日本野漆樹種子休眠及萌發特性研究

摘要：為探究日本野漆樹（Toxicodendron succedaneum）種子的休眠原因、解除休眠方法及萌發特性，以成熟的日本野漆樹種子為材料，觀測其形態結構及吸水率，測定日本野漆樹種子不同部位的甲醇提取物對白菜種子發芽與生長的影響，比較不同脫蠟處理結合赤霉素浸泡對日本野漆樹種子萌發率的影響，測定日本野漆樹種子萌發過程中生理生化指標的變化。結果表明，日本野漆樹種子透水性差，存在物理休眠現象，清水浸泡15 d吸水率僅34.17%，種子酸蝕處理后清水浸泡5 d已吸脹，吸水率達77.12%。日本野漆樹內種皮提取物對白菜種子發芽與生長有顯著抑制作用，其內種皮含有抑制發芽內源物質，存在生理休眠現象。98% H2SO4脫蠟處理20 min結合300 mg/L赤霉素溶液浸種12 h，可打破日本野漆樹種子休眠，相比對照發芽勢、發芽率顯著提高，且萌發早、發芽整齊，發芽勢達（54.33±0.58）%，發芽率達（97.67±2.52）%，第3天開始萌發，第10天發齊。日本野漆樹種子萌發過程中可溶性糖和可溶性蛋白質含量顯著降低，POD、α-淀粉酶活性顯著增強，休眠期日本野漆樹種子ABA含量較高、GA3含量較低，種子吸脹階段GA3含量急劇增加，胚根長出后ABA和GA3含量顯著下降。

關鍵詞：日本野漆樹（Toxicodendron succedaneum）；種子休眠；休眠解除；發芽率；萌發生理

中圖分類號：S330.3+3；S794.2" " " " nbsp;文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2023）07-0095-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.07.017 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract：In order to explore the dormancy causes， dormancy release methods and germination characteristics of Japanese wild lacquer（Toxicodendron succedaneum） seeds， mature Japanese wild lacquer seeds were used as materials to observe their morphological structure and water absorption， determine the effects of methanol extracts from different parts of Japanese wild lacquer seeds on the germination and growth of Chinese cabbage seeds， compare the effects of different dewaxing treatments combined with gibberellin soaking on the germination rate of Japanese wild lacquer seeds， and determine the changes of physiological and biochemical indexes during seed germination of Japanese wild lacquer. The results showed that， the seeds of Japanese wild lacquer tree had poor water permeability and physical dormancy. The water absorption rate was only 34.17% after soaking in clean water for 15 days， and the water absorption rate reached 77.12% after" acid etching treatment and soaking in clean water for 5 days. The endotesta extract of Japanese wild lacquer had a significant inhibitory effect on the germination and growth of Chinese cabbage seeds. The endotesta contained endogenous substances that inhibited germination and had physiological dormancy. 98% H2SO4 dewaxing treatment for 20 min combined with soaking seeds in 300 mg/L gibberellin solution for 12 h could break the seed dormancy of Japanese wild lacquer tree， significantly improve the germination potential and germination rate compared with the control， and make the germination early and neat. The seed germination potential reached （54.33±0.58）% and the germination rate reached （97.67±2.52）%. The seeds started to germinate on the 3rd day and all had germinated on the 10th day. During seed germination， the contents of soluble sugar and soluble protein decreased significantly， the activity of POD and α-amylase increased significantly. The contents of ABA and GA3 in the seeds of Japanese wild lacquer tree were higher and lower in the dormancy stage. The content of GA3 increased sharply in the imbibition stage. After the radicle grew， the contents of ABA and GA3 decreased significantly.

Key words：Toxicodendron succedaneum； seed dormancy； dormancy release； germination percentage； germination physiology

日本野漆樹（Toxicodendron succedaneum）又稱木蠟樹，屬漆樹科漆樹屬（Toxicodendron）落葉小喬木，是一種以采籽產蠟為主的特產經濟樹種［1，2］。日本野漆樹種子含有的蠟質品質獨特，其中含有大量的二元羧酸及二元羧酸交聯的甘油酯［3］，具有其他生物蠟難以比擬的柔韌度、細膩質地、附著力、光澤度等優良特性［4］，故稱為“日本木蠟”。日本木蠟在化妝品、防水劑、涂料、粘接劑、潤滑劑、電子攝影調色劑、水果保鮮劑及蠟紡印花等輕化電子產業中顯示了巨大的潛力［5-7］。日本野漆樹樹形優美，秋天葉色紅艷，在日本被廣泛用于公路及庭院綠化［8］；其根系發達，耐瘠薄、干旱，又是水土保持的優良樹種［9］。

20世紀90年代，江西省從日本引進日本野漆樹種植，取得較好的效果，建議將該樹種作為退耕還林工程中的重要經濟樹種加以利用［8，10，11］。生產上日本野漆樹主要采取播種育苗，由于其種子富含蠟質，存在休眠現象，直接播種發芽困難，前人研究表明日本野漆樹種子種皮富含蠟質、透水性差是其休眠的主要原因［12，13］。但日本野漆樹種子是否存在生理休眠尚不清楚，也鮮見關于日本野漆樹種子萌發生理特性的報道。為此，本研究對日本野漆樹種子休眠原因、解除休眠方法及萌發生理進行研究，以期為日本野漆樹播種育苗和規模化生產提供理論支持和技術指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

日本野漆樹種子采自湖北匯弘生物科技開發有限公司日本野漆樹種植基地，位于湖北省京山市曹武鎮石橋村，日本野漆樹樹齡20年以上，2018年11月采集成熟種子，室溫下保存備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子生物學特性與透水性測定 顯微鏡下觀測種子的結構，用游標卡尺測定種子橫徑、縱徑、厚度［14］，按照《林木種子檢驗規程》（GB 2722—1999）規定的方法檢驗千粒重、含水率等指標，種子除掉外種皮后計算出籽率。掃描電鏡觀測日本野漆樹干種子和98%濃硫酸浸泡15 min后種子種皮構造。

除去外種皮的種子在98% H2SO4中浸泡15 min，清水沖洗后瀝干稱重，記錄吸水前質量。然后用去離子水浸泡，置于室內常溫下吸水，每隔5 d取出種子，吸干種子表面浮水后稱重，再放入燒杯中繼續吸水，如此反復，直至種子吸水至恒重。吸水率計算公式如下：吸水率=（吸水后質量－吸水前質量）/吸水前質量×100%。以未經處理的種子清水浸泡為對照，根據測定數據繪制吸水曲線。

1.2.2 種子抑制生物學測定 分別取日本野漆樹整粒種子、外種皮、內種皮、種胚各5 g，采用甲醇提取法將不同部位提取浸提液分別配制成濃度為0.02、0.04、0.06、0.08、0.10 g/mL待用。白菜種子經0.5%高錳酸鉀溶液浸泡消毒30 min，去離子水沖洗干凈后，分別取浸提液10 mL，浸泡白菜種子24 h，將浸泡的白菜種子播種在鋪有2層濾紙的培養皿中，置于25 ℃光照培養箱內發芽。每個處理30粒白菜種子，重復3次，以去離子水處理的種子為對照。播種36 h后統計發芽率，72 h后統計白菜苗高和根長［15］。發芽率=發芽種子數/供試種子總數×100%。采用 SPSS 19.0軟件對試驗數據進行統計分析。

1.2.3 種子解除休眠方法 選擇成熟飽滿的日本野漆樹種子，經50%多菌靈可濕性粉劑500倍液稀釋浸泡消毒1 h后用清水洗凈瀝干。按照表1設置試驗，分別用脫蠟處理的溶液浸泡種子，使用量以沒過種子1 cm高為宜，不斷攪拌使藥劑與種子充分接觸，每組30粒種子，重復3次。處理完后倒去藥劑溶液，置于流水下沖洗干凈，再用不同濃度的GA3溶液浸泡12 h，處理完后洗凈種子置于光照培養箱內，設定培養箱溫度20 ℃，光周期為16 h（光）/8 h（暗），光照度3 500 lx，每天檢查通氣并保持種子濕潤，觀測并統計發芽率和發芽勢，以清水浸泡的種子為對照［16］。采用SPSS 19.0對試驗數據進行統計分析。

發芽率=發芽種子數/供試種子總數×100% （1）

發芽勢=種子發芽數達到高峰時的發芽種子的總數/供試種子總數×100% " （2）

1.2.4 種子萌發生理指標和激素含量測定 測定日本野漆樹種子萌發過程中3個時期的生理生化指標，第一時期為成熟的干種子；第二時期為自來水浸泡20～40 d后種皮開裂的種子；第三時期為已經萌發且長出胚根的種子。3個時期的種子分別取樣進行生理、生化指標的測定。測定指標：可溶性糖含量、可溶性蛋白質含量、粗脂肪含量、淀粉含量、α-淀粉酶活性、過氧化物酶（POD）活性、激素（GA3、IAA、ABA）含量。

可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法［17］；可溶性蛋白質含量測定采用考馬斯亮藍G-250染色法［18］；粗脂肪采用索氏提取法抽提后測定；α-淀粉酶活性測定采用3，5-二硝基水楊酸法［19］；過氧化物酶（POD）活性采用愈創木酚法測定［20］；采用乙腈溶液提取方法提取樣品中激素，以 QuEChERS方法凈化其中雜質，并以氮氣吹掃方式濃縮樣品，采用高效液相色譜串聯質譜法（HPLC-MS/MS）檢測GA3、IAA、ABA含量［21］。

2 結果與分析

2.1 日本野漆樹種子特性與透水性觀測

日本野漆樹種子俗稱為“漆籽”，種子呈扁圓形，黃褐色。用顯微鏡觀測日本野漆樹種子結構，種子外被一層致密的種皮，種胚褐色，由胚芽、胚根、胚軸組成（圖1），不含胚乳，胚芽肥大，有明顯種孔。經掃描電鏡觀測（圖1），日本野漆樹種子種皮致密，細胞排列緊密，高度木質化，酸蝕處理后種子表面出現裂紋和酸蝕孔洞，透水性增強。經測定日本野漆樹種子千粒重為53.54 g，種子縱徑6.63 mm、橫徑4.77 mm，種子含水率5.36%，出籽率45.06%。

野漆樹種子透水性試驗表明（圖2），用濃硫酸處理后種皮蠟質被溶解，透水性大大增強。浸泡5 d后吸水率達77.12%，之后吸水率變化不大，表明濃硫酸處理后的種子浸泡5 d時已充分吸脹。而未進行脫蠟處理的野漆樹種子吸水緩慢，第5天吸水率僅為19.81%，到第15天吸水率為34.17%，增長了14.36個百分點，還未充分吸脹。浸泡15 d后，酸蝕處理的種子吸水率是未處理種子的1.26倍。結合日本野漆樹種子的顯微鏡和電鏡觀測，日本野漆樹種子外被一層致密的種皮包圍，嚴重阻礙了種子的透水性，沒有處理的種子吸水緩慢，酸蝕處理后種子種皮蠟質溶解，透水性顯著增強。由此可見，日本野漆樹種子透水性差，存在物理休眠現象。

2.2 日本野漆樹種子浸提液對白菜種子萌發與生長的影響

由表2可以看出，低濃度全種子甲醇浸提液（0.02、0.04 g/mL）、外種皮甲醇浸提液、種胚甲醇浸提液對白菜種子萌發無抑制作用，發芽率高，與對照無顯著差異。隨著全種子甲醇浸提液濃度的增大，白菜種子發芽率逐步下降。內種皮甲醇浸提液處理白菜種子發芽率顯著低于其他部位甲醇浸提液，發芽率均在50%以下。隨著內種皮甲醇浸提液濃度的增大，白菜種子發芽率下降趨勢明顯，當內種皮甲醇浸提液濃度為0.10 g/mL時，白菜種子發芽率僅為18.22%，相比對照下降了60.67個百分點，可見內種皮甲醇浸提液對白菜種子萌發抑制明顯，隨著浸提液濃度的增大，抑制作用加強。

日本野漆樹種子不同部位浸提液對白菜生長影響存在差異，種胚甲醇浸提液處理的白菜幼苗根長、苗高與對照無顯著差異，種胚甲醇浸提液不抑制白菜幼苗生長。全種子、外種皮和內種皮甲醇浸提液對白菜幼苗生長有不同程度的抑制，高濃度外種皮和全種子甲醇浸提液抑制白菜幼苗根生長，外種皮和全種子甲醇浸提液均抑制白菜幼苗高生長。內種皮甲醇浸提液對白菜幼苗生長抑制明顯，其處理的白菜幼苗根長、苗高顯著低于其他處理，當內種皮甲醇浸提液濃度為0.10 g/mL時，相比對照根長降低77.83%，苗高降低56.06%。

綜上所述，日本野漆樹種子內種皮含有抑制發芽物質，種胚不含抑制發芽物質，外種皮甲醇浸提液對白菜種子萌發沒有明顯的抑制作用，但高濃度甲醇浸提液抑制白菜幼苗的生長，是否含有抑制發芽物質還有待研究。生產中日本野漆樹播種育苗要除去外種皮再播種。

2.3 日本野漆樹種子休眠解除試驗

與對照相比，不同脫蠟方法和赤霉素組合處理對日本野漆樹種子萌發影響顯著（表3）。“98% H2SO4+300 g/mL GA3”處理效果最好，種子發芽率達（97.67±2.52）%，相比對照提高90.43個百分點，處理1 d后即有種子裂口破殼，第3天有種子露出胚根萌發，發芽持續時間短，10 d后種子全部發齊，幼苗生長健壯良好，出苗整齊一致。“1%小蘇打+300 g/mL GA3”處理的發芽率僅為（32.33±2.52）%，第8天有種子萌發，發芽持續時間12 d，出苗較整齊。“1%洗衣粉+300 g/mL GA3”處理發芽率為（28.00±2.00）%，第10天有種子萌發，發芽持續時間15 d，出苗不整齊；對照清水浸泡的發芽率僅為（7.33±1.53）%，第21天才有種子萌發，發芽持續時間長達30 d，且出苗不整齊。由此可見，98%濃硫酸結合赤霉素處理可打破日本野漆樹種子休眠，濃硫酸可打破種皮的機械障礙，促進種子吸水膨脹，處理后及時沖洗干凈，種子不會受到濃硫酸危害，赤霉素處理可打破生理休眠，處理過的種子裂口破殼率高，發芽時間短，發芽率高，幼苗生長狀態良好，成苗率高。濃硫酸處理較小蘇打和洗衣粉的處理可提早發芽7～10 d，較清水浸泡處理可提早發芽20多天［16］。

2.4 日本野漆樹種子萌發生理生化指標的變化

日本野漆樹種子從休眠期到吸脹裂口期、胚根萌發期，可溶性糖和可溶性蛋白質含量呈顯著下降趨勢（表4）。休眠期野漆樹種子可溶性糖和可溶性蛋白質含量均處于較高水平；吸脹裂口期，可溶性糖和可溶性蛋白質含量迅速下降，其中可溶性糖含量僅為休眠期的29.13%，可溶性蛋白質含量為休眠期的62.16%；胚根萌發后，可溶性糖和可溶性蛋白質含量持續降低，可溶性糖含量降至2.77 mg/g，僅為休眠期的12.01%，可溶性蛋白質含量降至16.82 mg/g，僅為休眠期的25.18%，主要是種子萌發消耗營養所致。酶活性是影響種子萌發的重要因素，從休眠期到吸脹裂口期、胚根萌發期，POD和α-淀粉酶活性呈顯著上升趨勢，休眠期POD和α-淀粉酶含量較低，活性差；吸脹裂口期POD和α-淀粉酶活性顯著上升；胚根萌發期POD活性達（32 118.99±474.55） U/g，α-淀粉酶活性達（26.04±0.85） mg/（min·g）。

日本野漆樹種子從休眠期到吸脹裂口期、胚根萌發期，GA3、ABA含量均呈先上升后下降趨勢（表4）。休眠期的日本野漆樹種子GA3含量較低，種子萌發啟動后種子吸水膨脹過程中大量積累，而胚根伸長之后，其激素含量又迅速下降，說明發芽過程中消耗了GA3。ABA對種子萌發有抑制作用，休眠期的日本野漆樹種子ABA含量較高，一定程度上抑制了日本野漆樹種子萌發，在種子吸水膨脹階段ABA含量有小幅上升，胚根萌發階段ABA含量顯著降低，僅為休眠期的7.66%。

3 小結與討論

3.1 日本野漆樹種子休眠的原因

種子休眠主要分為物理休眠（Physical dormancy，PY）、生理休眠（Physiological dormancy，PD）、形態休眠（Morphological dormancy，MD）、形態生理休眠（Morphophysiological dormancy，MPD）及組合休眠（Combinational dormancy，CD）5種類型［22， 23］。本研究表明日本野漆樹種皮致密、富含蠟質，未經過脫蠟處理的種子吸水緩慢，存在物理休眠現象，這與楊靜靜［12］、袁雅琪等［13］的研究結果一致。通過種子發芽抑制生物學試驗，表明日本野漆樹種子含有抑制種子發芽物質，抑制發芽物質存在于內種皮中，表明日本野漆樹同時存在生理休眠現象，屬組合休眠類型。

3.2 解除種子休眠的方法

打破休眠方法主要有物理方法、變溫處理、化學試劑處理、層積、后熟與激素刺激等促進種子萌發［24］。日本野漆樹種子屬組合休眠類型，解除休眠首先要解除物理休眠，然后解除生理休眠。日本野漆樹種子內種皮富含蠟質，打破其物理休眠必須進行脫蠟處理。漆樹生產育苗普遍采用堿水、洗衣粉或草木灰脫蠟處理［25］。本研究采用1%洗衣粉、1%小蘇打溶液和98% H2SO4進行脫蠟處理，結果表明98% H2SO4脫蠟效果好，發芽率高，發芽勢強。具有生理休眠的種子一般要經過層積、后熟、激素刺激等促進種子萌發。袁雅琪等［13］研究發現，采用“98% H2S04處理30 min+400 mg/L GA3處理120 min+沙藏20 d”組合處理日本野漆樹種子，發芽率達78.34%。唐麗等［26］研究表明，400 mg/L GA3處理120 min發芽率達70.67%，98% H2SO4處理15 min發芽率達73.77%。本研究先用98% H2SO4處理20 min打破物理休眠，然后用300 mg/L GA3處理12 h打破生理休眠，發芽率高達（97.67±2.52）%，相比唐麗等［26］、袁雅琪等［13］的研究，無需沙藏或低溫層積處理，大大縮短了育苗時間，發芽率大幅提高，處理后第3天即可萌發，且出苗整齊一致，該方法可推廣應用于日本野漆樹播種育苗生產［16］。

3.3 種子萌發生理

關于日本野漆樹種子萌發的生理特性鮮見報道。本研究表明，野漆樹種子萌發過程中可溶性蛋白質、可溶性糖含量不斷下降。可溶性糖是呼吸代謝的直接底物，可由淀粉、脂肪轉化而來，種子萌發過程中胚快速發育，需要消耗大量的可溶性糖，可溶性蛋白質可以水解為氨基酸，為種子萌發提供氮素營養［27］。種子休眠的解除和萌發是一個需要大量能量的過程，這些變化必須有酶的作用，淀粉酶和過氧化物酶（POD）是參與種子萌發的主要酶類。淀粉酶是種子萌發過程中最重要的水解酶類，也是糖類分解代謝過程中重要的調控酶。本研究表明，日本野漆樹種子萌發過程中α-淀粉酶含量顯著增加，促進了淀粉等糖類水解，為種子萌發提供能量。

激素能通過信號轉導調控種子的休眠與萌發［28］，與種子萌發有關的植物激素主要是赤霉素（GA）和脫落酸（ABA）［29］。GA能有效促進大分子物質降解，進而打破休眠，ABA誘導種子休眠，抑制萌發［24］。GA3通過誘導種子內部淀粉酶等水解酶的合成，從而提高種子水解酶的活性，以達到催化種子內貯藏物質分解的效果，進而為胚生長發育提供所需的營養，提高種子萌發率［30］。日本野漆樹種子從休眠期到吸脹開裂期，GA3含量顯著上升。ABA和GA3在生物學功能方面存在拮抗作用［25］，ABA可以抑制GA的生物合成和信號傳導［24］。本研究中，日本野漆樹種子休眠到萌發ABA含量先小幅上升，在胚芽萌發期含量顯著下降，這與張謙［31］、蘇海蘭等［32］以及Ali-rachedi等［33］的研究結果相似。

綜上所述，日本野漆樹種子休眠屬組合休眠類型，其種皮致密、富含蠟質造成物理休眠，內種皮含有抑制發芽物質造成生理休眠。采用98% H2SO4處理20 min，然后用300 mg/L GA3處理12 h，可解除日本野漆樹種子休眠，種子發芽勢強，發芽率高，發芽早且整齊一致。日本野漆樹種子萌發過程中內源激素、理化成分含量變化顯著，休眠期ABA含量高、GA3含量低，種子吸脹階段GA3含量急劇增加，可溶性糖、可溶性蛋白質大量消耗，POD和α-淀粉酶活性顯著上升，胚根萌發后ABA和GA3含量顯著下降。本研究發現日本野漆樹種子存在抑制發芽物質，但對抑制發芽物質成分有待進一步研究，日本野漆樹種子采用濃硫酸脫蠟的方法在生產應用中存在安全隱患，今后需要探索更安全有效的脫蠟技術，為日本野漆樹種子生產與種苗繁育提供理論參考。

參考文獻：

［1］ 方慶標，余林根，周 云，等. 日本野漆樹引種育苗初報［J］. 江西林業科技，1996（6）：26-28.

［2］ 陳新強，李志良，陳桂瓊，等. 日本野漆樹在梅州地區的引種表現［J］. 林業與環境科學， 2020， 36（4）：41-46.

［3］ 劉 偉. 日本野漆樹漆蠟溶劑萃取及理化特性的研究［D］.長沙：中南林業科技大學，2008.

［4］ 何承忠， 羅一然， 李 旦， 等. 日本漆樹高效快速擴繁方法［P］. 中國專利：2017100387183，2017-01-17.

［5］ 舒志群，李相璽，左長清，等. 紅壤水土流失區日本野漆樹的開發利用［J］.中國水土保持， 2000（3）：32-33.

［6］ 張宇思，姜洪芳，肖正春. 漆樹籽植物資源及其開發利用［J］. 中國野生植物資源，2017， 36（6）：1-4.

［7］ LABAT E， MOREL M H， POUAU X. Effects of laccase and ferulic acid on wheat flour doughs［J］. Cereal chemistry， 2000， 77（6）：883-894.

［8］ 鄭育桃，李林松，雷小林，等.日本黃櫨栽培技術［J］. 經濟林研究，2006， 24（4）：41-45.

［9］ 張飛龍，陳振峰，張武橋，等. 秦巴山區漆樹資源可持續發展及規模化管理模式研究［J］］. 中國生漆，2004（l）：1-27.

［10］ 孔艷菊，孫明高，胡學儉，等. 干旱脅迫對黃櫨幼苗幾個生理指標的影響［J］. 中南林學院學報，2006，26（4）：42-46.

［11］ 雷小林，李 猛，文 娟，等. 日本野漆樹嫁接繁育技術初探［J］. 經濟林研究，2006，24（3）：53-55.

［12］ 楊靜靜. 野漆樹輕型基質播種育苗技術研究［D］.長沙：中南林業科技大學，2011.

［13］ 袁雅琪，鐘秋平，袁小軍，等. 不同處理對3個種源漆樹種子萌發的影響［J］.經濟林研究，2017，35（3）：63-69.

［14］ 楊錦芬，劉 艷，何 瑞，等. 陽春砂不同栽培品種種子的比較研究［J］. 廣州中醫藥大學學報， 2011， 28（1）：66-69.

［15］ 焦喜來，程 偉.文冠果種子浸提液對白菜種子萌發的影響［J］.中國林副特產，2012（3）：17-20.

［16］ 童 俊， 周 媛， 董艷芳， 等. 一種提高日本野漆樹種子發芽率以及快速催芽的方法［P］. 中國專利：2018109325098，2018-08-14.

［17］ 楊佳歡. 紫葉加拿大紫荊種子的休眠與萌發特性［D］. 江蘇揚州：揚州大學，2021.

［18］ 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術［M］. 北京：高等教育出版社，2000.

［19］ 王翠玲，楊曉明. 不同豌豆品種淀粉酶活性的差異分析［J］. 實驗室科學，2019， 22（4）：46-49.

［20］ 張志良，瞿偉菁，李小芳. 植物生理學實驗指導［M］. 第3版. 北京：高等教育出版社，2009.

［21］ 慶 軍，朱利利，杜紅巖. 杜仲雌雄花發育與內源激素含量動態變化的關系［J］. 中南林業科技大學學報，2021，41（4）：58-65.

［22］ BASKIN C C， BASKIN J M. Seed： Ecology， biogeography， and evolution of dormancy and germination［M］. 2nd. San Diego，USA： Academic press，1989.

［23］ 孫 婷. 栝樓（Trichosanthes kirilowii Maxim）種子的休眠特性及促萌措施研究［D］.杭州：浙江師范大學，2010.

［24］ 劉慧娜，張克亮，趙大球，等. 種子休眠與萌發綜述［J］.分子植物育種，2020， 18（2）：621-627.

［25］ 楊江梅. 漆樹育苗和造林技術研究［J］. 綠色科技，2017（3）：142-143.

［26］ 唐 麗，張 瑜，傅超凡，等. 不同化學藥劑處理對野漆樹種子發芽率的影響［J］. 廣東農業科學，2011（10）：23-25.

［27］ 褚澤龍. 玉鈴花種子休眠與萌發特性研究［D］.山東泰安：山東農業大學，2015.

［28］ FINCH-SAVAGE W E，LEUBNER-METZGER G. Seed dormancy and the control of germination［J］. New phytologist，2006，171（3）：501-523.

［29］ 鄭安儉，王州飛，張紅生.作物種子萌發生理與遺傳研究進展［J］.江蘇農業學報，2017，33（1）：218-223.

［30］ 馬詩雨，杜 娟，李葉芳，等. 滇南杜鵑種子萌發特性研究［J］.種子，2019， 38（9）：73-76， 80.

［31］ 張 謙. 天目瓊花種子萌發生理生化特性研究［D］.山東泰安：山東農業大學，2019.

［32］ 蘇海蘭， 周先治， 李 希， 等. 七葉一枝花種子萌發不同階段生理生化變化研究［J］. 中草藥， 2017， 48（22）： 4755-4763.

［33］ ALI-RACHEDI S， BOUINOT D， WAGNER M H， et al. Changes in endogenous abscisic acid levels during dormancy release and maintenance of mature seeds： Studies with the Cape Verde Islands ecotype， the dormant model of Arabidopsis thaliana［J］. Planta， 2004， 219：479-488.