蘋果苦痘病發生機制和影響因素的研究進展

李春燕 王淑婷 高敬東 王騫 蔡華成 杜學梅 侯躍蓮 楊廷楨

摘 要：苦痘病是蘋果生產上經常發生的一種生理性病害，往往會造成重大的經濟損失。文章介紹了蘋果苦痘病的癥狀，闡述了蘋果苦痘病的發病機制：苦痘病是由各種因素導致的樹體生理性缺鈣引起，各礦質營養元素失調易引起果實缺鈣，從而產生苦痘病；苦痘病的發生還和果實中抗氧化酶活性有關，并已發現蘋果苦痘病發生過程中的一些關鍵基因。總結了蘋果苦痘病發生的影響因素，包括品種、砧木、套袋、肥水管理、栽培措施等。最后就苦痘病發生機制提出植物激素和蘋果苦痘病的發生也密切相關，今后應加強從分子水平對蘋果苦痘病的發生機制及砧木對接穗品種的影響機制進行深入系統的研究，認為選育抗苦痘病砧木新品種也是減少苦痘病發生的重要措施。

關鍵詞：蘋果；苦痘病；發病機制；影響因素

中圖分類號：S436.611.1+9文獻標識碼：ADOI編碼：10.19440/j.cnki.1006-9402.2023.04.001

蘋果是世界上僅次于香蕉和柑橘的第3大水果，目前，我國是全球最大的蘋果生產國，也是蘋果消費大國[1-2]。苦痘病是蘋果生產上的一種生理性病害，尤其是我國套袋栽培后，袋內高溫高濕弱光小環境更加重了蘋果苦痘病的發生[3-5]，發病嚴重的果園病果率可以達到50%以上[3，6-8]。苦痘病由于發生在果實上，且病果果肉味苦，嚴重降低了果品品質和食用價值，有調查表明，果實只要有一個苦痘病病斑，售價就會至少低于正常果的2/3，而病斑連片的重病果實則完全失去商品價值[9]，在生產上造成了重大的經濟損失。苦痘病已成為世界范圍內影響蘋果經濟性狀的主要病害之一。筆者綜述了蘋果苦痘病的發生機制和影響因素，以期為蘋果苦痘病的防治提供理論依據與參考。

1 癥狀

苦痘病又稱苦陷病、斑點病，多發生于蘋果成熟期及貯藏期，癥狀在果實近成熟時開始出現，貯藏期繼續發展。病斑多發生在果頂萼洼周圍，果肩部位則較少發生。病部果肉先發生病變，而后果皮出現以皮孔為中心的圓形斑點，且發生凹陷，這種斑點外圍顏色較深，在紅色品種上呈現暗紫紅色斑，在黃色或綠色品種上呈現深綠色斑，在青色品種上則形成灰褐色斑。貯藏后期，病部被腐生菌為害而變色腐爛，發病部位果肉干縮，表皮壞死，會顯現出凹陷的褐斑，深達果肉2～3 mm，海綿狀，有苦味 [8，10-11]。

2 苦痘病的發病機制

國內外對苦痘病的發病機制進行了大量的研究，主要集中在礦質營養元素方面，多數認為苦痘病是由各種因素導致的樹體生理性缺鈣引起，尤其水溶性鈣是與苦痘病相關性最顯著的因素[7，10，12-15]，有關細胞結構和分子水平方面的研究較少。鈣是細胞壁中層果膠酸鈣的主要組成成分，是細胞膜磷脂中磷酸與蛋白質羧基間連接的橋梁，也是信息傳遞物質鈣調蛋白的主要組成成分。缺鈣會導致細胞壁、細胞膜結構和功能發生損傷，多種細胞器解體，從而影響細胞結構物質的建成，還會影響信息物質的傳遞，最終影響到果實的抗性，產生苦痘病[16]。研究表明，苦痘病果中鈣的含量明顯低于正常果，缺鈣對蘋果苦痘病的發生起主要作用[17]，噴施鈣肥可減少苦痘病的發生[8-9]。

樹體礦質營養元素之間是相互作用，相互影響的，各礦質營養元素一旦失調容易引起缺鈣，從而產生苦痘病。國內外眾多學者對‘紅色之愛[10]、‘瑞陽[7]、‘富士[12，18-19]等蘋果品種的研究表明，蘋果苦痘病的嚴重程度與果實中N、P、K、Mg含量、N/Ca、P/Ca、K/Ca呈正相關，而與Ca含量呈負相關，在葉片、土壤[20]中的研究也得出類似的結論。其中，氮素對鈣素的影響尤為重要，樹體氮素含量過多易引起缺鈣，產生苦痘病，高氮處理會提高果實苦痘病的發病率，偏施氮肥容易誘發苦痘病[19]。這可能是因為氮、鉀與鈣存在拮抗作用，高氮、高鉀會影響植物對鈣的吸收。調查表明，果實內N/Ca＜10時基本不發生苦痘病，≥10時苦痘病有逐漸發生趨勢，＞30時苦痘病呈現嚴重發生態勢[21]。

少數人認為，苦痘病的發生還和果實中抗氧化酶活性有關，與正常果相比，苦痘病果實中抗氧化酶活性較低[22]，可能是果實中的鈣可以調節細胞抗氧化酶的活性，防止細胞間層解體，從而減輕苦痘病的發生。

在分子水平有關蘋果苦痘病發生機制的研究較少。余賢美等[23]以‘煙富3號為材料，通過全轉錄組測序和qRT-PCR分析，認為CDPK26、WRKY26 、ADP /ATP carrier（與植物病原互作有關）、TUBA、CTSF（與細胞凋亡有關）、RGA4（與類黃酮生物合成有關）這6個基因是蘋果苦痘病發生過程中的關鍵基因。基因MdCAX11和MdCAX5的高表達可能引起Ca從細胞液向液泡流動，從而影響到苦痘病的發生[14]。對富士蘋果通過高通量測序研究表明，VB6 代謝途徑與蘋果苦痘病有關，且基因表達上調[24]。M Buti等[25]研究結果表明，在Bp-2位點，有2個基因調控蘋果苦痘病癥狀的表達。

3 影響因素

3.1 品種 蘋果品種不同，對苦痘病的敏感性也不同。‘寒富、‘國光、‘金冠、‘喬納金、‘蜜脆、‘紅玉等品種為苦痘病易感品種。

3.2 砧木 不同砧木對接穗品種苦痘病發生有顯著的影響。Daniel J. Donahue等[27]研究表明，不同砧木嫁接的‘蜜脆苦痘病發病表現不同，果皮中Mg/Ca和Ca含量與苦痘病的發生密切相關。Valverdi等[28]報道，砧木在‘蜜脆蘋果早期生產過程中影響接穗營養和果實質量，認為砧木影響樹勢，導致葉和果的營養失衡，從而引起蜜脆蘋果生理失調，產生苦痘病。

3.3 套袋 套袋會加重蘋果苦痘病的發生。目前，我國實行套袋栽培技術，一方面，套袋會顯著降低果實蒸騰作用，使果實水分蒸騰量減少，蒸騰速度下降，導致鈣輸送減少，造成果實缺鈣[3]，另一方面，袋內高溫高濕弱光的小環境更有利于病菌的生存繁殖，從而引發苦痘病的發生[5]。

3.4 肥水管理 大量施用尿素等氮肥特別是在生長后期偏施氮肥，或大水灌溉，容易導致樹體營養生長旺盛，加劇葉對果實中鈣的競爭，從而誘發和加重苦痘病[3-4]。另一方面，長期干旱會影響根系生長，葉片生長受阻，蒸騰作用減弱，抑制鈣素向地上部運輸和向果實中分配，也會引發苦痘病。

3.5 栽培措施 過度修剪會導致枝葉旺長，容易誘發苦痘病。授粉不良可造成果實種子較少，對鈣的養分調運能力降低，也易發生苦痘病[29]。

3.6 其它因素 苦痘病發生還和樹齡、果實負載量、果實大小、樹體生長勢、采收時期、貯藏條件等有關。幼樹比成齡樹發病重，負載過輕的樹苦痘病可能較嚴重，旺樹比弱樹發病重，果個越大發病越重；采收較早，苦痘病發病較重[3]；果實儲藏環境溫度偏高，通風、透氣不良，造成悶熱環境，會加重苦痘病的發生[3，10]。

4 討論與展望

就蘋果苦痘病的發病機制而言，植物激素和蘋果苦痘病的發生可能密切相關。Falchi R等[30]報道，ABA可調控Ca2+相關基因，從而影響蘋果苦痘病的發生，通過噴ABA可有效防治蘋果苦痘病。

植物激素和礦質元素的合成代謝相互影響。植物激素可以直接改變細胞膜透性或影響各組織主動吸收和分泌能力，也可間接影響植物生長，調節植物源庫強弱，從而影響礦質元素的吸收、運輸和分布[31-32]。另一方面，礦質元素（如Ca、Fe等）可參與激素的構成，或與激素形成復合物，促進激素合成，延長激素的作用時間，參與激素作用靶器官中酶的形成[33-34]。苦痘病的發生主要是由于樹體礦質營養元素失調引起缺鈣導致，激素又與礦質元素密切相關，因此，認為植物激素和蘋果苦痘病的發生也密切相關，這一點有待進一步深入研究證實。

目前，有關蘋果苦痘病發生的分子機制及砧木對嫁接品種苦痘病影響機制的研究較少，今后應從分子水平上加強對蘋果苦痘病發生機制及砧木對接穗品種苦痘病的影響機制進行研究，選育抗苦痘病砧木新品種，減少苦痘病的發生。

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