金野紫穗槐對干旱脅迫的響應

摘要：為了解金野紫穗槐在干旱脅迫下的形態、生長和生理響應特征，探明其抗旱能力，以其二年生扦插苗為試驗材料、紫穗槐二年生扦插苗為對照材料，采用盆栽和持續停水的干旱處理方法，研究干旱脅迫對試驗苗木生長以及滲透調節等生理指標的影響。結果表明，隨著干旱脅迫時間的延長，土壤相對含水量逐漸降低，金野紫穗槐的土壤含水量下降幅度更大，30 d干旱脅迫結束時土壤重度干旱，相對含水量為24.42%。試驗期間，金野紫穗槐和紫穗槐株高均持續增長、地徑則先增長后降低，但株高和地徑的增量均持續下降，表明干旱脅迫抑制了兩個樹種的株高和地徑生長。兩個樹種的MDA和可溶性糖含量均隨干旱脅迫時間延長逐漸上升；游離脯氨酸（Pro）含量金野紫穗槐呈先上升后下降趨勢，紫穗槐呈持續上升趨勢。結合隸屬函數分析可知金野紫穗槐的抗旱性低于紫穗槐；灰色關聯分析發現株高和MDA含量與抗旱性關聯度最大，其次為Pro和可溶性糖含量。金野紫穗槐抗旱能力弱于紫穗槐，但在干旱脅迫下其各項指標反應良好，適合在干旱區種植，可作為優良的彩葉樹種在干旱少雨地區推廣應用。

關鍵詞：金野紫穗槐（Amorpha fruticosa ‘Jinye’）；干旱脅迫；生長特性；生理響應；抗旱性

中圖分類號：S793.2；Q945.78nbsp; " " " "文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2023）07-0089-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.07.016 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract： In order to investigate the effects of continuous drought stress on characteristics of morphology， growth and physiology of Amorpha fruticosa ‘Jinye’， and find out its drought-resistances， two-year-old cuttage seedlings of A. fruticosa ‘Jinye’ were used as experimental materials， and cuttage seedlings of A. fruticose L. were used as control materials. Potted and continuous drought treatment methods were used to study the effect of drought stress on growth and the physiological indexes such as osmoregulation. The results showed that with the prolongation of drought stress time， the relative water content of soil gradually decreased， and soil relative water content of A. fruticose ‘Jinye’ decreased more. At the end of 30-day drought stress， the soil of A. fruticose ‘Jinye’ was severely arid， and the relative water content was 24.42%. During the experiment， the seedling height increased continuously and the ground diameter increased first and then decreased， but the increment of seedling height and ground diameter decreased continuously， which indicated that drought stress inhibited the growth of seedling height and ground diameter of the two trees. The contents of MDA and soluble sugar in A. fruticose ‘Jinye’ and A. fruticose L. increased gradually with the extension of drought stress time； Proline （Pro） content of A. fruticose ‘Jinye’ displayed a trend of first increased and then decreased， while A. fruticosa L. continued to increase. In addition， subordinate function was used to rank their drought resistance and the order was A. fruticose L.gt; A. fruticose ‘Jinye’. Grey relational analysis found that， plant height and MDA content had the highest correlation with drought resistance， followed by Pro and soluble sugar content. The indicators of A. fruticose ‘Jinye’ responded well under drought stress， and A. fruticose ‘Jinye’ showed a certain ecological adaptability， which was suitable for planting in arid areas， and could be used as an excellent colorful tree species in arid areas with little rainfall.

Key words： Amorpha fruticosa ‘Jinye’； drought stress； growth characteristics； physiological response； drought resistance

紫穗槐（Amorpha fruticosa L.）為豆科（Fabaceae）紫穗槐屬（Amorpha）落葉叢生灌木；喜光，生長快速，適應能力強，具有耐鹽堿、耐瘠薄、耐干旱、耐水濕等特點；枝葉繁盛，根系發達，保土固沙能力強［1］；根部具有根瘤菌，能固定空氣中的氮素，是城鄉綠化、水土保持的特色樹種［2］。金野紫穗槐（Amorpha fruticosa ‘Jinye’）是紫穗槐新品種，其新梢金黃色，一年生冬枝為深紫色，春芽和新展葉為金黃色，老葉逐漸變綠［3］，是北京市觀賞價值較高的潛力彩色樹種。

在中國北方，干旱已成為植物生長過程中的主要限制因素之一［4］，植物對干旱脅迫的適應性及抗旱機制成為植物遺傳育種、生態等眾多領域的研究熱點。植物通過形態、結構、生理等方面的諸多變化以適應干旱條件［5，6］。國內外關于紫穗槐的抗旱生理研究較多［7-9］，而關于金野紫穗槐的研究主要集中在栽培繁育［4，10］和抗寒生理特性［2］方面，關于抗旱能力的研究鮮見報道。為此，本研究以紫穗槐為對照，對金野紫穗槐扦插苗進行持續干旱脅迫處理，測定其形態指標和生理指標，探討金野紫穗槐對干旱脅迫的響應，揭示其抗旱能力，以期為金野紫穗槐的栽培養護及其在干旱、半干旱地區園林綠化中的推廣應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

以北京農業職業學院彩林苗圃栽植的二年生金野紫穗槐和紫穗槐為研究對象，其中以紫穗槐作對照。2019年11月中旬對金野紫穗槐和紫穗槐同步進行硬枝扦插，以期獲得生長狀況較一致的抗旱試驗植株。將直徑5～7 mm、長度15 cm左右的插穗扦插到15孔穴盤中，待其平均根長為15 cm后移栽于口徑40 cm、深30 cm的加侖盆中，苗木成活且生長穩定后進行抗旱試驗。栽培條件一致，扦插基質為蛭石和珍珠巖（體積比1∶1）混合營養土，栽培基質為泥炭和珍珠巖（體積比1∶1）混合營養土。

1.2 方法

2020年6月27日，取生長狀態良好且長勢一致的金野紫穗槐和紫穗槐扦插苗各15株，每盆3株，采用盆栽連續干旱法進行控水試驗［11，12］。試驗初始連續3 d澆透水，之后不再澆水，使其自然干旱，每間隔5 d測定盆中部土壤相對含水量、植物形態學指標，澆水后第0、5、10、20、30天采集葉片測量生理指標，每項指標重復測定3次，澆水當天的樣品測試結果為對照（CK）。

1.2.1 土壤相對含水量 采用烘干法對盆內土壤含水量進行測定［11］。

土壤相對含水量=（土壤濕質量－土壤干質量）/土壤濕質量×100%

1.2.2 生長指標 用直尺測量株高［4］；用電子游標卡尺測量地徑；記錄維持生命力的天數；記錄植株旱害等級［13］（極少部分出現萎蔫、新梢枯萎，極少部分葉片黃化為輕度干旱；少部分葉片黃化、有卷曲干枯癥狀為中度干旱；有1/3的葉片嚴重黃化且葉片卷曲干枯脫落為重度干旱；植株1/2以上葉片黃化、卷曲干枯脫落，出現植株死亡癥狀為極重度干旱）。

1.2.3 生理指標 丙二醛含量采用硫代巴比妥酸顯色法測定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定，游離脯氨酸含量采用磺基水楊酸和酸性茚三酮顯色法測定［14］。

1.3 統計分析

采用模糊隸屬函數法對金野紫穗槐和紫穗槐的抗旱能力進行綜合評價［11］，通過灰色關聯法分析各指標與樹種抗旱性的關系［15］。數據采用Sigma Plot 10.0軟件繪圖，采用SPSS 17.0軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 持續干旱期間土壤相對含水量變化

土壤相對含水量是反映土壤干旱水平的重要指標。由圖1可知，金野紫穗槐和紫穗槐栽培土壤的水分變化趨勢基本一致。未脅迫時，土壤相對含水量分別為79.52%和81.06%，持續干旱脅迫過程中土壤相對含水量呈下降趨勢，金野紫穗槐下降的幅度更大。脅迫前10 d時土壤相對含水量均高于60%，無干旱情況發生；脅迫15 d時金野紫穗槐和紫穗槐的土壤相對含水量降為59.11%和68.25%，分別下降了20.41、12.81個百分點；脅迫20～25 d時金野紫穗槐的土壤相對含水量在38.36%～48.28%，紫穗槐的土壤相對含水量在51.94%～60.74%；脅迫30 d時金野紫穗槐的土壤相對含水量為24.42%，而紫穗槐的土壤相對含水量為39.18%。從兩種植物土壤相對含水量的變化情況可以看出，干旱脅迫過程中金野紫穗槐較對照紫穗槐土壤干旱水平更嚴重。

2.2 持續干旱對植株形態特征的影響

由表1可見，第10天金野紫穗槐和紫穗槐形態特征均表現正常（圖2a和圖3a），隨著干旱脅迫時間的延長，兩個樹種萎蔫、枯黃、落葉等癥狀逐漸加重，但兩個樹種表現出不同的旱害程度。金野紫穗槐在干旱脅迫15 d時外部形態開始發生變化，部分葉片下垂、枯黃，之后癥狀逐漸加重，到30 d干旱脅迫結束時1株死亡（圖2b）、1/3葉片出現枯黃。紫穗槐在干旱脅迫20 d時外部形態開始發生變化，出現輕度萎蔫，到30 d干旱脅迫結束時1/4以上葉片黃化、干枯（圖3b）。對應土壤相對含水量變化和植株形態特征變化分析，脅迫15 d后金野紫穗槐處于輕度干旱水平；脅迫20～25 d后金野紫穗槐處于中度干旱水平，紫穗槐處于輕度干旱水平；脅迫25～30 d后金野紫穗槐達重度干旱水平，而紫穗槐處于中度至重度干旱水平。

2.3 持續干旱對植株生長量的影響

2.3.1 干旱脅迫對株高的影響 由圖4所示，在干旱脅迫過程中，金野紫穗槐和紫穗槐的株高均呈先增高后平穩的變化趨勢，在重度干旱之前持續增長。停水0～10 d兩種植物株高均出現顯著增長；停水15 d后進入干旱狀況，株高增長不明顯。金野紫穗槐株高增長百分比持續降低，停水10～15 d由正常水分條件轉入輕度干旱狀況，株高增幅下降最快；正常水分條件下，紫穗槐株高增長百分比呈先升高后降低再升高的波動趨勢，脅迫20～30 d時株高增長百分比持續降低。干旱脅迫前兩種植物株高接近，干旱脅迫不同時期金野紫穗槐的株高均高于紫穗槐。

2.3.2 干旱脅迫對地徑的影響 隨著干旱脅迫持續時間的延長干旱脅迫程度逐漸加重，兩個樹種地徑均呈先增長后下降的趨勢（圖5）。脅迫20 d后金野紫穗槐和紫穗槐植株生長受抑制作用明顯，地徑開始下降。停水0～10 d金野紫穗槐地徑顯著增長，中度干旱初期地徑達到最大；停水0～15 d紫穗槐地徑明顯增長，輕度干旱末期地徑達到最大。 金野紫穗槐和紫穗槐的地徑增長百分比均先升高后降低。停水10～15 d金野紫穗槐由正常水分條件轉入輕度干旱狀況，地徑增幅下降最快；脅迫20～25 d紫穗槐轉為輕度干旱狀況，地徑增幅下降最快。

2.4 持續干旱對植物葉片生理生化指標的影響

2.4.1 干旱脅迫對丙二醛（MDA）含量的影響 由圖6可知，在持續干旱脅迫下金野紫穗槐和紫穗槐葉片 MDA含量呈上升趨勢。干旱脅迫10 d后，金野紫穗槐MDA含量與未脅迫時（脅迫0 d）差異顯著；干旱脅迫20 d后，紫穗槐MDA含量與未脅迫時（脅迫0 d）差異顯著。輕度干旱和中度干旱脅迫下（10～20 d），兩個樹種葉片MDA含量增幅最大；重度干旱脅迫下，MDA含量的增幅均有不同程度下降；重度干旱脅迫下，兩個樹種葉片MDA含量分別是適宜水分處理下的2.06倍和1.73倍。說明隨著干旱脅迫程度的加大，兩個樹種葉片細胞膜的相對透性增大、膜脂過氧化作用加劇［16］，同時依靠自身調節機制逐步適應干旱環境，降低細胞膜的傷害程度［17］。如果以MDA含量的增幅情況作為衡量植物抗旱能力的標準［7，18］，本研究中兩個樹種葉片MDA含量均增幅較小，而金野紫穗槐的增幅大于紫穗槐，說明金野紫穗槐和紫穗槐在一定的干旱脅迫范圍內具有較強的耐旱能力，紫穗槐的耐旱能力強于金野紫穗槐。

2.4.2 干旱脅迫對可溶性糖含量的影響 從圖7可以看出，隨著土壤相對含水量的降低，金野紫穗槐和紫穗槐的可溶性糖含量不斷上升。可溶性糖含量增加降低了細胞滲透勢，有利于其自身的滲透調節作用，從而提高抗旱能力［17，19］。停水10 d后紫穗槐的可溶性糖含量與干旱脅迫前差異顯著，為脅迫前的1.22倍；干旱脅迫20 d后金野紫穗槐的可溶性糖含量與干旱脅迫前差異顯著，為脅迫前的1.79倍。表明紫穗槐相較于金野紫穗槐，對抵御干旱脅迫的滲透調節物質（可溶性糖）更敏感。在干旱脅迫過程中兩個樹種可溶性糖含量增幅接近，不同時期紫穗槐的可溶性糖含量均高于金野紫穗槐。

2.4.3 干旱脅迫對游離脯氨酸（Pro）含量的影響 如圖8所示，隨著干旱脅迫時間的延長，金野紫穗槐和紫穗槐葉片的游離脯氨酸含量呈不同程度的增加。紫穗槐游離脯氨酸含量在重度干旱脅迫下達到最大值，為脅迫前的1.84倍；金野紫穗槐游離脯氨酸含量在中度干旱脅迫下達到最大值，為脅迫前的1.52倍。停水20 d后，金野紫穗槐的游離脯氨酸含量呈下降趨勢。金野紫穗槐在輕度和中度干旱脅迫過程中游離脯氨酸含量高于紫穗槐，重度干旱脅迫下金野紫穗槐游離脯氨酸含量低于紫穗槐。游離脯氨酸含量在干旱脅迫下升高的主要原因是合成的增加以及利用率的降低［4］。增加的游離脯氨酸含量有利于其進行滲透調節，維持細胞膨壓，增強自身保水和主動吸水能力，是其抵御干旱逆境的一種積極調節機制［7］。

2.5 抗旱性綜合評價

2.5.1 隸屬函數分析 通過形態學和生理指標分析發現，金野紫穗槐和紫穗槐在干旱脅迫下表現出的抗旱能力不同，為了客觀全面地評價金野紫穗槐和紫穗槐植株的抗旱能力，采用隸屬函數法對兩個樹種的株高、地徑、丙二醛含量、可溶性糖含量及游離脯氨酸含量5個生長、生理指標進行綜合分析，各指標的隸屬平均值越大，表示抗旱能力越強［11，15］。由表2可知，金野紫穗槐與紫穗槐的隸屬平均值較高，具有較強的抗旱能力，這與李復煒等［20］對紫穗槐抗旱能力的研究結果一致。金野紫穗槐的隸屬平均值略低于紫穗槐，故抗旱性低于紫穗槐。

2.5.2 灰色關聯分析 對金野紫穗槐和紫穗槐各項生長和生理指標的原始數據進行標準化無量綱處理，計算出各抗旱指標與抗旱性的關聯系數和關聯度，關聯度越大表明該指標與抗旱性的關系越密切［15，11］。由表3可知，關聯度大小為株高gt; MDAgt;Pro含量gt;可溶性糖含量gt;地徑。表明株高和MDA含量與抗旱性的關系最密切，其次為Pro和可溶性糖含量，可作為評價抗旱性的主要指標。而地徑對抗旱性的影響最小。

3 小結與討論

植物根系從土壤中吸收水分以維持正常的生命活動，根系附近土壤的含水量直接影響植物根系的吸水，并反映植物對水分的消耗量。在干旱脅迫處理的30 d內，金野紫穗槐和紫穗槐的土壤相對含水量都不斷下降，而金野紫穗槐的土壤相對含水量下降幅度更大，不同干旱脅迫情況下金野紫穗槐的土壤相對含水量均低于紫穗槐的土壤相對含水量，可能是由于金野紫穗槐相較于紫穗槐，葉片較大、枝葉更加繁密，需水量更大，導致土壤相對含水量下降更快。停水30 d時，金野紫穗槐的土壤相對含水量為24.42%，而紫穗槐的土壤相對含水量為39.18%，植株生長狀態相應出現少數死亡和枝葉枯黃的旱害狀態。一定程度上表明，植物的形態結構間接影響了植物的抗旱能力。進入干旱脅迫狀況后，兩種植物株高增長不顯著，株高增長百分比持續降低，干旱脅迫0 d時兩種植物株高接近，此后干旱脅迫不同時期金野紫穗槐的株高均高于紫穗槐。在干旱脅迫的整個進程中，兩個樹種地徑及增長百分比均呈先增長后下降的趨勢。從地上部分生長情況可以看出，二者均調整了生長策略，選擇減緩地上部分生長，促進根系生長以吸收更多水分，抵抗土壤干旱引起的水分缺失［15］。相比于金野紫穗槐的生物量更多地流向枝葉，紫穗槐的避旱反應更加積極。

MDA為膜脂過氧化終產物，其含量變化能夠反映膜系統損傷程度［21］，逆境脅迫會引發或加劇植物細胞膜脂過氧化作用，質膜透性增加、MDA含量增高，導致生物膜損傷加重［22］。本研究中，隨著土壤含水量的降低，金野紫穗槐和紫穗槐葉片MDA含量均呈不斷升高的趨勢。這與周鑫勝等［4］對百里香、李林瑜等［11］對黑果和紅果小檗在干旱脅迫條件下葉片MDA含量的研究結論相似。分析MDA含量的增長幅度發現，在輕度脅迫到中度脅迫區間，MDA含量增幅較大，而中度脅迫后，MDA含量增幅有所下降，脅迫20 d與30 d后，二者的MDA含量均無顯著差異。姜雪昊等［8］在研究紫穗槐和小葉錦雞兒時發現，隨著干旱脅迫時間的延長，MDA含量呈先升后降的趨勢，在中度脅迫或重度脅迫時達到最大值。重度干旱時MDA的增幅減小或含量降低的可能原因是植物在度過干旱閾值期后表現出一定耐受性和適應性，通過自身的機理調節，減弱膜質過氧化作用，從而減緩體內MDA含量的增加［8，17］。說明重度干旱脅迫下的金野紫穗槐和紫穗槐仍具有較強的抗旱能力。由MDA含量增幅情況可知，一定的干旱脅迫范圍內金野紫穗槐的抗旱能力弱于紫穗槐［16，18］。植物在逆境中，通過溶質積累來緩解逆境傷害［23］，有研究認為可溶性糖和脯氨酸是最有效的滲透調節物質［8，11，24］。隨著干旱脅迫的加重，金野紫穗槐和紫穗槐的可溶性糖含量逐漸升高，二者變化趨勢和增幅接近，表明兩個樹種通過積累可溶性糖使自身細胞的滲透調節能力、吸水和保水能力增強，提高抗旱性。游離脯氨酸親水性極強，在植物因干旱脅迫而細胞含水量降低時，能夠穩定原生質膠體及組織代謝過程，防止細胞脫水［23］。本研究中，隨著干旱脅迫時間的延長，金野紫穗槐游離脯氨酸含量呈先升高后下降的趨勢，而紫穗槐游離脯氨酸則持續升高。游離脯氨酸含量顯著增加，說明兩個樹種具有明顯的滲透調節能力，增強了對干旱的適應性。金野紫穗槐游離脯氨酸含量下降的可能原因為重度干旱脅迫下，植物組織嚴重萎蔫，碳水化合物供給減少，從而導致游離脯氨酸積累的減少。植物抗旱能力受植物體內多種物質的綜合調控［12］，后續應通過多個抗旱指標結合其長期的田間表現，綜合評價其抗旱性強弱。

金野紫穗槐和紫穗槐在形態、生長及生理方面均對干旱脅迫表現出明顯響應。單一指標難以客觀地反映植物抗旱能力，本研究利用隸屬函數法對金野紫穗槐和紫穗槐的抗旱性進行綜合評價，評價結果為金野紫穗槐抗旱性低于紫穗槐，這與干旱脅迫下形態觀測結果一致。通過灰色關聯分析得出，株高和MDA含量是衡量金野紫穗槐和紫穗槐抗旱能力的主要指標，Pro和可溶性糖含量是輔助指標，而地徑對兩個樹種抗旱性影響最小。

干旱脅迫下金野紫穗槐和紫穗槐苗木能夠通過調節自身水分狀況減緩地上部分生長，降低細胞膜傷害程度，同時增加滲透調節物質來提高吸水和保水能力［25］，從而有效地抵御干旱逆境，維系正常生長。植物對水分脅迫的響應是長期進化的結果，受多種內在和外在因素的綜合影響。本研究發現，土壤相對含水量為24%左右時金野紫穗槐開始出現植株旱死情況，達到土壤有效水的下限值［26］，可作為金野紫穗槐水分管理的重要參考。雖然金野紫穗槐的抗旱能力不及紫穗槐，但在干旱脅迫下其各項指標反應良好，表現出一定的適應特性，適合在干旱區種植，可作為優良的彩葉樹種在干旱少雨地區推廣應用。

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