廣東連平黃牛石省級自然保護區蕨類植物調查及區系組成分析

摘 要：2021—2022年，對廣東連平黃牛石省級自然保護區蕨類植物進行調查分析，詳細了解調查區域內蕨類植物物種分布情況、區系組成和相關特征。結果發現：保護區內共有蕨類植物38科79屬162種，分別占保護區內維管植物科、屬、種總數的17.76%、10.04%和10%；與2015年調查結果相比，2021—2022年保護區內有蕨類珍稀植物5種，種類和保護等級均未變化，保護情況樂觀，且新記錄蕨類植物26種；在科屬級水平上，科、屬的區系組成以熱帶成分為主，泛熱帶分布占比分別為70.37%和36.76%；保護區內蕨類植物在系統發育及進化上呈現連貫性特征，蕨類植物中有比較原始的松葉蕨科、石松科、卷柏科、木賊科、桫欏科等，也有進化的水龍骨科、蘋科等，還有處于中間類型的鳳尾蕨科、中國蕨科等；保護區內蕨類植物區系具有原始性和古老性。

關鍵詞：蕨類植物；區系組成；多樣性；廣東連平黃牛石省級自然保護區

中圖分類號：Q948 文獻標志碼：A 文章編號：1674-7909（2023）03-85-5

0 引言

蕨類植物是高等植物中比較原始的一大類群，也是最早的陸生植物種類之一，主要借助孢子進行繁殖，有著頑強、旺盛的生命力，廣泛分布于世界各地，尤其是在熱帶和亞熱帶地區分布最為豐富［1］。許多蕨類植物對生長環境的變化非常敏感，可作為環境指示植物。廣東連平黃牛石省級自然保護區位于九連山脈南麓，生物資源豐富。丁曉龍［2］曾對該保護區的種子植物區系進行分析，認為該保護區是九連山脈的一個重要植物資源分布中心，具有極高的保護與研究價值，但其并未對保護區內的蕨類植物進行專門的調查研究。該保護區廣泛分布中亞熱帶常綠闊葉林，區內有220～1 420 m不同海拔的各類溝谷地、濕洼地、石壁和林下濕地等蕨類植物適生環境，孕育了豐富的蕨類植物資源?；诖?，筆者針對該保護區開展野生蕨類植物專項調查，以全面準確掌握保護區內野生蕨類植物資源，從而為合理保護、利用野生蕨類植物提供參考。

1 研究區概況

廣東連平黃牛石省級自然保護區系九連山脈主要自然保護區之一，位于東江上游流域的連平縣境內。該保護區總面積為4 420.32 hm2，地理坐標為東經114°25′16″～114°29′51″、北緯24°25′35″～24°30′53″，范圍為太子騎龍、黃牛石等以南，新嶺頂、風車坳、雞子背、平頭巖、狗腦殼以西，雷打石、四方山、風車口、獅腦以北，千擔山、大尖山、白石腦、崩崗山以東。該保護區屬中山山地，四周山峰連綿、山體雄奇，北部山峰海拔均超過1 000 m，最高峰黃牛石海拔1 430 m（是粵東北最高峰）；山體自北往南漸次降低，海拔在800～1 000 m，最低點位于麻陂河（海拔約220 m）。保護區內溝谷起伏跌宕，有大小瀑布十余座。該保護區主要保護對象為中亞熱帶常綠闊葉林生態系統，主要保護動植物（黃腹角雉、金斑喙鳳蝶、南方紅豆杉、蘭科植物）及其棲息地、新豐江水源地。該保護區植物種類繁多。2015年廣東連平黃牛石省級自然保護區綜合科學考察調查結果顯示，保護區內記錄到維管植物206科766屬1 549種（含栽培植物72種、國家重點保護植物12種），陸生野生脊椎動物23目64科172種（國家重點保護野生動物23種），其中蕨類植物36科71屬136種。

2 調查與研究方法

2.1 樣線布設與調查

2021—2022年，在資料分析和前期勘察的基礎上，遵循貫穿保護區各種地形地貌和植被類型的原則，科學布設長3～5 km的樣線共15條。在樣線布設上，通過分析蕨類植物類型、群落結構及其在群系中的地位，以及各種蕨類植物的生境狀況及主要蕨類植物的重點分布區域，確保各調查樣線具有典型性和代表性。調查人員重點對蕨類植物所處的群落結構、生長環境、分布特點等進行詳細的調查、記錄。

2.2 樣方布設與調查

在布設樣線的基礎上，科學布設20 m×20 m的樣方16個，并按要求對各樣方分設10 m×10 m的小樣方4個，在調查記錄植物類型、群落結構、建群樹種、優勢樹種或共優勢樹種、生境狀況等基礎上，重點調查記錄各樣方內的蕨類植物種類、數量、生長狀況、在各群系結構中的分布、生長環境及其他相關情況。

2.3 植物區系地理成分劃分方法

采用吳征鎰系統劃分方法，對調查記錄到的植物進行科、屬、種統計分析；采用秦仁昌系統劃分方法，對蕨類植物進行統計分析。

3 結果與分析

3.1 蕨類植物物種分析

調查發現，2021—2022 年廣東連平黃牛石省級自然保護區內有維管植物214科787屬1 620種（栽培種72種）。其中，蕨類植物有38科79屬162種，裸子植物有7科10屬10種，被子植物有169科698屬1 448種。保護區內蕨類植物科、屬、種的具體數量及其分別占廣東省蕨類植物科、屬、種總數的比例見表1。

3.1.1 國家重點保護野生蕨類植物物種分析。保護區內調查記錄的野生維管植物在《國家重點保護野生植物》名錄內的有28種，其中野生蕨類植物有5種。這5種野生蕨類植物均為國家二級重點野生保護植物，分別是蛇足石杉［Huperzia serrata（Thunb. ex Murray）Trevis.］、福建觀音座蓮（Angiopteris fokiensis Hieron.）、金毛狗［Cibotium barometz（L.）J. Sm.］、蘇鐵蕨［Brainea insignis（Hook.）J. Sm.］和桫欏［Alsophila spinulosa（Wall. ex Hook.）R. M. Tryon］（見表2）。

3.1.2 新記錄蕨類植物分析。對比2015年廣東連平黃牛石省級自然保護區的植物資源調查數據，此次科考新發現的蕨類植物有2科、8屬、26種（新增種的科屬不重復統計），具體見表3。

3.2 蕨類植物區系組成分析

分析保護區植物種類的區系組成，對了解區域的植物種類組成、原生植被演替、植物群落的受干擾程度均有重要意義［5］。

3.2.1 科分布區類型。采用秦仁昌系統劃分方法對蕨類植物進行統計分析，參照臧德奎等的劃分原則和吳征鎰對分布區類型的劃分方法進行蕨類植物區系組成分析。對廣東連平黃牛石省級自然保護區蕨類植物的科分布區類型統計分析結果如下：保護區內蕨類植物有38個科，其中世界分布11個科、泛熱帶分布19個科（在非世界分布總科數中的占比為70.37%）、北溫帶分布3個科（在非世界分布總科數中的占比為11.11%）、其他5個科［分別為熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布、東亞（中國—日本）分布，各有1個科，各分布科在非世界分布總科數中的占比均小于5%］［6］。

其中，世界分布11科為水龍骨科（Polypodiaceae）、鳳尾蕨科（Pteridaceae）、卷柏科（Selaginellaceae）、烏毛蕨科（Blechnaceae）、中國蕨科（Sinopteridaceae）、紫萁科（Osmundaceae）、蚌殼蕨科（Dicksoniaceae）、骨碎補科（Davalliaceae）、劍蕨科（Loxogrammaceae）、蕨科（Pteridiaceae）和滿江紅科（Azollaceae）［7］；泛熱帶分布19科為金星蕨科（Thelypteridaceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、鐵角蕨科（Aspleniaceae）、鱗始蕨科（Lindsaeaceae）、碗蕨科（Dennstaedtaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、里白科（Gleicheniaceae）、三叉蕨科（Aspidiaceae）、裸子蕨科（Hemionitidaceae）、鐵線蕨科（Adiantaceae）、姬蕨科（Hypolepidaceae）、膜蕨科（Hymenophyllaceae）、蘋科（Marsileaceae）、舌蕨科（Elaphoglossaceae）、腎蕨科（Nephrolepidaceae）、實蕨科（Bolbitidaceae）、松葉蕨科（Psilotaceae）和桫欏科（Cyatheaceae）［8］；北溫帶分布3科為石松科（Lycopodiaceae）、木賊科（Equisetaceae）、書帶蕨科（Vittariaceae）；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布1科為瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）［9］；舊世界熱帶分布1科，為蓮座蕨科（Angiopteridaceae）；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布1科，為槲蕨科（Drynariaceae）；熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布1科，為稀子蕨科（Monachosoraceae）；東亞分布（中國—日本）分布1科，為雨蕨科（Gymnogrammtidaceae）。

3.2.2 屬分布區類型。如表4所示，保護區內蕨類植物的屬分布區類型共9個。其中，世界廣布屬11個；優勢屬為泛熱帶屬，共有25個，在非世界分布總屬數中的占比為36.76%；熱帶亞洲分布屬17個，舊世界熱帶分布屬13個，在非世界分布總屬數中的占比分別為25.00%、19.12%；東亞廣布屬7個，在非世界分布總屬數中的占比為10.29%；其他區類型在非世界分布總屬數中的占比均小于5%［6］。

其中，世界分布的11個屬是卷柏屬（Selaginella）、鐵角蕨屬（Asplenium）、粉背蕨屬（Aleuritopteris）、鐵線蕨屬（Adiantum）、劍蕨屬（Loxogramme）、金粉蕨屬（Onychium）、蕨屬（Pteridium）、滿江紅屬（Azolla）、木賊屬（Equisetum）、碎米蕨屬（Cheilanthes）、陰石蕨屬（Humata），泛熱帶分布的25個屬是鱗毛蕨屬（Dryopteris）、海金沙屬（Lygodium）、耳蕨屬（Polystichum）、貫眾屬（Cyrtomium）、復葉耳蕨屬（Arachniodes）、陵齒蕨屬（Lindsaea）、碗蕨屬（Dennstaedtia）、叉蕨屬（Tectaria）、鳳丫蕨屬（Coniogramme）、狗脊屬（Woodwardia）、鱗蓋蕨屬（Microlepia）、瘤足蕨屬（Plagiogyria）、姬蕨屬（Hypolepis）、肋毛蕨屬（Ctenitis）、鱗始蕨屬（Lindsaea）、膜蕨屬（Hymenophyllum）、蘋屬（Marsilea）、腎蕨屬（Nephrolepis）、實蕨屬（Bolbitis）、書帶蕨屬（Haplopteris）、松葉蕨屬（Psilotum）、桫欏屬（Alsophila）、蘇鐵蕨屬（Brainea）、烏蕨屬（Odontosoria）和烏毛蕨屬（Blechnopsis），舊世界熱帶分布的13個屬是新月蕨屬（Pronephrium）、假毛蕨屬（Pseudocyclosorus）、毛蕨屬（Cyclosorus）、圣蕨屬（Dictyocline）、里白屬（Diplopterygium）、針毛蕨屬（Macrothelypteris）、鉤毛蕨屬（Cyclogramma）、觀音座蓮屬（Angiopteris）、金星蕨屬（Parathelypteris）、卵果蕨屬（Phegopteris）、芒萁屬（Dicranopteris）、紫柄蕨屬（Pseudophegopteris）和凸軸蕨屬（Metathelypteris），熱帶亞洲和熱帶美洲分布的1個屬是金毛狗屬（Cibotium），熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的3個屬是舌蕨屬（Elaphoglossum）、槲蕨屬（Drynaria）、崖姜蕨屬（Pseudodrynaria），熱帶亞洲分布的17個屬是鳳尾蕨屬（Pteris）、薄唇蕨屬（Leptochilus）、瓦韋屬（Lepisorus）、星蕨屬（Microsorum）、伏石蕨屬（Lemmaphyllum）、石韋屬（Pyrrosia）、濱禾蕨屬（Oreogrammitis）、垂穗石松屬（Palhinhaea）、石松屬（Lycopodium）、盾蕨屬（Neolepisorus）、骨牌蕨屬（Lepidogrammitis）、棱脈蕨屬（Goniophlebium）、水龍骨屬（Polypodiodes）、栗蕨屬（Histiopteris）、藤石松屬（Lycopodiastrum）、石杉屬（Huperzia）和石蕨屬（Saxiglossum），北溫帶分布的1個屬是紫萁屬（Osmunda），東亞廣布的7個屬是雙蓋蕨屬（Diplazium）、短腸蕨屬（Allantodia）、稀子蕨屬（Monachosorum）、菜蕨屬（Callipteris）、假蹄蓋蕨屬（Athyriopsis）、角蕨屬（Cornopteris）、蹄蓋蕨屬（Athyrium），東亞分布（中國—喜馬拉雅）分布的1個屬是雨蕨屬（Gymnogrammitis）。

3.2.3 科、屬、種區系特征。此次調查發現，廣東連平黃牛石省級自然保護區蕨類植物區系組成特征如下：①在屬與種的區系組成上，保護區蕨類植物表現為熱帶成分為主、溫帶成分占一定的比例；②保護區蕨類植物區系中保存了一定數量的古老物種或在系統進化中具有重要地位的科、屬，如卷柏科、里白科、桫欏科、海金沙科等，說明保護區蕨類植物具有原始性和古老性［2］。

4 結論與建議

4.1 結論

①廣東連平黃牛石省級自然保護區共記錄到維管植物214科787屬1 620種（栽培植物72種），其中蕨類植物有38科79屬162種，分別占保護區內維管植物科、屬、種總數的17.76%、10.04%、10.00%；保護區蕨類植物科、屬、種占廣東省蕨類植物科、屬、種總數的比例分別為66.67%、49.38%、54.53%。

②保護區內蕨類植物優勢科、屬明顯，優勢科包括鳳尾蕨科、卷柏科、蹄蓋蕨科、金星蕨科、鐵角蕨科、鱗毛蕨科和水龍骨科等，優勢屬包括鳳尾蕨屬、卷柏屬、雙蓋蕨屬、新月蕨屬、鐵角蕨屬、復葉耳蕨屬、薄唇蕨屬和鱗毛蕨屬等。

③與2015年調查結果相比，保護區內蕨類植物中屬國家重點保護野生植物的種類有5種，兩次調查結果一致，說明保護區在珍稀蕨類植物保護上成效較好；在此次調查中新發現2科8屬26種蕨類植物，表明蕨類植物種類有一定程度的增加。

④保護區蕨類植物在科、屬區系組成上呈現熱帶成分為主的特征。在科分布區類型中，泛熱帶分布19科，在非世界分布總科數中的占比為70.37%；在屬分布區類型中，泛熱帶屬、熱帶亞洲分布屬、舊世界熱帶分布屬分別為25、17、13個，在非世界分布總屬數中的占比分別為36.76%、25.00%、19.12%。該熱帶成分占優植物區系組成情況符合保護區所在地連平縣所屬的亞熱帶氣候性質。

⑤保護區蕨類植物在系統發育及進化上呈現連貫性特征。蕨類植物中有比較原始的松葉蕨科、石松科、卷柏科、木賊科、桫欏科等，也有比較進化的水龍骨科、蘋科等，還有處于中間類型的鳳尾蕨科、中國蕨科等。

⑥保護區蕨類植物區系具有原始性和古老性，主要體現在保護區蕨類植物科中有起源于白堊紀晚期至早第三紀的卷柏科、桫欏科、海金沙科、里白科等。

4.2 建議

廣東連平黃牛石省級自然保護區地貌類型復雜，海拔從220～1 430 m垂直變化大，區內溝谷低洼處多，植被類型豐富，為蕨類植物生長提供了所需的林下濕地、小溪邊、溝谷地、潮濕的巖壁、闊葉林地、灌木林地、疏林地、草甸、灌草叢等各種適生環境。為進一步保護蕨類植物，在全面調查掌握保護區野生蕨類植物種類、生長環境、種群數量和分布狀況等情況的基礎上，該保護區要重點從以下幾個方面開展工作。一是加強野生蕨類植物及其生境保護，防止因道路修建、人工采集（如采集蕨苗、金毛狗等）等人為活動對野生蕨類植物及其生境造成破壞。二是做好野生蕨類植物特別是國家重點保護野生蕨類植物及其生境保護的專項保護工作，根據野生蕨類植物的分布情況，分區設置固定監測樣地，掌握野生蕨類植物的生長情況；綜合分析保護區野生蕨類植物所受的威脅因子，實行分區保護，制訂并落實分區保護措施。三是加強對野生蕨類植物保護的技術支撐，引進和培養專業人才，采購開展保護工作所需的各類監測設備，滿足開展野生蕨類植物保護工作的人才及設備需求。四是在保護區內開展種質資源保護及引種工作，針對部分野生蕨類植物，應在就地保護的基礎上進行遷地保護。五是統籌保護區內各項生物多樣性保護項目，如將野生蕨類植物保護與蘭科植物保護結合起來，建立種質資源圃，開展珍稀蕨類植物引種繁育工作。

參考文獻：

［1］鄧志芳，張迪，張毅，等.廣東中山香山自然保護區蕨類植物區系分析［J］.林業與環境科學，2019（3）：92-97.

［2］丁曉龍.廣東連平黃牛石省級自然保護區種子植物區系分析［J］.南方農業，2017（8）：111-112.

［3］王瑞江.廣東維管植物多樣性編目［M］.廣州：廣東科技出版社，2017：53.

［4］嚴岳鴻，邢福武.廣東蕨類植物多樣性研究［C］//第七屆全國系統與進化植物學青年學術研討會論文摘要集，2002：130.

［5］高一丁.云開山自然保護區種子植物區系及植物資源［D］.呼和浩特：內蒙古農業大學，2010：105-107.

［6］丁曉龍.廣東和平黃石坳省級自然保護區蕨類植物調查及區系組成分析［J］.綠色科技，2022（18）：52-56.

［7］何飛.四川西植物區系地理研究與優先保護區域分析［D］.北京：北京林業大學，2009：27.

［8］張璐，蘇志堯，陳北光，等.廣東石坑崆森林群落植物區系成分的垂直分布格局［J］.中南林業科技大學學報，2007（5）：40-43.

［9］胡躍華，曹敏，林露湘.西雙版納熱帶季節雨林的樹種組成和群落結構動態［J］.生態學報，2010（4）：949-957.