灤河口-北戴河海域夏季浮游動物空間生態位

石偉杰，李莉，張永豐，張建樂，王全穎，趙倩倩，張浩男，傅圓圓，姚遠

（國家海洋局秦皇島海洋環境監測中心站，河北 秦皇島 066002）

浮游動物為海洋次級生產者，種類、數量及群落結構的變化不僅影響初級生產者與更高營養級物種的分布特征[1]，還反映生態環境質量的狀況[2]，在海洋生態系統的結構和功能中起調控作用。生態位理論是十分重要的現代生態學基礎理論，反映物種在生境中利用資源的能力，被廣泛地應用于種間關系、群落結構、生物多樣性和群落演替等研究[3]。浮游動物生態位不僅能反映物種在群落或生態系統中的功能位置以及對環境的適應能力，而且有助于了解種間的競爭機制和規律[4]。

灤河口-北戴河海域位于渤海西北海岸中部，河流匯入形成了水溫適宜、鹽度較低、營養較高的沿岸水團，水淺，餌料豐富[5]，不僅成為扇貝大規模養殖的區域，也是渤海重要魚類產卵場以及國家二級保護動物文昌魚的重要棲息地[6]。

近年來關于生態位的研究主要集中于浮游植物[7,8]和底棲動物[9-13]，有關近岸海域浮游動物生態位的報道較少[14-19]，目前尚無有關于灤河口-北戴河海域浮游動物生態位的報道。因此，本文于2016年8 月調查了灤河口-北戴河海域浮游動物群落結構和生態位特征，以及環境因子對浮游動物群落的影響，以期為灤河口-北戴河海域浮游動物群落演替的研究、生態環境保護和修復提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 樣點布設及采樣方法

2016 年8 月（夏季）在灤河-北戴河海域設置22 個站位進行調查（圖1）。樣品采集和分析均按照《海洋調查規范》（GB/T 12763-2007）進行[20]。采用淺水Ⅰ型浮游生物網（孔徑505 μm，口徑50 cm，網長145 cm）采樣，用終濃度5%的中性福爾馬林溶液固定，運到實驗室后分析。

圖1 灤河-北戴河海域采樣站位示意圖Fig.1 The map of sampling sites in Luanhe-Beidaihe estuary

同步監測水質參數，包括溫度（Temperature）、水深（Depth）、鹽度（Salinity）、pH、溶解氧（DO）、化學需氧量（COD）、磷酸鹽（DIP）、無機氮（DIN），葉綠素a 含量（Chla）和透明度（Transparency），參照《海洋調查規范》（GB/T 12763-2007）測定[20]。

1.2 數據處理

1.2.1 優勢種優勢度

其中，Y 為優勢度，N 為本次調查浮游動物樣品總豐度，ni為第i 種浮游動物的豐度，fi為第i 種浮游動物出現的頻率。

1.2.2 生態位寬度

采用Levins[21]生態位寬度計算公式：

其中，Bi為第i 種的生態位寬度，取值范圍［0,1］；Pij為第i 種浮游動物在第j 站位下的豐度占該種所有站位總豐度的比值；r 為采樣站位數。

1.2.3 生態位重疊程度

生態位重疊程度采用Pianka[22]生態位重疊指數：

其中，Oik為生態位重疊指數；Pij和Pkj為第i 和第k 種豐度分別占在j 站位總豐度的比值；N 為采樣站位數。

將調查海域中各種浮游動物豐度由大到小排列，選取占總豐度95%的浮游動物作為分析對象[23]，運用Excel 軟件計算生態位寬度和生態位重疊程度；用Canoco4.5 軟件進行水環境因子與浮游動物群落冗余分析（RDA）。在RDA 分析前，水環境因子（除pH 外）和浮游動物個體密度均進行對數轉換lg（x+1）。

2 結果與分析

2.1 灤河-北戴河海域浮游動物種類組成

2016 年8 月灤河-北戴河海域共鑒定出浮游動物24 種，浮游幼蟲（包括魚卵仔魚）18 種（表1），占浮游動物總種類數的42.9%；節肢動物16 種，占總種類數的38.1%；腔腸動物5 種，占11.9%；毛顎動物、尾索動物和櫛水母動物各1 種，均占2.4%。2016年夏季共有6 種優勢種，分別為強壯箭蟲（Sagitta crassa）、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、藪枝水母（Obelia sp.）、太平洋紡錘水蚤（Acartia pacifica）、長尾類幼蟲（Macrura larva）和湯氏長足水蚤（Calanopia thompsoni）。其中，強壯箭蟲優勢度、豐度平均值和占浮游動物總豐度的百分比均為最高，分別為0.263、153 ind/m3和26.3%。其次是小擬哲水蚤，其優勢度、豐度平均值和占浮游動物總豐度的百分比分別為0.167、97.4 ind/m3和16.7%，強壯箭蟲、小擬哲水蚤和長尾類幼蟲在所有站位中均出現。優勢種的總豐度占浮游動物總豐度的79.8%。

表1 調查海域浮游動物種類組成Tab.1 Species composition of zooplankton in the surveyed area

2.2 灤河-北戴河海域浮游動物生態位分析

以占總豐度95%為標準選取浮游動物進行生態位分析，生態位寬度變化范圍在0.048～0.704 之間（表2）。因此浮游動物生態位寬度可分為三類：第一類浮游動物生態位寬度較廣（＞0.6），在調查站位中出現頻率高且豐度較大，如強壯箭蟲和長尾類幼蟲；第二類浮游動物生態位寬度值在0.3～0.6 之間，出現頻率較高但豐度較大，如浮游幼蟲短尾類溞狀幼蟲（Brachyura zoea）和多毛類幼蟲（Polychaeta larva）。第三類浮游動物生態位寬度較窄（＜0.3），出現頻率較高但豐度小，橈足類如小擬哲水蚤、太平洋紡錘水蚤、湯氏長足水蚤、近緣大眼劍水蚤和一些水母類藪枝水母、細頸和平水母（Eirene menoni），還有一些幼蟲類如腹足類幼蟲（Gastropoda larva）；或出現頻率低但豐度較大，如擬長腹劍水蚤、球形側腕水母（Pleurobrachia globosa）和異體住囊蟲（Oikopleura dioica）等。

表2 灤河-北戴河海域浮游動物生態位寬度和生態重疊Tab.2 Niche breath and niche overlap of zooplankton species in Luanhe-beidaihe estuary

浮游動物生態位重疊值變化范圍在0.002～0.990 之間（表2）。調查海域浮游動物種對共有91對，生態位重疊值大于0.6 種對有18 對，占總對數的19.8%。近緣大眼劍水蚤和擬長腹劍水蚤重疊值最高為0.990，原因可能是二者皆為廣溫廣鹽種類，且出現的站位和頻率均相同。近緣大眼劍水蚤和多毛類幼蟲、近緣大眼劍水蚤和小擬哲水蚤、近緣大眼劍水蚤和腹足類幼蟲、藪枝水母和球形側腕水母、擬長腹劍水蚤和腹足類幼蟲、擬長腹劍水蚤和多毛類幼蟲生態重疊值也均大于0.8；生態位重疊值介于0.3 和0.6 之間種對有23 對，占總對數的25.3%，如強壯箭蟲與短尾類溞狀幼蟲、多毛類幼蟲、藪枝水母等種群，長尾類幼蟲與短尾類溞狀幼蟲、多毛類幼蟲、湯氏長足水蚤等種群重疊值均大于0.3；生態位重疊值小于0.3 種對有50 對，占總對數的54.9%，如異體住囊蟲與其他物種（除了與強壯箭蟲0.328 和藪枝水母0.342 外）重疊值均較低（＜0.3）。

2.3 浮游動物與環境因子關系

2.3.1 環境因子結果分析

調查海域水深平均為8.91 m；pH、海水溫度、化學需氧量和葉綠素a 平均含量分別為8.04、27.0 ℃、1.25 mg/L 和6.03 μg/L；海水鹽度變化范圍較大，在28.954～31.243 之間，平均值為30.419；溶解氧和無機氮含量較高，平均值分別為8.41 mg/L 和0.162 mg/L；無機磷含量較低，僅為0.001 69 mg/L。N/P 為212∶1，為Redfiled[24]比值（16∶1）的13.3 倍，該海域為磷限制海域（表3）。

表3 2016 年8 月灤河-北戴河海域水環境因子調查結果Tab.3 Summary of environmental parameters in Luanhe-Beidaihe estuary in August 2016

2.3.2 冗余分析

2016 年夏季浮游動物RDA 分析結果見表4 和表5，RDA 排序圖見圖2。選取水深、鹽度、pH、溶解氧、化學需氧量、葉綠素a、無機氮、無機磷、溫度和透明度為RDA 分析的環境因子。Monte Carlo 檢驗結果顯示，第一排序軸（0.006）和全部排序軸（0.016）均呈顯著差異（P＜0.05），前兩個物種排序軸之間、前兩個環境因子排序軸之間的相關系數均為0，排序結果可靠。環境因子對浮游動物群落的總解釋量為58.8%，其中第一排序軸和第二排序軸的特征值分別為0.233 和0.178，分別解釋了物種環境變異程度的39.7%和30.2%。第一排序軸的物種環境相關系數為0.943，第二排序軸的物種環境相關系數為0.895，表明環境因子與浮游動物群落組成相關性較好。

表4 灤河-北戴河海域浮游動物RDA 分析結果Tab.4 Result of RDA analysis of zooplankton species in Luanhe-Beidaihe estuary

表5 第1 和第2 排序軸與環境因子間的相關系數Tab.5 Correlation coefficients of environmental factors with the first two axes of RDA

圖2 2016 年8 月灤河口-北戴河浮游動物與水環境因子RDA 排序圖Fig.2 The zooplankton species and environmental factors biplot based RDA in August 2016

第一排物種序軸與葉綠素a 的相關性最大，相關系數為0.611，其次是鹽度、透明度、無機磷和水溫，相關系數分別為-0.520、0.492、0.428 和0.388。第二物種排序軸與水深相關性最大，相關系數為-0.742，其次為透明度和溶解氧，相關系數分別為-0.563 和-0.373。從排序圖可以看出，強壯箭蟲、近緣大眼劍水蚤、擬長腹劍水蚤和球形側腕水母等物種分布在圖的左側，表明其分布受到鹽度影響較大，與鹽度呈正相關關系。太平洋紡錘水蚤、異體住囊蟲與葉綠素a、無機磷和溫度呈正相關關系。小擬哲水蚤和湯氏長足水蚤主要受化學需氧量和無機氮的影響。溫度、透明度和pH 對短尾類溞狀幼體分布的影響較大。多毛類幼蟲和腹足類幼蟲的分布受水深和鹽度的影響較大。

3 討論

本次調查結果顯示，浮游幼蟲、節肢動物和腔腸動物為浮游動物最主要的組成類群。夏季水溫較高，食物充足，浮游幼蟲大量繁殖[25]，其種類較多（18種），也呈多樣化。節肢動物門的太平洋紡錘水蚤、小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤和近緣大眼劍水蚤，以及腔腸動物門的藪枝水母、和平水母等均為海域常見的近岸種類。強壯箭蟲為調查海域的第一優勢種，其出現頻率、平均密度和優勢度均為最高，分別為100%、153 ind/m3和0.263，屬于廣溫廣鹽種類，是渤海近岸常見的優勢種。梁淼等[16]對曹妃甸近岸大中型浮游動物優勢種空間生態位的研究表明，強壯箭蟲不再是夏季第一優勢種，其優勢地位逐漸消弱，這與本研究結果不太一致，其原因可能是不同海域環境所致，也可能是近些年曹妃甸海域填海工程對海域環境的影響，使得海域浮游動物群落發生變化。趙志紅等[26]對昌黎生態監控區夏季浮游動物多樣性的研究顯示，2014 年和2015 年夏季強壯箭蟲為該海域第一優勢種，這與本研究結果基本一致，表明在該海域種強壯箭蟲優勢依然明顯，其分布較廣且豐度較大。

生態位是種群對環境因子生態適應性的一個綜合效應[18]。生態位寬度在一定程度上反映了物種在不同海洋環境條件下的生態習性差異，也是衡量物種對資源環境適應性重要指標[17]。生態位寬度較大的種群，對環境有較強的適應能力，生態位較窄的種群對生存環境的要求較高，對環境因子有一定依賴性[17]。強壯箭蟲和長尾類幼蟲生態位值均大于0.6，為廣生態位種類，在夏季形成最主要的優勢種，兩者在所有站位中的出現頻率均為100%，且豐度較大，說明生態位寬度值較大的物種對環境具有更強適應能力和競爭力。

生態位重疊是衡量物種間對資源環境利用的相似度和競爭性[27]。在調查海域生態位重疊值大于0.6的種對占19.8%。其中，近緣大眼劍水蚤和擬長腹劍水蚤重疊值最高為0.990，雖然兩種浮游動物生態位寬度均較窄，但其出現的站位和頻率均相同，表明它們對生存資源的利用上極為相似，生存環境位點選擇上高度重合。浮游動物的生態位重疊與物種間的營養關系存在著密切聯系[17]。異體住囊蟲與橈足類之間重疊值均較小，在0.002～0.184 之間，其原因可能是異體住囊蟲與橈足類之間存在較為強烈的競爭關系，橈足類可能攝食其卵和幼體，它們對生存資源利用存在較大的差異所導致[28,29]。一些生態位寬度值較小的種群可能對環境的要求近似而表現出較高的生態位重疊[18]。水母類之間重疊值較高，如藪枝水母和球形側腕水母的生態位寬度值均較低，分別為0.255 和0.122，但兩者之間重疊值達0.804，表明兩者對環境位點的選擇具有相似性。橈足類物種間的生態位寬度值均小于0.25，但它們之間重疊值也較高，如湯氏長足水蚤和小擬哲水蚤之間；小擬哲水蚤和近緣大眼劍水蚤、擬長腹劍水蚤之間；近緣大眼劍水蚤和擬長腹劍水蚤之間。腹足類幼蟲和小擬哲水蚤、近緣大眼劍水蚤、擬長腹劍水蚤的重疊值也均大于0.6，表明它們對棲息環境選擇的較為接近。

浮游動物與環境因子的關系可以用排序的手段來解讀[30]，并可對生態位分析得出的結果進行進一步地補充說明。浮游動物是海洋食物鏈中的重要組成部分，其運動能力較弱，群落變化受海域水環境及浮游植物等眾多因素的影響[31,32]。其中，影響浮游動物群落結構的水環境因子包括水溫、鹽度和營養鹽等。葉綠素a 含量一定程度上能反映浮游植物豐度，浮游植物作為浮游動物的餌料，其豐度變化可影響浮游動物群落分布，因此，葉綠素a 可間接影響浮游動物分布。

水溫和鹽度是影響浮游動物群落分布的主要因素[19,33]。異體住囊蟲和短尾類溞狀幼體均為廣溫廣鹽種類[34]，在排序圖中顯示與溫度呈正相關關系。橈足類如小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤和近緣大眼劍水蚤，毛顎動物強壯箭蟲以及水母類藪枝水母、細經和平水母等物種與水溫呈現負相關性，其原因可能是夏季海域水溫已經接近甚至超過部分浮游動物的適溫上限，因此表現為與水溫負相關[35]。侯超偉等[19]在研究煙臺近海浮游動物優勢種空間生態位時發現，春季是溫度是影響浮游動物空間生態位分化的重要因素，但到夏季隨著溫度的升高，水溫不再是影響生態位分化的因素。這與本研究結果基本一致。鹽度主要通過參與浮游動物體內滲透壓和離子的調節而影響其生理活動。劉棟等[33]和鄭執中等[36]研究結果表明，廣溫低鹽近岸種的適宜鹽度為小于31，在鹽度小于31 的海域中，浮游動物豐度隨鹽度升高而增加。灤河口-北戴河海域鹽度平均值為30.419，在排序圖中擬長腹劍水蚤、近緣大眼劍水蚤和強壯箭蟲等浮游動物與鹽度呈正相關，這與劉棟等[33]和鄭執中等[36]的研究結論基本一致，在鹽度值較小時，浮游動物與其呈正相關，當鹽度值超過一定值時，海域環境不太適合浮游動物生長，浮游動物與鹽度呈負相關。強壯箭蟲屬于廣溫廣鹽種，是渤海肉食性浮游動物[37,38]，水母類也能攝食水域中其他浮游動物[39]。他們與浮游動物構成了捕食者和被捕食者的關系，在排序圖左側毛顎類的強壯箭蟲，水母類的藪枝水母、細經和平水母和球型側腕水母，與橈足類的擬長腹劍水蚤、近緣大眼劍水蚤，長尾類幼蟲等分布較為集中，在空間分布上呈現追隨現象，在排序圖中分布較為相似。葉綠素a的含量能反映浮游植物的密度。本研究中葉綠素a對浮游動物空間分布的影響不十分顯著（如小擬哲水蚤、湯氏長足水蚤和腹足類幼蟲等），僅與少數物種均有正相關關系（如異體住囊蟲和短尾類溞狀幼蟲），原因是夏季浮游植物密度較高，其作為餌料不再是影響浮游動物生長的主要因素[35]。調查結果顯示，灤河口-北戴河海域為磷限制海域，水體中無機磷的含量對浮游植物的生長產生較大的影響，浮游植物可作為多數浮游動物的餌料。因此無機磷可通過浮游植物間接影響浮游動物的空間分布。

本文僅從環境因子、生態位寬度和生態位重疊值角度對灤河口-北戴河海域浮游動物生態位特征進行了初步研究，對于季節變化、攝食方式及水團流動對其生態位特征的影響還需進一步調查。