林德曼如何測得“能量”

摘要：林德曼通過對賽達伯格湖生態系統的研究，提出了“十分之一定律”，揭示了生態系統中能量流動的逐級遞減規律。他的研究方法對生態學發展有重要意義，并為中學教學提供了實踐參考。盡管技術限制，他的研究仍為生態系統穩定性和可持續發展提供了理論基礎。

關鍵詞：科學史；生物量；生物生產力

文章編號：1003-7586（2024）3-0058-03 中圖分類號：G633.91 文獻標識碼：B

在2019年版人教版普通高中教科書《生物學·選擇性必修2·生物與環境》第3章第2節“生態系統的能量流動”中，展示了“賽達伯格湖的能量流動圖解”。在教師引導下，學生通過對該圖的分析討論，得出能量在流動過程中是逐級遞減的，且只有10%～20%的能量可以流到下一個營養級的結論。在實踐教學過程中，筆者發現部分探索欲望強的學生會產生疑問：林德曼是如何對看不見、摸不著的能量進行測定，并最后得出“十分之一定律”？為培養學生科學探究的精神，筆者認為有必要對這個問題進行解答。

1 “十分之一定律”提出的背景和意義

美國耶魯大學生態學家林德曼（R.L.Lindeman）出生于美國明尼蘇達州的一個農場，他很小的時候就對科學產生了濃厚的興趣，對自然世界有著強烈而不易滿足的好奇心?！笆种欢伞笔橇值侣趯ι鷳B系統能量流動和生物量分配的研究提出的。

林德曼對生態系統的食物鏈和能量流動進行詳細的研究，發現物質和能量在生態系統中的轉換效率很低，并發現了能量和物質在生態系統的流動具有穩定性和可預測性，這種穩定性和可預測性是由其生態系統的內部規律決定的。“十分之一定律”對師生的意義在于，它為學生理解生態系統中不同營養級之間生物量與能量關系提供了最基本的規律。該定律表明，每個營養級的生物量大約是上一營養級的十分之一，這個規律不僅在不同的生態系統中普遍存在，而且也是生態系統能量流動和物質循環的基礎。該定律的提出對生態學的發展和應用具有重要意義。

2 研究方法

林德曼對賽達伯格湖進行了長達五年的深入研究，對該湖泊生態系統中的底棲生物、浮游生物、淡水水生植物等多種生物群落進行長期的跟蹤取樣調查，探討了生態系統中生物群落的季節性動態變化和能量流動的規律。

林德曼通過對賽達伯格湖的定量分析，闡明了賽達伯格湖的食物循環關系，以及季節動態對賽達伯格湖食物循環直接或間接影響?；趯愡_伯格湖中的生物群進行定期的采樣測定，他量化了每個物種的年生產力，最后通過對比相鄰營養級生物之間的年生產力數據關系初步得出“十分之一定律”。

2.1 采集方法

林德曼針對不同位置、大小和物種的湖中生物，使用多種方式進行采集。具體采集方法如下：

底部生物群是通過傳統的BirgeEkman（15 cm×15 cm）收集的，全名為Birge-Ekman水下取樣器（見圖1），該取樣裝置常用于較小水域，如湖泊、河流等淺水區域的生物采集與調查。取樣器通常由鐵制框架和一條繩索組成，框架上裝有一個底部袋子和一個收集網。在使用時，框架被拖曳在水中，底部袋子會收集泥沙和底棲生物，而收集網則收集浮游生物。在取樣結束之后，林德曼隨即對收集到的生物樣品進行鑒定分類，隨后進行測量、計數和稱重。稱重過程中，首先將所得的樣本以800 r/min的速度離心3 min以去除表面的水分，然后再用扭力秤進行稱重。關于為什么林德曼要用濕重而不是干重，原因在于昆蟲殼幾丁質的成分，若以干重作為生物量衡量指標時存在一定誤差，因此林德曼認為濕重值是更有代表性的生物量指標。此外，濕重法還具有可以進行快速測量和不損傷樣本的優點，并且樣本可以保存用于其他的研究。

收集浮游生物的方法是用25號鋼絲網濾大約100 L水進行采集，對收集到的樣本立刻用37%甲醛水溶液進行保存。然后在實驗室中對樣本浮游生物的質量和數量進行測定，其過程同上述，以800 r/min的速度離心3 min以去除表面的水分，然后再用扭力秤進行稱重。

關于淡水水生植物、附生藻類等測量，是基于對季節的估算。林德曼通過上述類似辦法對軟體動物、底棲捕食者、浮游動物捕食者、浮游動物、浮游植物的重量進行了測量。

2.2 重量一能量計算方法

為了評估不同生物組的相對營養含量，林德曼將濕重轉換為能量值，也可以稱之為轉化生物的生物量。具體來講，林德曼實現生物量一能量轉化的方法主要借鑒了朱迪在1940年使用的碳水化合物（4100 cal/g）、蛋白質（5 650 cal/g）和脂肪（9 450 cal/g）這種普遍接受的轉換方式進行轉換。雖然生物體的有機成分隨著生長和營養環境的變化而不斷變化會導致這樣直接轉換有一些固有誤差，但在20世紀40年代，這是已知的處理重量轉化成能量的最好方法，林德曼轉化換算因子如表1所示。

具體濕重重量值（g/m2）換算為能量值（cal/cm2）比率計算方式如下：

換算因子=（4 100 a+5 650 b+9 450 C）/104

其中a、b、c和d，分別代表某一物種碳水化合物、蛋白質、脂肪和其他物質（水、無機鹽等幾乎不含能量，故公式中忽略不計）平均占總濕重的百分比，且滿足a+b+c+d=1。

以淡水水生植物為例，林德曼分別在1938年2月26日、4月3日、7月30日、8月15日、10月16日和12月22日測得淡水水生植物的濕重重量值為0.0、0.0、250.0、300.0、2.0和0.0 g/m2，給每個月測得的淡水水生植物的濕重重量值乘以換算因子0.035 0，則能量值分別為0. 00、0.00、8.75、10. 50、0.07和0.00 cal/cm2。

2.3 生物生產力計算

生產力是每種生物群落在單位時間內的一般產量?；谏鲜鰯祿?，林德曼對各生物群組的生物生產力進行計算。由于不同的水生生物，包括淡水水生植物、浮游植物藻類和自養細菌等，具有不同的生長、繁殖和完成生命周期的速率，所以林德曼用年生產力來反映不同物種的生產力。

賽達伯格湖的總生產力，即用淡水水生植物和浮游植物的年產量進行表示。對于淡水水生植物的年生產力，林德曼采用收割法，用淡水水生植物一年中最大數量或成熟時的生物量進行表示，像淡水水生植物這類一年生的植物，其在經歷冬季枯萎期到來年最大產量或成熟期生物量可近似視為年生產量。

以淡水水生植物為例，林德曼分別在1938年2月26日、4月3日、7月30日、8月15日、10月16日和12月22日測得淡水水生植物的生物量分別為0.00、0.00、8.75、10.50、0.07和0.00 cal/cm2。則粗略估計在其最高月份8月15日，當日測得的生物量為該淡水水生植物的年初級生產力即10.50 cal/cm2。

同樣基于湖泊生態系統中生物量數據，林德曼對其他物種年生產力也進行了相應的計算。具體來說，他通過湖泊中浮游動物、浮游植物、底棲動物和魚類等生物的生物量，結合它們的生長速率和死亡速率，從而估算了生態系統中的生物生產力。

2.3.1 生長速率和死亡速率的計算

林德曼通過對連續的水樣進行測量，來計算生物體的生長速率和死亡率。例如，在兩個時間點測量了生物體的生物量，然后通過比較兩個時間點的生物量來計算生物體的生長速率。通過上述數據可繪制出生物體的增長曲線和死亡曲線。

2.3.2 生態系統中的生物生產力估算

林德曼通過其測量的生物量和計算出的生長速率和死亡速率計算生物生產力。具體來說，他利用以下公式來計算生態系統的生物生產力。

生物生產力=凈增長率×生物量

其中凈增長率等于生長速率減去死亡速率。通過計算不同生物體的生物生產力，林德曼可以估算出整個生態系統的生物生產力。

總的來說，林德曼使用了一系列的方法來測量生物體的生物量和計算生長速率和死亡速率，從而估算生態系統中的生物生產力。這些數據和計算方法為我們理解生態系統的生物生產力提供了重要的信息。

3 “十分之一定律”的初步提出

通過上述方法，林德曼得出每一組生物的年生產力。根據賽達伯格湖食物鏈傳遞關系，他將生物群落分類成總生產者、初級消費者和消費者三大營養級，再將三者的年生產力進行比較，發現三種營養級的年生產力比率為70.3：7.0：1.3。在研究的四年中，有三年初級消費者與生產者的年比率為11.3%～13.8%，消費者與初級消費者的比率平均為18.5%，近似符合10%～20%轉換比。

4 評價

隨著科技的不斷進步和研究方法的不斷改進，生態系統能量流動的研究也呈現以下幾種趨勢。

4.1 研究方法的改進

傳統的生態系統能量流動研究方法主要是通過野外調查和實驗分析來獲取數據，這種方法具有很大的局限性，不利于了解生態系統能量流動的全過程。近年來，隨著技術的不斷發展，如無線傳感技術、遙感技術等的應用，生態學家可以更深入地探究生態系統能量流動的規律和機制。

4.2 生態系統物質循環和能量流動的耦合研究

生態系統物質循環和能量流動密切相關，它們之間耦合關系對于生態系統的平衡和穩定具有重要意義。當前，生態學家正在探索生態系統物質循環和能量流動的耦合機制，以更好地理解生態系統的運作規律。

4.3 生態系統能量流動的動態變化研究

生態系統能量流動具有時空異質性，在不同的時間和空間尺度上，生態系統能量流動存在差異。生態學家正在探索生態系統能量流動的動態變化規律，以更好地了解和預測生態系統的演化規律和恢復機制，從而指導一系列生態保護工作的開展。

生態系統能量流動具有復雜的非線性特征，闡明生態系統能量流動的復雜性機制是當前生態學領域的熱點。囿于20世紀40年代左右技術手段的匱乏，林德曼在有限的科研條件下對營養值進行了粗略估算，其研究結果驗證了生態學能量流動的基本規律，通過系統性的實驗量化了能量流動的各級損耗，對日后生態系理論和方法論的探究做出了巨大貢獻?？偟膩碚f，林德曼的研究揭示了生物生產力與食物鏈、能量流動以及生態系統穩定性之間的緊密關系。他的研究成果對我們深入理解生態系統中的生物生產力和能量流動提供了重要的參考。