稻蝦綜合種養田浮游生物群落組成及其動態變化分析

摘要：為探究稻蝦綜合種養田浮游生物群落組成及其周年動態變化特征，定期采集浮游生物樣本，檢測并分析了浮游生物群落結構、多樣性、種類和數量變化。結果表明，①蝦溝共檢出浮游植物7門125種，顯著高于田面；蝦溝共檢出浮游動物4類57種，與田面差異不顯著；綠藻門和原生動物種類數占絕對優勢。②蝦溝浮游植物的多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數年均值分別為1.944、2.435和0.540；其中多樣性指數12月最低，9月最高；蝦溝和田面多樣性指數差異不顯著。蝦溝浮游動物多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數年均值分別為1.726、1.865、0.654，其中多樣性指數4月最低，8月最高。③10月至翌年3—4月單生卵囊藻均為優勢種，5—9月普通黃絲藻均為優勢種，6—10月四尾柵藻均為優勢種。12月和2月優勢種為橈足幼體，田面3月和4月無節幼體均為優勢種，蝦溝4月浮游動物優勢種為擬鈴殼蟲，5—8月池沼多核變形蟲均為優勢種，9—11月近親裸腹溞均為優勢種。④稻蝦種養生態系統蝦溝浮游植物年均密度為1 403 858 ind /L，其中3月密度最大，2月最小；年均生物量為0.155 37 mg/L，其中5月生物量最大，10月最??；蝦溝浮游植物生物密度和生物量高于田面。田面浮游動物年均密度為4 248 ind/L，其中密度4月最大，2月最??；年均生物量為9.28 mg/L，其中生物量12月最大，2月最?。惶锩娓∮蝿游锷锩芏群蜕锪扛哂谖r溝。

關鍵詞：克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）； 稻蝦種養； 浮游生物； 群落

中圖分類號：Q958.8" " " " "文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2023）07-0101-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2023.07.018 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Abstract：In order to study the plankton community composition and its annual dynamic change characteristics in the rice-crayfish field， monthly plankton samples were collected， and the structure， diversity， species and quantity of plankton community were detected and analyzed. The results showed that：①In the ditches， there were 125 species of phytoplankton in 7 phyla， significantly higher than that in field surface， and 57 species of zooplankton in 4 species were determined， which had no significant difference from the field surface； The species number of chlorophyta and protozoa were absolute dominant. ②The annual average values of diversity index， richness index and evenness index of phytoplankton in ditches which for crayfish lived were 1.944， 2.481 and 0.540， respectively； there was no significant difference in diversity index between the two fields. The diversity index， richness index and evenness index of zooplankton in ditches were 1.726， 1.865 and 0.654， respectively. The diversity index was the lowest in April and the highest in August. ③Oocystis sotilaria was dominant species from October to march and April of the following year， Tribonema vulgare Pasch was dominant species from May to September， and Scenedesmus quadricauda was dominant species from June to October. The dominant species were copepodite in December and February. The nauplii in March and April were the dominant species in the field surface， and in ditches，Tintinnopsis was dominant species in April， the dominant species were all Pelomyxa palustris Greeff. from May to August， and" Moina affinis Birge. was all dominant species from September to November. ④The annual average density of phytoplankton was 1 403 858 ind/L， the annual average biomass was 0.155 37 mg/L， the density in March was the highest and in February was the minimum， the biomass in May was the highest and in October was the minimums， and the density and biomass of phytoplankton in the ditches were higher than those in the field surface. The annual density and biomass of zooplankton were 4 248 ind/L and 9.28 mg/L respectively in the field surface， the density was the highest in April and minimum in February， the biomass was the highest in December and minimum in February. The density and biomass of zooplankton in the field were higher than that in the ditch.

Key words： Procambarus clarkii； rice and shrimp farming； plankton； community

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii），屬節肢動物門（Arthropoda）甲殼綱（Crustacea）十足目（Decapoda）爬行亞目（Reptantia）螯蝦科（Cambaridae）原螯蝦屬（Procambarus），俗稱淡水小龍蝦。原產于北美洲，1929年從日本引入，現為中國重要淡水經濟蝦類之一。2020年全國稻田小龍蝦養殖面積為126.1萬hm2，養殖產量206.23萬t，分別占養殖總面積和產量的86.61%和86.15%［1］。

稻蝦綜合種養模式中水體浮游生物多樣性豐富，浮游生物密度大和生物量高［2］，豐富的浮游生物、底棲動物、水生昆蟲、水草、有機碎屑等均為小龍蝦天然餌料的重要來源［3-5］。投飼條件下，稻田浮游動物對小龍蝦餌料貢獻為11.15%～16.87%［6］。浮游動植物作為水質評價和營養狀況的重要指示生物［7，8］，藻類作為初級生產者，其生物多樣性變化對小龍蝦健康養殖以及水生態環境調控都起到重要作用［9］。但是關于其生物多樣性變化報道較少，僅喻記新等［10］報道了稻蝦綜合種養模式下其季節性變化，隋燚等［2］報道了其在稻蝦種養模式下4—7月浮游生物多樣性，宋慶洋等［9］報道了4—12月江漢平原水體浮游植物生物多樣性。

本研究采取周年定期采集浮游生物樣本，開展稻蝦種養水體浮游生物群落結構、種類和數量、多樣性、優勢種、生物量周年變化研究，為稻蝦種養水體水質評價、水質調節、天然餌料培育和模式創新提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 水樣采集點

水樣采集點位于安徽省安慶市太湖縣城西鄉樹林村安徽熙岸現代農業服務有限公司，地理坐標為30°23′51″N，116°15′39″E。氣候四季分明，北亞熱帶季風氣候特征；冬季受西北內陸氣流控制，氣溫較低；夏季受東南海洋氣流影響，炎熱潮濕；年平均氣溫16.4 ℃，1月平均氣溫3.7 ℃，7月平均氣溫28.4 ℃；年均日照時數1 937.7 h，無霜期249 d，年均降雨量" "1 368.4 mm。

1.2 采樣田日常管理

選擇3個比鄰的稻蝦田作為水樣采集田，總面積48 000 m2，單塊13 333～20 000 m2，四周環溝寬3～4 m。3個采樣田種養管理一致，其中2020年3—6月投喂小龍蝦專用膨化顆粒飼料（蛋白質含量30%），日投飼率1%～3%；4月6日至6月15日利用地籠捕撈小龍蝦；6月17日降水至環溝，移栽秧苗（水稻品種為豐兩優香1號）；插秧后10 d，每667 m2施尿素5 kg；10月26日收割水稻，留茬高度30～40 cm，秸稈粉碎后全量還田；水稻收割后曝曬7 d，逐漸加水淹沒田面30～40 cm；同時在田面按照行株距10 m×8 m移栽伊樂藻；2020年11月—2021年3月，根據環溝水質肥度，按照環溝面積，使用氨基酸肥水膏肥水3次，每667 m2用量1.0～1.5 kg。溫度高于10 ℃的晴天，且發現大量幼苗在埂邊活動，每天下午交替潑灑豆漿和投喂小龍蝦專用飼料，每667 m2投喂0.5～1.0 kg，溫度低于10 ℃不投喂飼料。

1.3 樣品采集與分析

2020年3月15日至2021年3月15日，每月中旬（15—20日）定期采集水樣。利用2.5 L的水樣采集器，分別從3個采樣田中采集10 L的水，混合并成30 L的水樣，再利用水樣采集器（2.5 L）從混合水樣中采集4次，利用25#浮游生物網過濾，收集濾液75 mL，5%甲醛現場固定；利用水樣采集器（1 L）采集混合水樣1 L，用1.5%魯哥氏液現場固定。浮游植物種類鑒定主要參照胡鴻鈞等［11］的分類系統，浮游動物種類鑒定及計數參照相關文獻［12-14］。

1.4 數據處理

浮游生物多樣性分析采用 Shannon Wiener多樣性指數（H′）、Margalef豐富度指數（D）、Pielou均勻度指數（J）［15-17］，浮游動植物優勢度（Y）來描述，Y≥0.02為優勢種［18］。各參數計算公式如下：

H′=-∑（Ni /N）×ln（Ni /N） （1）

D=（S-1）/lnN" " " " " " " " " " " " " " " " "（2）

J=H′/lnS" " " " " " " " " " " " " " " " " " " " "（3）

Y = Ni /N ×fi" " " " " " " " " " " " " " " " " " （4）

式中，S為浮游動/植物總種數，N為浮游動/植物個體總數，Ni為第i種浮游動/植物個體數，f i為第i種浮游動/植物在各采樣點的出現頻率。

2 結果與分析

2.1 稻蝦綜合種養系統浮游生物種類組成

1）蝦溝。共檢出浮游植物125種。其中，綠藻門59種（占總種數的47.2%）、裸藻門27種（占總種數的21.6%）、藍藻門17種（占總種數的13.6%）、硅藻門16種（占總種數的12.8%）、甲藻門2種（占總種數的1.6%）、黃藻門2種（占總種數的1.6%）、金藻門2種（占總種數的1.6%）。共檢出浮游動物57種，其中原生動物23種（占總種數的40.4%），輪蟲22種（占總種數的38.6%），枝角類5種（占總種數的8.8%），橈足類7種（占總種數的12.3%）。

2）田面。共檢出浮游植物83種。其中，綠藻門35種（占總種數的42.2%），裸藻門15種（占總種數的18.1%）、藍藻門13種（占總種數的15.7%）、硅藻門13種（占總種數的15.7%）、甲藻門3種（占總種數的3.6%）、黃藻門3種（占總種數的3.6%）、金藻門1種（占總種數的1.2%）。共檢出浮游動物62種。其中，原生動物28種（占總種數的45.2%）、輪蟲24種（占總種數的38.7%）、枝角類4種（占總種數的6.5%）、橈足類6種（占總種數的9.7%）。

稻蝦種養生態系統中，蝦溝浮游植物種類數明顯高于田面，蝦溝和田面均以綠藻門種類最多，裸藻門次之，甲藻門、黃藻門、金藻門種類數僅1—3種。蝦溝浮游植物的種類和數量隨著月份變化而變化，其中小球藻、針形纖維藻、四尾柵藻、彎頭尖頭藻、尖針桿藻每月均能檢測到，5—9月綠藻門、裸藻門、藍藻門種類數相對較多，10月至翌年3月，硅藻門種類數相對較多。蝦溝浮游動物種類數稍低于田面，蝦溝和田面以原生動物種類數最多，輪蟲次之，枝角類最少，浮游動物的種類和數量隨著月份變化而變化，蝦溝5—12月原生動物種類數較多，5—7月輪蟲種類數較多；田面4—5月原生動物種類數較多，5月輪蟲種類數較多，12月—翌年2月，枝角類和橈足類種類數較多。

2.2 稻蝦種養生態系統物種多樣性和優勢度

2.2.1 稻蝦種養生態系統浮游植物物種多樣性和優勢度

1）蝦溝。浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）年平均值為1.944，變化范圍為 0.419～3.197；Margalef豐富度指數年平均值為2.435，變化范圍為1.563～3.197；Pielou均勻度指數年平均值為0.540，變化范圍為0.140～0.840。其中浮游植物的Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數和Pielou均勻度指數周年變化均表現為2—9月呈波動性上升，9月最高，10月逐漸下降，12月最低（表1）。

2）田面。浮游植物的Shannon-Wiener 多樣性指數年平均值為1.980，變化范圍為 0.862～2.740；Margalef豐富度指數年平均值為2.407，變化范圍為1.733～3.209；Pielou均勻度指數年平均值為0.561，變化范圍為0.279～0.708。浮游植物的Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數和Pielou均勻度指數周年變化均表現為2—5月逐漸升高，5月最高，12月最低（表2）。

稻蝦種養生態系統蝦溝和田面浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數差異不顯著，季節變化趨勢基本一致。蝦溝10月至翌年3—4月，單生卵囊藻為最大優勢種，平均優勢度為0.609，變化范圍為0.232～0.882；11月、12月優勢度最高，分別達0.882和0.880；10月最低，僅0.232。5—9月，普通黃絲藻均為優勢藻，平均優勢度為0.065，變化范圍為0.035～0.137；7月優勢度最高，達0.137；6月最低，僅0.035。6—10月，四尾柵藻均為優勢藻，平均優勢度為0.041，變化范圍為0.026～0.074；7月優勢度最高，達0.074；6月最低，僅0.026（表1、表2）。

2.2.2 稻蝦種養生態系統浮游動物物種多樣性和優勢度

1）蝦溝。浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數年平均值為1.726，變化范圍為 0.080～2.278，4月多樣性指數最低，5—9月和11月相對較高，其中8月最高；Margalef豐富度指數年平均值為1.865，變化范圍為0.928～2.593，4月豐富度指數最低，5—7月、9月、11月、12月相對較高，其中5月最高；Pielou均勻度指數年平均值為0.654，變化范圍為0.035～0.917，4月均勻度指數最低，5—11月和3月相對較高，其中8月最高（表3）。

2）田面。浮游動物Shannon-Wiener 多樣性指數年平均值為1.795，變化范圍為 1.377～2.052，4月多樣性指數最低，5月最高；Margalef豐富度指數年平均值為2.251，變化范圍為1.697～2.778，4月豐富度指數最低，12月最高；Pielou均勻度指數年平均值為0.696，變化范圍為0.476～0.946，4月均勻度指數最低，3月最高（表4）。

稻蝦種養生態系統蝦溝和田面浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數差異不顯著，田面Margalef豐富度指數顯著高于蝦溝。蝦溝4月浮游動物優勢種為擬鈴殼蟲（優勢度0.987）；5—8月，優勢種4～7種，且池沼多核變形蟲均為優勢種（優勢度變化范圍為0.029～0.136）；9—11月，優勢種3～6種，且近親裸腹溞均為優勢種（優勢度變化范圍為0.033～0.164）；11月至翌年2月，橈足幼體均為優勢種（優勢度變化范圍為0.184～0.667）。田面3月和4月，優勢種3種，無節幼體均為優勢種，優勢度分別為0.403和0.088；5月，池沼多核變形蟲為惟一的優勢種，優勢度為0.200；12月和2月，優勢種5種，橈足幼體均為最大優勢種，優勢度分別為0.293和0.321。蝦溝和田面不同季節浮游動物的優勢種基本相似，12月和2月田面浮游動物優勢種類數量高于蝦溝（表3、表4）。

2.3 稻蝦種養生態系統浮游生物密度和生物量

2.3.1 稻蝦種養生態系統浮游植物密度和生物量 稻蝦種養生態系統蝦溝浮游植物全年的平均密度為1 403 858 ind/L，平均生物量為0.155 37 mg/L。其中3月浮游植物密度最大，達7 350 000 ind/L，5—7月密度相對較高，2月密度最小，僅116 200 ind /L；5月浮游植物生物量最大，達0.498 90 mg/L，6—9月和3月生物量相對較大，10月生物量最小，僅0.003 04 mg/L。蝦溝5—9月浮游植物密度和生物量較大，隨后波動性下降，3月密度和生物量有一個短期的增長期，4月密度和生物量又急劇下降，可能與小龍蝦開始大量攝食有關。稻蝦種養系統田面浮游植物全年的平均密度為 966 164 ind/L，平均生物量為0.106 9 mg/L。其中，5月浮游植物密度最大，達2 397 000 ind/L，2月密度最小，僅82 500 ind/L；5月浮游植物生物量最大，達0.400 20 mg/L，2月生物量最小，僅0.002 24 mg/L。蝦溝浮游植物密度和生物量明顯高于田面；蝦溝和田面浮游植物密度和生物量周年變化趨勢基本一致（表5）。

2.3.2 稻蝦種養生態系統浮游動物密度和生物量 稻蝦種養生態系統蝦溝浮游動物全年的平均密度為1 137 ind/L，平均生物量為5.13 mg/L。其中4—5月和7月浮游動物密度相對較大，5月浮游動物密度最大，達4 836 ind/L，2月密度最小，僅45 ind/L；3月、5月和7—12月浮游動物生物量較大，其中5月最大，達16.28 mg/L，2月生物量最小，僅0.85 mg/L。7—12月蝦溝浮游動物生物量相對平穩，3月生物量有一個短期的增長期，4月生物量有所下降。稻蝦種養生態系統田面浮游動物全年的平均密度為" " " "4 248 ind/L，平均生物量為9.28 mg/L。其中4月浮游動物密度最大，達16 356 ind /L，2月密度最小，僅135 ind/L；12月浮游動物生物量最大，達20.00 mg/L，2月生物量最小，僅2.08 mg/L（表6）。

3 小結與討論

3.1 稻蝦種養生態系統浮游生物種群結構

稻蝦種養生態系統蝦溝共檢出浮游植物7門125種，田面共檢出浮游植物7門83種，蝦溝和田面浮游植物均以綠藻門種類數最多，分別占總種數的47.2%和42.2%，裸藻門種類數次之；與李巖［19］檢測的稻蟹共生系統浮游植物群落結構和隋燚等［2］檢測的稻蝦連作模式浮游植物群落結構基本一致。溫度是影響浮游植物生長繁殖的重要因素之一，本研究認為5—9月高溫季節，適宜綠藻門、裸藻門、藍藻門繁殖生長；10月至翌年3月低溫季節，適宜硅藻門繁殖生長；蝦溝硅藻門種類數多于藍藻門，田面藍藻門種類數多于硅藻門，蝦溝深水區利于硅藻生長，田面淺水區利于藍藻生長，與高欣等［20］研究結論基本相符。

本研究稻蝦種養生態系統蝦溝共檢出浮游動物4類57種，田面檢出浮游動物4類62種，與喻記新等［8］蝦稻綜合種養系統共檢出浮游動物60種基本一致；蝦溝和田面浮游動物均以原生動物種類最多，分別占總種數的40.4%和45.2%，輪蟲種類數次之，枝角類最少。本研究稻蝦種養生態系統原生動物和輪蟲種類數高于稻蟹共生系統，枝角類和橈足類種類數低于稻蟹共生系統［19］，可能與小龍蝦養殖個體密度較河蟹大，對稻田枝角類和橈足類等大型浮游動物捕食強度大于河蟹，小龍蝦對小型原生動物和輪蟲捕食能力較差有關。

3.2 稻蝦種養生態系統浮游動生物種群多樣性變化

隨著季節變化，稻蝦種養生態系統浮游植物種群多樣性也隨之變化，蝦溝和田面變化趨勢基本相符。其中蝦溝12月最低，多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數分別為0.419、1.563、0.140，水質表現最差，推測與10月下旬加水后，稻田秸稈、稻茬腐爛而導致水質惡化以及氣溫下降而導致浮游植物生長受限有關；2個月后，3項指數逐漸波動性上升，尤其4月后，多樣性指數大于2，豐富度指數大于3，均勻度指數大于0.5，水質變好，主要是受到小龍蝦生長、水草、氣溫的影響，各多樣性指數存在一定的波動性。9月多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數均最高，分別達3.197、3.197、0.840，表現為浮游植物多樣性高，水質較好，與9月水稻生長進入拔節孕穗期、小龍蝦進入洞穴繁殖以及入秋后適宜浮游植物快速生長有關。

3.3 稻蝦種養生態系統浮游動生物優勢種變化特征

研究表明，小球藻、針形纖維藻、四尾柵藻、彎頭尖頭藻、尖針桿藻每月均能檢測到。除5月外，其他月均可以檢測到單生卵囊藻，其中10月至翌年3—4月為最大優勢種，5—9月、6—10月的優勢藻分別為普通黃絲藻和四尾柵藻。因此，5—9月需要加強培育小球藻、針形纖維藻、四尾柵藻等藻類；10月至翌年3月蝦溝內加強培育尖針桿藻、單生卵囊藻，有效促進綠藻和硅藻等有益藻類生長，抑制藍藻、裸藻等有害藻類生長，可為小龍蝦培育豐富的基礎天然餌料，又可以改善水質，促進小龍蝦快速生長。

蝦溝和田面不同季節浮游動物的優勢種基本相仿。12月和2月優勢種均為橈足幼體，田面3月和4月優勢種均為無節幼體。蝦溝4月浮游動物優勢種為擬鈴殼蟲，5—8月池沼多核變形蟲均為優勢種，9—11月近親裸腹溞均為優勢種。其中，12月和2月田面浮游動物優勢種類數量高于蝦溝，推測造成該現象的原因有兩點：①冬季田面稻茬和秸稈腐爛為浮游動物提供營養，促進浮游動物繁殖；②冬季蝦苗多數在蝦溝活動、攝食，導致蝦溝浮游動物種類減少。

3.4 稻蝦種養生態系統浮游生物生物量變化特征

研究表明，蝦溝內2月浮游植物密度最小，10月生物量最小，3月密度和生物量有一個短的增長期，4月密度和生物量又急劇下降。10月和4月為小龍蝦幼苗孵化的2個高峰期，浮游植物大量被幼苗攝食，可能是導致生物量下降的重要原因；2月浮游植物密度小，推測與氣溫低和浮游植物繁殖受限有關；3月短暫的增長期，可能和氣溫上升后浮游植物大量繁殖以及越冬蝦苗長大食性轉為大型浮游動物有關；因此稻蝦田在10月和4月需要培育浮游生物，為小龍蝦提供天然餌料。田面浮游植物密度和生物量均表現為2月最小和5月最大，可能與2月氣溫低，浮游植物繁殖受限有關，5月小龍蝦規格增大，對小型浮游植物攝食少有關，表明剛孵出的幼體以浮游植物為食，隨著規格的增大，食性逐漸轉化。

蝦溝2月浮游動物密度和生物量最小，可能與氣溫低有關；5月隨著飼料的大量投喂，水體營養逐漸增高，生物量和密度最大；3月生物量有一個短暫的增長期，4月生物量有所下降，可能與小龍蝦對浮游動物攝食強度逐漸加大有關。田面浮游動物密度最大出現在4月，生物量最大出現在12月，可能和浮游動物的種類季節變化有關，12月田面優勢種類以大型橈足類為主，4月優勢種以小型無節幼體為主。

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