1 000 mL、20頭（15雌+5雄）/1 000 mL條件下七星瓢蟲卵的孵化率之間無顯著差異。這表明飼養密度對七星瓢蟲卵的孵化率無顯著影響。

3 小結與討論

本研究表明，七星瓢蟲的最佳飼養雌、雄性比為3∶1，即每頭七星瓢蟲雄蟲可以滿足3頭七星瓢蟲雌蟲的正常生育需求。七星瓢蟲在雌、雄性比為3∶1時的最佳飼養密度為12頭（9雌+3雄）/1 000 mL，即每9頭七星瓢蟲雌蟲與3頭七星瓢蟲雄蟲在1 000 mL的盒型空間里的產卵量最高。由試驗中七星瓢蟲卵的孵化率情況可以看出，七星瓢蟲雌、雄性比與飼養密度對七星瓢蟲卵的孵化率無顯著影響。

董承教等［24］研究表明飼養性比為1雌2雄的產卵量遠小于性比為1雌1雄和5雌1雄的產卵量，且多雄1∶2（1雌2雄）的飼養方式會使雌蟲產卵量下降到1∶1（1雌1雄）的50%以下，而雌、雄性比為5∶1時只會降低30%左右，與本試驗多雌少雄的飼養性比類似。七星瓢蟲雄蟲在交配完成后就可以取出，重復交配對其正常產卵影響不大，且雄蟲有取食卵的現象，減少雄蟲可以在一定程度上降低食卵現象造成的損失。劉賀昌等［20］的去雄研究也說明了雄蟲在整個飼養階段的可去性。而雌、雄性比在超過4∶1后可能由于雄蟲比例過低，不能滿足其正常雌、雄交尾繁殖的需要，導致了七星瓢蟲產卵量的降低，但其具體原因有待進一步研究。

在人工飼養七星瓢蟲的過程中，減少雄蟲并且保持卵量不降低，就可以增加空間利用率和降低飼料的消耗。本試驗保證了所有試驗組的飼料投放量均為過量水平，保證了七星瓢蟲的產卵，但沒有定量觀測在去雄后飼料的投喂可以減少多少。在后續的研究中可以將該性比下的飼料消耗量做嚴格的定量處理。此外，小空間飼養單次操作簡單，但需要重復的次數多；大空間飼養單次操作復雜，但重復的次數少，兩者各具優劣。無論是性比還是飼養密度，都是為了提高人工飼養過程中的空間利用率。在人工飼養七星瓢蟲的過程中，除了空間之外，飼養條件、飼料等要素都有影響，而飼養條件在不斷的摸索中已經有了一套較為完善的技術標準。當前七星瓢蟲的人工飼料研究存在瓶頸，因此，在今后的研究中還需要在飼養方式和人工飼料等方面尋找突破點，優化解決飼料的關鍵營養組分及其養分配比等問題，進一步降低天敵昆蟲的繁育成本。

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