新疆巴里坤鹽湖浮游生物群落特征分析

史楠楠，王智超,2，程勇,2，夏可心

（1.塔里木大學生命科學與技術學院，塔里木珍稀魚類研究中心，新疆 阿拉爾 843300；2.新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用省部共建國家重點實驗室培育基地，新疆 阿拉爾 843300）

全球氣候變化造成氣溫升高、蒸發量增加、降水量變化、海平面上升等，湖泊作為氣候歷史的重要檔案，對蒸發和降水反應極為敏感，而封閉盆地湖泊比開放湖泊受氣候影響的波動更大[1]。西北地區青海哈拉湖、希里溝鹽湖和大柴達木湖以及新疆大部分湖泊均出現湖水擴張趨勢[2-4]，而茶卡鹽湖、中亞威海（Aral Sea）和伊朗烏爾米亞湖（Urmia Lake）在氣候變化和人類活動的雙重作用下出現干涸或萎縮。鹽湖作為湖泊的極端類型之一，所處的區域生態環境較為脆弱，獨特的形成條件和所處環境使氣候變化成為影響鹽湖存在的普遍而又長期性的問題[5]。鹽湖多數較淺，氣候變化極易影響湖泊水位和面積，進而影響鹽度[6],氣溫上升和長波輻射增強使得湖泊水溫明顯增加[3]，鹽度波動和水溫升高均會使鹽湖浮游生物結構發生改變。然而鹽湖多位于偏遠地區，交通不便[7]，關于鹽湖浮游生物的研究較少，也缺乏系統性。因此研究鹽湖浮游生物群落結構變化，對了解氣候變化下鹽湖生物響應機制具有重要意義。

巴里坤鹽湖是區域重要的濕地生態系統，是干旱地區水生、半水生和野生動物的重要棲息地，也是眾多水鳥遷徙的重要中轉站，近幾十年來整體呈萎縮狀態[8]。盡管湖水變化一定程度上受人類活動的影響，但氣候變化對湖水的影響也不容小覷，美國大鹽湖（Great Salt Lake）和伊朗鹽湖的面積縮減均證實了氣候變化導致湖泊萎縮[9，10]。受全球變暖的影響，巴里坤鹽湖流域氣溫平均增長率已達0.456 ℃（10a）-1[8]，遠高于新疆北疆地區氣溫平均增長率0.360 ℃（10a）-1[11]。為了解氣候變化下巴里坤鹽湖浮游生物群落結構特征，2020 年10 月、2021年5 月和2021 年8 月采用水生生物調查法和浮游生物鑒定法調查了巴里坤鹽湖浮游生物的群落結構，以期為巴里坤鹽湖的資源保護和生物演化機制提供基礎數據。

1 材料和方法

1.1 采樣時間和點位布置

巴里坤鹽湖分為東湖和西湖兩部分，西湖為芒硝開采區，常年呈干涸狀態，東湖為鹵水區。根據湖泊大小選擇西湖入水口（A）、東西湖交界（B）、東湖中心（C）和東湖沿岸（D）四個采樣區域（圖1）。各采樣區隨機設3 個采樣點。根據近年來降水量和蒸發量的數據統計，巴里坤鹽湖5 月份湖水面積達到最大，11 月達到最小，而冬季湖泊被積雪和湖冰覆蓋不宜采樣，因此采樣時間為2020 年10 月、2021 年5 月和8 月，采樣點具體信息見表1。

表1 采樣點的基本信息Tab.1 Basic information about the sampling sites

圖1 巴里坤鹽湖采樣區分布圖Fig.1 Distribution map of the sampling area in the Barkol Salt Lake

圖2 浮游植物和浮游動物物種組成比例Fig.2 Composition proportion of phytoplankton and zooplankton

1.2 樣品采集和分析

依據《水生生物學》[12]開展浮游生物的采集固定。分類鑒定依據中國淡水藻志、《中國鹽湖生態學》[13]、《中國淡水微型生物圖譜與底棲動物（第二版）》[14]等進行傳統形態學鑒定。

優勢度計算方法[15]如下：

式中，ni為采集樣本中第i 種浮游生物的數量，N 為樣本內所有浮游生物物種的數量，fi為該物種在所有地點中出現的頻率。頻率fi＞0.65 認定為該地區的常見種，優勢度y＞0.02 的為優勢種。

浮游生物多樣性分析采用Shannon-Wiener 指數（H'）[16]、Pielous 均勻度指數（J'）[17]和Margalef 物種豐富度指數（D）[18]，計算公式為：

Shannon-Wiener 指數：

式中，ni為采集樣本中第i 種浮游生物的數量，N 為樣本內所有浮游生物物種的數量，S 為樣本內群落種數。

2 結果與分析

2.1 巴里坤鹽湖浮游生物組成

浮游植物7 門62 屬（表2），其中硅藻門24 屬（38.7%），綠藻門16 屬（25.8%），藍藻門11 屬（17.7%），裸藻門4 屬（6.5%），金藻門3 屬（4.8%），甲藻門3 屬（4.8%），黃藻門1 屬（1.6%）。浮游動物3門30 屬40 種（表3），其中輪蟲21 種（52.5%），原生動物13 種（32.5%），枝角類和橈足類各3 種（7.5%）。浮游植物中針桿藻、舟形藻、橋彎藻、小環藻和顫藻檢出率最高，達90.9%，浮游動物中螺形龜甲輪蟲檢出率最高，達63.6%。

表2 浮游植物種類組成Tab.2 Species composition of phytoplankton

表3 浮游動物種類組成Tab.3 Species composition of zooplankton

2.2 巴里坤鹽湖浮游生物密度和生物量

3 次采樣浮游植物平均密度為（9.34×104±12.63×104）ind./L，平均生物量為（1.97±4.38）mg/L。平水期浮游植物的密度和生物量大于豐水期，但差異不顯著（P＞0.05）。浮游動物平均密度為（147.27±132.91）ind./L，平均生物量為（0.50±1.46）mg/L,豐水期密度最小（78.50 ind./L），生物量最大（1.24 mg/L）。各門密度和生物量柱形累積圖如圖3。由圖3 可知，綠藻門、藍藻門、橈足類和枝角類的密度和生物量變化不一致，這是由于綠藻門個體平均濕重較小，而藍藻門、橈足類和枝角類個體平均濕重較大。

圖3 各采樣區浮游生物密度和生物量組成Fig.3 The proportion of plankton density and biomass in each sampling area

2.3 巴里坤鹽湖浮游生物常見種和優勢種

巴里坤鹽湖不同采樣期的常見種和優勢種有一定程度的交錯和變化。浮游植物全年優勢種7種，均為硅藻門、綠藻門和藍藻門，浮游動物全年優勢種2 種，分別來自原生動物門和輪蟲（表4）。全年優勢度（y）變化范圍：浮游植物為0.000 000 2～0.41，舟形藻（Navicula reichardtiana）優勢度最高，浮游動物為0.000 2～0.15，優勢度最高為螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）。巴里坤鹽湖全年常見種9 種，均為硅藻門、綠藻門和藍藻門，平水期10 月和豐水期8 月常見種中各含一例浮游動物，分別為表殼蟲（Arcella sp.）（fi=0.667）和螺形龜甲輪蟲（fi=1.000）。

表4 浮游生物常見種和優勢種Fig.4 Common and dominant species of plankton

2.4 多樣性分析

各采樣區的浮游植物多樣性指數分別為H'：0.822～3.509，J'：0.238～0.719，D：0.511～2.542，三者平均值分別為2.177、0.506 和1.411；浮游動物多樣性指數分別為H'：0～2.919，J'：0.661～1.000，D：0～2.243，三者平均值分別為0.130、0.120 和0.075。物種多樣性指數H' 和豐富度指數D 各采樣區域間變化較大，均勻度指數J' 差異不大，表明該湖泊各采樣區域浮游生物組成存在差異（表5）。

表5 浮游生物多樣性指數Tab.5 Biodiversity index of plankton

3 討論

3.1 浮游生物群落組成分析

浮游生物是水域生態平衡中極為重要的關鍵因素，其種類組成、群落結構和豐度變化反應湖泊生態系統的功能[19]。本次調查共檢出浮游植物7 門62 屬，浮游動物3 門30 屬40 種。物種種類數較淡水湖泊低[20,21],較西藏鹽湖、青海尕海湖和甘肅大小蘇干湖物種數目相對豐富[22-24]。與大多數鹽湖相同，浮游植物硅藻門常年占據優勢地位[7,23,24]，其原因可能是硅藻門多為嗜冷種，而鹽湖多位于高海拔地區，水溫較低，很多狹溫種和嗜暖種不易在此繁殖[25]。除鹽藻、大螺旋藻等為典型鹽水種外，與多數鹽湖浮游生物組成相似[26,27]，大多數物種為普生性的廣鹽種或喜鹽種，這些物種的耐鹽堿基因得以保存，產生了適應性[22]。

有關巴里坤鹽湖浮游生物的調查較少，僅蔡小林等[28]、任慕蓮等[29]二十世紀九十年代對巴里坤鹽湖浮游生物進行了相對完整的調查，共記錄浮游植物8 門43 屬，浮游動物2 門21 屬22 種。本次調查物種組成上硅藻門占比上升，隱藻門消失，橈足類和枝角類出現，隱藻門在富營養化程度高的水體中豐度高[30]，硅藻指示貧營養化[26]，大多數的枝角類是廣溫性，但一般喜好高溫[31]，這表明近三十年巴里坤鹽湖水體可能呈營養化程度降低，水溫增加。橈足類和枝角類生活環境pH 均為弱堿性[32]，這與本次調查結果一致。三次采樣調查共有優勢種僅浮游植物的鹽藻，鹽藻能在飽和鹽水中生存[33]，是鹽湖的優勢種[34,35]。總體來看同其他鹽湖一樣，優勢種均屬硅藻門、綠藻門和藍藻門，這三門藻類結構簡單，能承受不利的水體環境[36]。

3.2 浮游生物分布差異分析

巴里坤鹽湖浮游生物密度較1990s 大幅減少，而生物量增加幅度較小，這與采樣時間、地點改變和鹽湖水管理有關[37]。與國內外其他鹽湖相似，本次調查不同采樣期及采樣區域間總體呈現浮游植物密度和生物量波動較大，而浮游動物波動范圍小[23,37,38]，鹽度和水溫變化是引起這一差異的主要原因。不同水期巴里坤鹽湖浮游生物變化明顯，豐水期浮游生物的種類較多而密度和生物量較低，與大小蘇干湖以及巴里坤湖1993 年調查結果一致[24,29]。大鹽湖和布爾杜爾湖（Burdur Lake）的研究證實，隨鹽度的升高鹽湖浮游生物種類數減少[34,39]。本次調查豐水期鹽度較低是造成該采樣期浮游生物物種數目較平水期多的重要原因；浮游生物的密度和生物量隨水溫的升高而增加[20，21]，豐水期平均水溫7.5℃，平水期平均水溫13.5 ℃，浮游生物密度和生物量隨水溫的變化與前人研究結果一致。1990s 與本次研究均顯示巴里坤鹽湖存在水平分布差異，表現在本次調查西湖入水口和東湖中心物種數高于其他兩個采樣區域，而藍藻門物種密度低于另外兩個采樣區，藍藻門對高鹽脅迫具有很強的耐受力[24]。據采樣調查，入水口和湖中心水體鹽度低，鹽度可能是引起這一差異的主導因素[35,40]。西藏阿里地區[41]鹽湖浮游生物的水平分布、那曲地區[22]和北美鹽湖（Mono Lake）[42]的季節分布，也均表明鹽度和水溫是影響浮游生物種類密度、生物量的重要因子[ 27,43 ]。

3.3 浮游生物多樣性指數分析

國內外尚未建立鹽湖水環境質量評價標準[44]，因此浮游生物多樣性指數僅用于評價鹽湖物種豐富度和均勻度。與西藏羌北無人區[7]和那曲地區[22]鹽湖以及青海大、小蘇干湖[24,25]浮游生物多樣性指數相比，巴里坤鹽湖浮游生物Shannon-Wiener 多樣性指數H' 和Margalef 豐富度指數D 整體較高，Pielou 均勻度指數J'差異不大。西藏青海鹽湖地處高寒地帶，相比之下，巴里坤鹽湖海拔較低，水溫與氣溫變化趨勢一致[37]，受水位波動的影響，鹽度變化大[8]，鹽度和水溫差異可能是引起不同地區鹽湖生物多樣性差異的直接原因之一[7,35]。

綜上所述，較國內外其他鹽湖，巴里坤鹽湖浮游生物物種多樣性較高，生物資源相對豐富，與1990s 相比，鹽湖浮游生物種類和生物量增加，而密度降低。氣候變化和人類活動導致的鹽度和水溫變化可能是造成浮游生物群落結構變化的主要因素[37,45]。鹽湖作為湖泊極端類型之一，是眾多水鳥遷徙的重要中繼站，應加強對鹽湖生物群落的長期監測，合理調控水資源，維持鹽湖生態系統的健康穩定。