基于最大熵(MaxEnt)模型預測黃花刺茄、假高粱及毒麥在我國的適生區

摘要：為制定毒性雜草管理策略并為我國糧食安全和風險預警等提供科學依據，利用MaxEnt模型研究黃花刺茄、假高粱、毒麥目前在我國的時空分布規律及其主要生態影響因子，并預測其未來（2050、2070年）不同氣候下在我國分布的變化趨勢。結果表明，歷史氣候下，黃花刺茄受最冷季節降水量、氣溫季節性變化、年平均氣溫影響，適生區主要集中在我國東北和西北地區，適生區總面積為3.05×106 km2，2050、2070年RCP 2.6氣候下與歷史氣候下相比適生區總面積有縮小的趨勢，2050、2070年RCP 8.5氣候下的適生區面積大于RCP 2.6氣候下的適生區面積。假高粱在歷史氣候下受最暖季節降水量、最濕月降水量、日均溫、最熱季節平均氣溫影響，適生區主要集中在東南地區，適生區總面積為1.63×106 km2，在2050年適生區面積縮小，2070年適生區有擴大的趨勢。毒麥在歷史氣候下受最暖季節降水量、氣溫季節性變化的影響，適生區面積主要集中在我國東北和東南地區，在未來氣候下適生區面積有縮小的趨勢。

關鍵詞：毒性雜草；MaxEnt模型；黃花刺茄；假高粱；毒麥；生態因子；時空分布；適生區

中圖分類號：Q948.13；S451；Q94-332" 文獻標志碼：A" 文章編號：1003-935X（2024）02-0044-13

閆文靜，朱學慧，朱玉永. 基于最大熵（MaxEnt）模型預測黃花刺茄、假高粱及毒麥在我國的適生區［J］. 雜草學報，2024，42（2）：44-56.

doi：10.19588/j.issn.1003-935X.2024.02.0005

Prediction of Suitable Areas of Solanum rostratum，Sorghum halepense and Lolium temulentum in China Based on MaxEnt Model

YAN Wenjing1，ZHU Xuehui2，ZHU Yuyong3

（1.Agricultural College，Shihezi University，Shihezi 832003，China；

2.Institute of Horticultural Crops，Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，Urumqi 830091，China；

3.Agricultural Sciences amp; Technology Extension Station，The Xinjiang Production and Construction Corps，Urumqi 830011，China）

Abstract：This study aimed to develop noxious weeds management strategies and provide scientific basis for Chinese food security and risk forewarning，etc.. Therefore，we analyzed current spatial and temporal patterns and eco-driving factors of Solanum rostratum Dunal，Sorghum halepense （L.） Pers. and Lolium temulentum L. based on MaxEnt model，andpredictedthepatternsunderdifferentclimatic conditions in future（in 2025，2070）in China. The results

收稿日期：2023-10-30

基金項目：國家自然科學基金（編號：20230228）。

作者簡介：閆文靜（1991—），女，新疆石河子人，碩士研究生，主要從事雜草防治研究。E-mail：2276701287@qq.com。

通信作者：朱玉永，碩士，副研究員，主要從事雜草防治研究。E-mail：312723443@qq.com。

showed that S. rostratum Dunal was affected by precipitation in the coldest season，seasonal variations in temperature and average annual temperature under the historical climate conditions. Its suitable area was mainly distributed in Northeast and Northwest China，and the total area was 3.05×106 km2. In 2050 and 2070，there would be a smaller trend in suitable area under RCP 2.6 than that under historical climate，the area of suitable habitat under RCP 8.5 climate in 2050 and 2070 would be larger than that under RCP 2.6 climate. Under the historical climate，the suitable area of S. halepense （L.） Pers. with 1.63×106 km2 was mainly concentrated in the southeast region duing to the precipitation of the warmest season，the precipitation of the wettest month，the average daily temperature and the average temperature of the hottest season，and the area of suitable habitat would decrease in" 2050，and expand in 2070. Under the historical climate，suitable area of L. temulentum L. was mainly distributed in Northeast and Southeast China because of the precipitation and seasonal variations of temperature in the warmest season，and would narrowed under the future climate.

Key words：noxious weed；MaxEnt model；Solanum rostratum；Sorghum halepense；Lolium temulentum；eco-driving factor；spatial and temporal patterns；suitable area

隨著國內外貿易頻繁交流及物流的迅猛發展，有害雜草的傳入和發生趨勢日益嚴重［1］。毒性雜草的入侵作為一種世界范圍的生態難題，對生態系統和經濟發展造成了巨大損害［2］。氣候也是重要的決定因素，聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第5份報告指出，到2100年地球的最低氣溫將比 1986—2005年的年平均氣溫升高 0.3～4.8 ℃，全球氣候變暖進一步加劇，有害雜草分布區域范圍將會發生變化［3］。隨著溫度和二氧化碳濃度上升，除草劑的防治效果明顯降低［4］，運用物種分布模型進行外來物種的入侵風險評估，加強對外來入侵毒性雜草的預警和防治，是最高效、經濟的方式。因此，揭示有毒性雜草在我國潛在分布區的預測及厘清氣候變化背景下有毒雜草的動態過程，對于維系我國生物多樣性穩定，保障我國農業生產安全，制定雜草的可持續管理措施，都將具有十分積極的意義。

黃花刺茄、毒麥、假高粱是世界性惡性雜草，也是典型的毒性雜草，同時還是我國的檢疫性有害生物，對生態系統、農業生產、人類健康均具有巨大威脅。隨著人類活動及氣候變化，這3種雜草也在迅速擴散。研究黃花刺茄、毒麥、假高粱的潛在分布區及其入侵趨勢，有助于厘清不同氣候變化背景下3種雜草的危害動態過程，同時對有毒雜草的可持續管理與農業生態安全的保障具有重要意義。黃花刺茄原產于墨西哥和美國西南部地區，它通過化感作用抑制其他物種種子萌發［5］，并抑制根際真菌群落［6］，形成單一的優勢種群，破壞當地的生物多樣性［7］，其果實中蘊含茄堿等有毒物質，茄堿強烈的麻醉作用會危害中樞神經系統，人和家畜誤食會導致呼吸系統麻痹的癥狀甚至死亡［8］。假高粱原產于歐洲地中海地區［9］，其產生的倍半萜類化合物會使土壤中真菌和放線菌數量降低［10］，抑制其他物種種子萌發，生物多樣性明顯降低。假高粱根的分泌物會造成周圍作物的根腐爛，大豆、玉米嚴重減產［11］。假高粱的幼苗和嫩芽含有氰甙，經酶解可產生氫氰酸，家畜誤食會導致中毒死亡。毒麥是麥類作物田中的一種惡性雜草，不論旱年或澇年，其繁殖力都比小麥高2～3倍，嚴重影響作物的產量和質量；毒麥產生的毒麥堿為麻醉性有毒成分，嚴重時會導致人畜中樞神經系統麻痹以致死亡［12-13］。目前對于黃花刺茄、假高粱及毒麥缺乏良好的防治手段，阻止外來有害生物是防御外來生物在新的入侵地建立種群的第一道防線［14］。鐘艮平等曾利用GARP預測黃花刺茄在我國區域的分布［15］。郭瓊霞等利用最大熵（MaxEnt）模型對假高粱在我國氣候適宜區的分布進行預測［16］。雷軍成利用MaxEnt模型對假高粱在我國的潛在分布區進行了分析［17］。尚未見關于未來氣候變化下黃花刺茄、假高粱、毒麥地理分布格局的研究報道，本研究基于MaxEnt模型，預測這3種毒性雜草的空間地理分布。

利用大數據分析物種分布，已成為防治有害雜草的重要手段。MaxEnt模型通過物種已知分布數據和環境數據，推測出該物種的可能適生分布區域［18］。其精確度要優于同類預測模型如GARP、ClIMEX和BIOCLIM，特別是在物種分布數據不全的情況下，MaxEnt模型仍然能得到較為滿意的結果［19］。因此，本研究利用MaxEnt模型對目前和未來（2050年及2070年）氣候情況下黃花刺茄、假高粱、毒麥在我國的變化趨勢進行預測，以期為制定雜草管理策略，為我國糧食安全和風險預警等提供科學依據。

1" 材料與方法

1.1" 材料

地理數據：全球生物多樣性數據庫（https：//www. gbif.org/），剔除重復點和無坐標地理信息點；中國農業農村部公布的有害生物分布行政區最新數據（http：//www.moa.gov.cn/）。從前2個網站得到黃花刺茄、假高粱、毒麥在我國的分布點。通過查找地理分布坐標，獲得相應經緯度信息。本研究所用的標準地圖從國家基礎地理信息系統網站（ http：//nfgis.nsdi.gov.cn）下載，比例尺為1 ∶1 400萬。具體分布見圖1。

氣候數據：通過世界氣候WordClim1.4數據庫（https：//www.worldclim.org/）下載 19 個生物氣候環境變量（bio1～bio19）數據，歷史氣候數據選擇1960—1990年，未來氣候數據是從聯合國政府間氣候變化專門委員會（IPCC）第5次評估報告公布的數據中選取的2050年（2041—2060年均值）及2070年（2061—2080年均值）的數據，所有氣候數據的圖層空間分辨率均為2.5 arc min。其中未來氣候數據包括代表性濃度路徑（representative concentration pathways，RCP）為RCP 2.6 和RCP 8.5的2種溫室氣體排放場景，RCP 2.6表示輻射在2100年之前達到峰值，到2100年下降到2.6 W/m2，CO2當量濃度峰值約490 mL/m3，RCP 8.5表示輻射強度被迫上升至8.5 W/m2，CO2當量濃度峰值約1 370 mL/m3［20］。

1.2" 試驗方法

1.2.1" 數據預處理

將19個氣候因子（表1）和黃花刺茄、假高粱、毒麥分布點數據同時加載到AriGis 10.4軟件中，選取Spatial Analyst將19個環境變量進行采樣，將采樣數據導出文本格式，將采樣數據用SPSS 20軟件進行19個氣候因子的Pearson相關性分析，同時結合MaxEnt 3.4.1將3種毒性雜草分布點數據與19個氣候因子進行預試驗運算，并刪除2個變量間的Pearson相關系數大于0.8且貢獻率小于8%的氣候因子（圖2）。環境因子之間的相關性會降低MaxEnt模型的模擬精度，避免變量之間的多重共線性。模型提供刀切法（Jackknife）檢驗，能對環境因子貢獻率和重要性進行分析［21］。貢獻率指對物種地理分布起作用的環境因子及貢獻數值［22］。

歷史時期的模型是將3種毒性雜草分布點數據及12個關鍵氣候因子導入MaxEnt模型，隨機選取75%的分布點數據作為訓練集，25%的分布點數據作為測試集；重復運行次數設置為10，重復運行規則選擇Subsample，最大迭代次數設置為 5 000，其余參數均默認設置［23］。進行未來氣候條件下的建模時，將歷史時期為生態位的模擬結果投射到未來氣候數據中，需在“Projection layers directory/file”分別添加2050年與2070年 RCP 2.6、RCP 8.5 的氣候數據，其余參數設置均與歷史氣候條件下的設置相同。

1.2.2" MaxEnt模型的精度評價及適生等級的劃分

采用受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC）對模型預測精確度進行評估，ROC曲線以特異度（假陽性率）為橫坐標，遺漏率（真陽性率）為縱坐標繪制而成，其曲線下方面積（area under curve，AUC）即為評價指標。不同的AUC取值對應的含義如下：AUCgt;0.9表示模擬模型預測的準確性極高，模型預測最優。當0.5≤AUC＜0.6時，表示模型預測失敗［24］。利用MaxEnt模型得到的物種分布預測結果值在 0～1之間，值越接近1則表明物種在該地區適生性越強，越可能存在。本研究等級劃分的方法參考李盼畔等使用的Natural Breaks 來進行重分類［23］，通過ArcGIS 10.4重分類，計算適生等級（P），將適生等級劃分為非適生區（0lt;P≤0.20）、低適生區（0.20lt;P≤0.40）、中適生區（0.40lt;P≤0.60）、高生區（Pgt;0.60）4類。針對未來氣候情景下的預測結果，將其與歷史時期進行比較分析。通過重分類和柵格運算，計算未來氣候情景下雜草適生區空間格局的變化情況。

2" 結果與分析

2.1" MaxEnt模型精度評價

根據MaxEnt模型重復10次的模擬運行結果，黃花刺茄、假高粱、毒麥模型AUC值均大于0.9（圖3），精度評價達到“極好”水平。整體模擬精度處于一個較高的水平，模型模擬結果可信［24］。

2.2" 歷史時期影響黃花刺茄、假高粱、毒麥地理分布的主要氣候因子

通過MaxEnt 3.4.1 軟件預運行，對19個氣候因子變量進行Pearson相關性分析得到12個對雜草影響關鍵的環境氣候因子。從表2可以看出，最冷季節降水量（bio19）、年平均氣溫（bio1）、氣溫季節性變化（bio4）、最冷月最低溫（bio6）、最干月降水量（bio14）及最暖季節降水量（bio18）是共同影響黃花刺茄、假高粱、毒麥的關鍵環境因子。影響黃花刺茄的3個主要氣候因子為最冷季節降水量（bio19）、氣溫季節性變化（bio4）、年平均氣溫（bio1），貢獻率分別為30.3%、23.2%、20.9%，累計貢獻率為74.4%；影響假高粱的4個主要氣候因子最暖季節降水量（bio18）、最濕月降水量（bio13）、平均日溫（bio3）、最熱季節平均氣溫（bio10），貢獻率分別為33.4%、16.1%、14.6%、13.3%，累計貢獻率為77.4%；影響毒麥的2個主要氣候因子最暖季節降水量（bio18）、氣溫季節性變化（bio4），貢獻率分別為43.7%、22.4%，累計貢獻率為66.1%。

2.3" 主導環境變量分析

在MaxEnt模型運行時開啟刀切法，運行結果可以驗證不同環境因子在影響雜草生長所占的權重（圖4）。 判定標準為“僅此變量” 條帶越長表示分數越高，說明該變量對物種分布具有較強的預測能力。影響黃花刺茄3個主要氣候因子為最冷季節降水量、氣溫季節性變化、年平均氣溫，影響假高粱的4個主要氣候因子為最暖季節降水量、最濕月降水量、平均日溫、最熱季節平均氣溫，影響毒麥的2個主要氣候因子為最暖季節降水量、氣溫季節性變化，而其他氣候因子對雜草生長影響較小。藍色條帶表示單獨使用該變量時該模型

的性能，其中影響黃花刺茄生長的最重要的環境因子是最冷季節降水量，影響假高粱及毒麥最重要的環境因子是最暖季節降水量，忽略最關鍵的環境因子時，模型的性能下降最大。

2.2" 歷史時期雜草分布區預測

根據查閱現有資料，獲得黃花刺茄、假高粱、毒麥在我國分布的記錄數據，通過MaxEnt與關鍵環境因子擬合，得到黃花刺茄、假高粱、毒麥在我國適生區的分布。模型結果（圖5）表明，在歷史（1960—1990年）氣候條件下，黃花刺茄主要分布在我國東北、西北地區，高適生區主要集中在遼寧、吉林、黑龍江、天津及新疆北部地區，面積占比為6.97%。假高粱主要集中在我國東南地區，高適生區主要集中在我國海南、四川、湖北、安徽、山東、江蘇、江西等地，高適生區面積占比為3.32%。毒麥高適生區面積主要集中在遼寧、河北、山東、安徽、湖北、四川、重慶等地，高適生區面積占比為9.55%。3種雜草中，毒麥適生區總面積占比最大，為36.36%，其次是黃花刺茄，其適生區總面積占比為31.69%。

2.3" 未來氣候情景下雜草分布區預測

本研究基于MaxEnt模型，預測了黃花刺茄、假高粱、毒麥在2050年及2070年氣候情景下的潛在適生區分布范圍。由表3可知，在2050年，溫室氣體濃度增加的情況下（從2.6 W/m2增加到" 8.5 W/m2），黃花刺茄適生區總面積從2.68×106 km2 增加到3.21×106 km2，說明溫室氣體濃度增加可增加黃花刺茄的適生區面積。從圖6可以看出，從RCP 2.6至RCP 8.5過程中，黃花刺茄高適生區面積、中適生區面積、低適生區面積均有所增加，高適生區增加區域主要是內蒙古、河北等區域，低適生區面積增加區域主要集中在內蒙古、甘肅、陜西等。假高粱2050年適生區面積與歷史時期面積相比呈下降趨勢，歷史氣候下，假高粱適生區總面積為1.63×106 km2，2050年RCP 2.6與RCP 8.5氣候下假高粱適生區總面積持續減少，適生區面積分別減小6.98×104、2.45×104 km2；然而2050年 RCP 8.5氣候下的高面積適生區與2050年RCP 2.6氣候下相比，明顯增加了1.39×105 km2，主要增加區域是江蘇、安徽、江西等。與歷史氣候相比，毒麥在2050年RCP 2.6與RCP 8.5氣候下，適生區總面積縮小，且低適生區與高適生區面積也進一步縮小；2050年RCP 8.5 氣候下與2050年RCP 2.6相比，新疆北部、內蒙古北部的低適生區面積縮小。

由表3、圖7可知，2070年氣候情景下的黃花刺茄、假高粱、毒麥分布格局發生了一定的變化。2070年溫室氣體排放濃度增加的情況下（從 2.6 W/m2 增加到8.5 W/m2），黃花刺茄的適生區總面積從 2.87×106 km2（RCP 2.6）增加到3.17×106 km2（RCP 8.5），說明溫室氣體對黃花刺茄分布有較大的影響。與歷史氣候相比，2070年RCP 2.6黃花刺茄的適生區總面積減少，其中低適生區、中適生區面積減少，而高適生區面積增加了。黃花刺茄高適生區面積增加主要集中在內蒙古、陜西、新疆北部區域。假高粱2070年適生面積較歷史時期面積呈擴大趨勢，適生區總面積減少了3.55 ×104 km2（RCP 2.6）、3.10×104 km2（RCP 8.5），減少趨勢不明顯。2070年毒麥適生區總面積與歷史氣候相比有縮小的趨勢，縮小面積為2.11×105 km2（RCP 2.6）、1.84×105 km2（RCP 8.5）。與歷史氣候相比，2070年RCP 8.5 排放情景下，毒麥中、高適生區面積增加，低適生區面積減少，低適生區減少區域主要是新疆中部，遼寧、湖南高適生區面積增加。

3" 討論與結論

植物生命活動受到環境影響較大，種群的擴散或者消亡，隨著環境的變化具有一定的規律性，通過計算機和地理信息系統技術進行預測，具有一定的準確性，且目前正在廣泛應用［25-28］。ROC 曲線分析方法中的線下面積 AUC值被公認為是精度評價的最佳衡量指標［29］。本研究使用MaxEnt模型進行模擬時的AUC值均在0.9以上，達到極好水平，模擬精度高，可信度較高。本研究對使用的環境變量進行了相關性分析和篩選，很好地解決了由于因子間存在較強的多重共線性而導致建模結果的不準確，因此，本研究對3種雜草的適生

性預測具有較準確的參考價值。其中，最冷季節降水量、年平均氣溫、氣溫季節性變化、最冷月最低溫、最干月降水量及最暖季節降水量氣候因子對黃花刺茄、假高粱、毒麥的分布有共同的影響。

由于收集的有毒雜草分布點主要來源于文獻和網站，未曾實地考察，對模型模擬的結果有一定的偏差。

本試驗采用2種溫室氣體排放情景對黃花刺茄、假高粱、毒麥在我國地理分布進行研究。本研究中最冷季節降水量是影響黃花刺茄的關鍵氣候因子，黃花刺茄不耐低溫降水，黃花刺茄主要分布在我國東北與西北地區，具有較強的適應性，且未來氣候下，向西北北部移動。我國未來降水呈增加趨勢，預計到 2050 年全國平均年降水量將增加5%～7%［30-32］，RCP 8.5氣候模式下的降水大于RCP 2.6［31］。本研究中黃花刺茄2050、2070年RCP 8.5氣候模式下的適生區面積大于RCP 2.6氣候模式，說明黃花刺茄更適降水環境。鐘艮平等利用GARP分析得出黃花刺茄歷史氣候下在華中、華北及華東地區的適生區最大，本研究利用MaxEnt模型得出的黃花刺茄歷史條件下的適生區分布區域與鐘艮平等的結論［15］一致。本研究中，最暖季節降水量是假高粱關鍵氣候因子，且隨著未來氣候的變化，2050年假高粱適生區面積呈現縮小趨勢，2070年呈增加趨勢。雷軍成等利用MaxEnt模型分析得出假高粱在山東、山西及兩廣地區、海南適生區較高［17］，本試驗研究結果與之一致。本研究中最暖季節降水量和氣溫季節性對毒麥有嚴重的影響，在華中和華北地區表現出較高的適應能力。從本研究中可以看出，毒麥在我國分布范圍較廣，適生性較強，南北部均有分布，歷史時期下分布面積為3.50×106 km2，相當于全國有1/3的地方適合毒麥生長，給我國農作物生產安全造成巨大的威脅。毒麥在2050年及2070年的RCP 2.6與RCP 8.5氣候下，適生區總面積呈縮小的趨勢，但是縮小趨勢不明顯，因此加強防治手段示能松懈。

綜上所述，本研究中2050年與2070年，RCP 8.5氣候下黃花刺茄的適生區總面積比RCP 2.6氣候下增加，這與溫室氣體的排放使得降水持續增加有關，黃花刺茄更適應濕潤環境。不同程度排放氣體下，假高粱在2070年適生區總面積較歷史氣候下呈現增加趨勢，制定檢疫措施可防止假高粱進一步擴散。毒麥不同氣候情景下適生區面積較大，嚴重影響小麥產量和品質，應加大檢驗部門的監管力度，采用分子檢測手段，防止人畜誤食毒麥中毒。

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