蚯蚓對雜木林凋落物分解及土壤有機碳的影響

谷志偉,董煒華,閆 龍,2,王 成,李陸鑫,李曉強

(1.長春師范大學地理科學學院,吉林 長春 130032;2.中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,吉林 長春 130132)

凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)能量流動與養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)[1],也是連接地上與地下生態(tài)過程的橋梁,凋落物分解通常會受到凋落物化學性質(zhì)、分解過程中的生物群體以及環(huán)境因子的影響[2-3]。在凋落物分解過程中,其本身所包含的有機物質(zhì)會逐步歸還于土壤,因此,凋落物分解對于土壤肥力恢復與保持具有重要作用[4]。SOC作為土壤肥力的核心物質(zhì),其多寡影響著土壤肥力的大小,決定著植物的生長發(fā)育。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,SOC主要通過植物凋落物分解形成[5],因此凋落物分解對森林生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要影響。

蚯蚓在凋落物分解與養(yǎng)分循環(huán)中具有重要作用,對生態(tài)系統(tǒng)功能和穩(wěn)定作出貢獻[6]。有關(guān)蚯蚓與凋落物分解相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),全球尺度上蚯蚓活動能夠平均增加27%的凋落物質(zhì)量損失[7],值得一提的是,蚯蚓在熱帶氣候條件下對于凋落物分解的貢獻更加明顯,但在溫帶氣候條件這種效果雖逐漸削弱,但貢獻依舊存在。目前,不同學者對于蚯蚓與SOC的研究結(jié)果不盡相同。董煒華[8]發(fā)現(xiàn)蚯蚓參與凋落物分解過程中促進了北方溫帶闊葉林中SOC增加,而SPERATTI 等[9]在北溫帶加拿大地區(qū)的一項研究則發(fā)現(xiàn)蚯蚓的生命活動能促進SOC碳通量的排放,加快了SOC的消耗。因此結(jié)合上述研究開展蚯蚓對溫帶雜木林凋落物分解的培養(yǎng)實驗,有助于進一步明確在東北地區(qū)生物多樣性較為豐富的雜木林中蚯蚓對凋落物分解速率與SOC動態(tài)變化的貢獻。

本研究以吉林省龍崗山脈雜木林闊葉樹種葉片凋落物為研究對象,采用室內(nèi)微宇宙培養(yǎng)方法,開展控制實驗研究蚯蚓對不同凋落物分解的影響,量化蚯蚓對生物多樣性較高的東北地區(qū)雜木林森林凋落物分解速率及SOC的貢獻,可為森林生態(tài)系統(tǒng)碳固存提供科學參考與理論支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

凋落物:本研究凋落物樣品采集地點為吉林省樺甸市橫道河子鄉(xiāng)境內(nèi)龍崗山脈余脈低山丘陵區(qū)(126.72°E,43.27°N,海拔664 m),該地位于吉林省東南部,地處北溫帶大陸性季風氣候區(qū),四季分明,夏季溫熱多雨,冬季寒冷干燥。該地所有植物均屬于長白山植物區(qū)系,優(yōu)勢喬木為蒙古櫟(Quercusmongolica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、核桃楸(Juglansmandshurica)。2022年11月采集蒙古櫟、水曲柳、核桃楸凋落物,采集后凋落物樣品帶回實驗室干燥通風保存?zhèn)溆谩?/p>

蚯蚓:實驗用蚯蚓來自于長春師范大學科技創(chuàng)新研究院實驗基地,選取帶有繁殖環(huán)帶的成年赤子愛勝蚓(Eiseniafoetida)。

供試土壤:2022年11月,采集凋落物樣品同時采集0～20 cm表層土壤。將采集土壤帶回實驗室,攤開剔除雜物后,自然風干,過2 mm篩待用。

1.2 實驗方法

1.2.1 凋落物預處理

2023年3月,用細毛刷清除凋落物樣品表面雜質(zhì)與污染物,同時去除其他植物凋落物以減少異質(zhì)性干擾。將清洗干凈的凋落物葉片放置于電熱烘干箱60 ℃持續(xù)烘干12 h至恒重,以便后續(xù)處理。

1.2.2 實驗設(shè)計

采用恒溫恒濕微環(huán)境室內(nèi)培養(yǎng)方法。實驗設(shè)置6個處理,分別為:(1)蒙古櫟凋落物;(2)蒙古櫟凋落物+蚯蚓;(3)水曲柳凋落物;(4)水曲柳凋落物+蚯蚓;(5)核桃楸凋落物;(6)核桃楸凋落物+蚯蚓。每個處理重復3次,稱取(300.00±0.05)g原位土壤置于直徑10 cm,高10 cm塑料帶孔(4 mm)培養(yǎng)罐中。培養(yǎng)罐中蚯蚓添加量為(1.50±0.02)g,土壤上方放置烘干后的凋落物(5.00±0.05)g,罐中土壤與凋落物之間放置4 mm孔徑網(wǎng)料,便于分離凋落物樣品,培養(yǎng)罐底鋪墊紗網(wǎng)以防止露土以及蚯蚓逃逸。將處理好的培養(yǎng)罐放置恒溫恒濕生化培養(yǎng)箱(SPX-260)中,溫度設(shè)定(25.00±0.01)℃,箱內(nèi)濕度設(shè)定70%,每2天補水1次以保持土壤含水量恒定為田間持水量的60%。

1.2.3 樣品采集與分析測定

從2023年4月開始,每10天進行一次破壞性取樣,共取樣4次。破壞性取樣后,凋落物樣品用蒸餾水浸濕,采用羊毛刷輕輕去除表面的土壤顆粒與雜質(zhì),而后使用烘干箱60 ℃烘12 h恒重后稱重,計算凋落物分解速率。土壤樣品風干3～5天后過100目篩測定土壤有機碳(SOC),土壤有機碳的測定使用JC-TY04全項目土壤養(yǎng)分測定儀完成,其中原位土壤(CK)有機碳含量約為33.77 g·kg-1。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)分析通過 IBM SPSS Statistics 21對不同處理下SOC數(shù)據(jù)進行單因素方差分析,采用LSD法進行多重比較與顯著性檢驗(P<0.05),采用Origin 2021繪圖。

凋落物分解率計算公式[10]:

其中,w0為凋落物初始干重,wt為t時刻取樣凋落物干重,D為凋落物分解速率。

2 結(jié)果與分析

2.1 蚯蚓對凋落物分解速率的影響

經(jīng)過40天的分解,3種凋落物在有無蚯蚓參與下都有不同程度的質(zhì)量損失。在添加蚯蚓的處理中,3種凋落物分解速率存在明顯的轉(zhuǎn)折點,前20天凋落物分解速率較慢,20天后分解速率較快。40天后分解速率由快到慢依次是核桃楸(23.2%)、水曲柳(22.67%)、蒙古櫟(12.57%),由此可見,整體分解過程中,核桃楸與水曲柳凋落物分解速率較快,而蒙古櫟分解速率較慢。未添加蚯蚓處理中的第40天仍以蒙古櫟凋落物分解速率最低(10.83%),其次是核桃楸(14.15%),最快的是水曲柳(16.44%),見圖1。

圖1 不同處理凋落物分解速率

不同處理下,3種不同凋落物經(jīng)過40天的分解表現(xiàn)出不同的分解規(guī)律。蒙古櫟凋落物分解過程中,無蚯蚓參與下凋落物分解速率弱于添加蚯蚓處理,其中,無蚯蚓下凋落物分解速率為10.83%,添加蚯蚓后上升至12.57%。在水曲柳與核桃楸為期40天的分解過程中,主要分為兩個階段,在分解前20天,水曲柳與核桃楸凋落物分解率均顯示無蚯蚓處理高于添加蚯蚓處理。但是這種情況從第20天開始發(fā)生了變化,從分解進行的20天開始,添加蚯蚓處理下水曲柳與核桃楸凋落物分解率明顯上升,到第40天分解速率分別達到22.67%與23.20%,且遠遠超過未添加蚯蚓凋落物分解速率(圖1),這說明蚯蚓的生命活動能夠促進凋落物分解,尤其提高了后期凋落物質(zhì)量損失。

2.2 蚯蚓對凋落物分解過程中SOC變化的影響

在為期40天的分解實驗中,SOC含量在兩種處理下都有不同程度的增長(圖2),圖中不同大寫字母表示同一凋落物不同處理間差異顯著;不同小寫字母表示同一處理不同凋落物分解間差異顯著。通過對比不同處理,添加蚯蚓下蒙古櫟、水曲柳與核桃楸SOC含量均高于未添加蚯蚓處理,這說明添加蚯蚓能夠明顯促進SOC含量的增加。在第40天,蒙古櫟、水曲柳與核桃楸凋落物在蚯蚓參與下SOC含量分別比未添加蚯蚓下SOC含量高0.88%、1.14%與2.35%,由此可見,蚯蚓在參與蒙古櫟葉片凋落物分解過程中的貢獻最為突出。并且在第40天,蚯蚓參與蒙古櫟、水曲柳與核桃楸凋落物分解下,SOC含量相較于CK分別上升了18.53%、18.81%與19.27%,由此可見,核桃楸凋落物分解對于SOC的含量貢獻相較于其他兩種貢獻較大。

圖2 不同凋落物分解過程中SOC含量

此外,通過對比不同處理下SOC含量變化發(fā)現(xiàn),不同處理與CK相比普遍存在顯著性差異(P<0.05)。但比較3種不同凋落物分解下的SOC含量發(fā)現(xiàn),核桃楸凋落物分解下SOC含量相較于另外2種凋落物分解下土壤的SOC含量略微較高,但經(jīng)過統(tǒng)計學分析發(fā)現(xiàn)SOC含量差異并不顯著(P>0.05)。另外,對比是否有蚯蚓參與下SOC含量差異性,發(fā)現(xiàn)蚯蚓參與凋落物分解會提高SOC含量,但是其與未添加蚯蚓間SOC含量的差異不顯著(P>0.05)。

3 討論

3.1 蚯蚓對凋落物分解的影響

以蚯蚓為代表的土壤動物作為凋落物分解過程中的參與者,其生命活動能夠促進凋落物破碎及分解[11]。在本研究中凋落物分解進程主要分為兩個階段,在前20天的分解中主要由微生物主導,而20天后則由蚯蚓完成,蚯蚓在這其中具有積極貢獻。分解前20天,3種凋落物在添加蚯蚓處理中分解速率沒有明顯加快,甚至水曲柳與核桃楸凋落物分解速率低于未添加蚯蚓處理。這是由于在進行分解前凋落物進行了烘干處理,烘干后的凋落物干燥程度提高且質(zhì)地較硬,致使對抗分解的物理保護作用凸顯。在分解初期,土壤微生物首先發(fā)揮了作用,3種不同類型的外源有機物添加為微生物的繁衍提供了碳源,促進土壤微生物群落在凋落物表面定植與分解,在這個過程中微生物優(yōu)先利用凋落物中易分解成分為其生存提供能量,在微生物作用下促進了凋落物初始分解。第2階段從實驗開展的第20天開始,在蚯蚓參與下3種凋落物分解開始明顯加速,并且顯著高于前20天的分解速率。蚯蚓作為一種典型的寡毛綱土壤動物,偏愛腐爛破碎的食物[12],凋落物經(jīng)過前20天濕潤環(huán)境下微生物的分解作用,葉片結(jié)構(gòu)逐漸破碎腐化,物理保護作用弱化。此時凋落物較之前更能滿足蚯蚓取食偏好,因此受蚯蚓取食作用影響凋落物分解速率發(fā)生轉(zhuǎn)折。另外受蚯蚓活動影響下,不同凋落物間分解速率也存在差異,這種差異所產(chǎn)生的主要原因是凋落物C/N的差異。根據(jù)相關(guān)研究,蒙古櫟C/N(53.9～71.1)[13-15]顯著高于水曲柳(14.62～18.17)[16-18]與核桃楸(25.81～30.55)[19-20]。C/N較高的植物凋落物,不宜破碎,對于蚯蚓來說C/N高的凋落物適口性不佳,受此影響20天后蒙古櫟凋落物分解速率雖有所上升但依舊慢于另外兩者,并且在整個實驗進程中,蒙古櫟凋落物分解速率均低于另外兩者也有上述原因。

未添加蚯蚓下凋落物分解速率顯著低于蚯蚓參與下分解速率且凋落物間分解速率存在差異。本實驗中,未添加蚯蚓處理下3種凋落物分解速率顯著慢于添加蚯蚓處理,這也說明蚯蚓的活動對于凋落物的分解具有積極作用。在未添加蚯蚓處理中,蒙古櫟凋落物在整個分解階段分解速率顯著慢于水曲柳與核桃楸凋落物。結(jié)合植物葉片特性,造成植物間分解速率產(chǎn)生變化的主要原因與凋落物基質(zhì)與化學性狀相關(guān)[21],一方面,蒙古櫟凋落物葉片C/N較高,質(zhì)地也較硬且富含苦味生物堿和有害芳香族物質(zhì)[22]。在此條件下的微生物需要消耗更多的氮維持分解進程,同時還需抵抗由苦味生物堿和有害芳香族物質(zhì)所帶來的毒理作用,因此造成了高C/N的蒙古櫟凋落物分解速率慢。另一方面,不同于水曲柳與核桃楸凋落物破碎程度,蒙古櫟凋落物樣品完整度較好、頑固性更強,受此影響蒙古櫟凋落物對于微生物作用下抗分解能力更強,所以分解速率低于水曲柳與核桃楸。

3.2 蚯蚓對凋落物分解下SOC的影響

蚯蚓生命活動與新陳代謝能夠促進有機碳流轉(zhuǎn),明顯提高SOC固存。SOC作為土壤養(yǎng)分的核心物質(zhì),其多寡會受到凋落物性質(zhì)、分解速率以及土壤生物的影響。本研究中,蚯蚓參與下SOC含量略高于未添加蚯蚓下的凋落物分解,在3種不同凋落物為期40天的分解中均表現(xiàn)以上特征。土壤動物作為凋落物分解過程中活躍的一員,在SOC的累積與固存過程中發(fā)揮了作用。首先,在凋落物分解過程中,蚯蚓自身的代謝能夠豐富土壤碳庫,在蚯蚓代謝產(chǎn)物中占據(jù)主要地位就是蚓糞的產(chǎn)生。蚓糞是蚯蚓參與凋落物分解后的主要產(chǎn)物,其具有良好的團粒結(jié)構(gòu)與持水能力,利于SOC固存[23],在本研究中進行的不同階段均可發(fā)現(xiàn)大量的蚓糞存在于土壤表面,蚓糞的存在為提高SOC含量做出了重要貢獻。除此之外,蚯蚓體表能夠分泌成分復雜的黏液物質(zhì),黏液為蚯蚓提供保護等功能[24],此外,蚯蚓體表黏液富含豐富的溶解性碳,這種物質(zhì)的存在可以加速凋落物的礦化與腐殖化[25]。因此,本研究蚯蚓體表黏液、蚓糞與微生物結(jié)合加速了凋落物源有機碳向SOC轉(zhuǎn)化進程。本研究中由于蚯蚓的活動,加速了凋落物分解進程,相較于未添加蚯蚓下的凋落物分解會致使更多的源于凋落物中的有機碳向土壤轉(zhuǎn)化。目前已有研究也證實了在溫帶地區(qū),蚯蚓對凋落物的破碎作用會導致其分解速率大幅增加,促進了養(yǎng)分元素的轉(zhuǎn)化[26]。綜上,本研究發(fā)現(xiàn)蚯蚓參與凋落物分解同無蚯蚓處理相比,促進了SOC含量的增加。

凋落物類型差異與土壤動物的參與是對分解影響較大的因素,且對于SOC的轉(zhuǎn)化具有影響[27]。本實驗選取了3種不同凋落物并添加蚯蚓處理,相較于未添加蚯蚓對照組,SOC含量均有不同程度上升。雖然在添加蚯蚓的凋落物分解下SOC含量皆有所增加,但是3者在分解過程中對于SOC含量的影響并沒有表現(xiàn)出顯著差異(P>0.05)。結(jié)合凋落物分解過程分析,由于有機碳固存是一個長期的過程,而本研究僅僅進行了40天,因此不同凋落物分解對于SOC貢獻差異不明顯的原因也正是由于分解時間較短。下一步的工作要進行長期的實驗研究,監(jiān)測凋落物分解動態(tài)過程,深入探究蚯蚓對于雜木林凋落物分解速率及SOC轉(zhuǎn)化固存的影響機制。

4 結(jié)論

(1)蚯蚓參與能夠加快凋落物分解速率。分解40天后蚯蚓添加下蒙古櫟、水曲柳與核桃楸的凋落物分解速率分別為12.57%、22.67%、23.2%,未添加蚯蚓下蒙古櫟、核桃楸、水曲柳凋落物分解速率為10.83%、14.15%與16.44%。在第20天后,蚯蚓參與下凋落物分解速率與20天前存在顯著差異。

(2)相較于未添加蚯蚓,蚯蚓參與能夠明顯增加SOC含量。分解40天后,蒙古櫟、水曲柳與核桃楸凋落物在蚯蚓參與下SOC含量分別比未添加蚯蚓高出0.88%、1.14%與2.35%,且相較于CK分別上升了18.53%、18.81%與19.27%,但不同凋落物分解下SOC含量差異不顯著(P>0.05)。