苗建利 鄧 麗 殷君華 郭敏杰 李 艷 任 麗
(1 開封市農林科學研究院,河南開封 475004;2 焦作大學,河南焦作454003)
花生(Arachis hypogaeaL.)為我國重要的油料作物和經濟作物。2011-2020 年的近10 年間,我國花生種植面積由435.8 萬hm2增加到475.4 萬hm2,總產量由1530 萬t 上升到1799 萬t,面積和總產總體呈上升態勢。2021 年我國花生播種面積已達482.9 萬hm2,花生總產1830.8 萬t,其產能占油料總產的50.7%[1]。新出臺的第20 個指導“三農”工作的中央一號文件重點提出了“多油并舉擴大油料面積。在黃淮海和北方農牧交錯帶發展玉米花生輪作,因地制宜發展油葵、芝麻等特色油料生產”[2]的建議。花生作為我國食用植物油的主要來源,其穩步擴種將為我國“油瓶子”的基本安全提供保障。因此,對育種家來說,高產育種仍是永恒不變的主題,但隨著生活水平的提高,人們對品質的關注也日益加深,品質性狀的改良離不開親本的合理選配,選擇遺傳差異較大的親本進行雜交,可以產生廣泛變異,更易篩選出性狀超親、適應性強的后代材料。
為更好地了解花生品質性狀,姜慧芳等[3]對6390 份我國栽培種花生資源品質性狀進行檢測分析,研究表明,其含油量和油酸含量差異大,遺傳改良潛力高。單世華等[4]評價了我國5700 余份花生品種資源,發現脂肪含量和蛋白質含量的變幅相當大,具有豐富的遺傳多樣性。房元瑾等[5]研究發現我國285 個花生種質資源具有豐富的外觀性狀。殷冬梅等[6]對51 個花生品種的主要品質性狀進行綜合評價,發現其品質性狀存在較大差異。郭峰等[7]利用變異系數分析了61 個花生品種品質性狀的遺傳特性,發現油亞比差異最大,含油量變化程度較小,蛋白質的變異系數要遠大于含油量的變異系數。此外,夏友霖等[8]、劉立峰等[9]和呂建偉等[10]也在花生種質資源品質性狀的鑒定評價方面開展了大量工作。
變異系數(Coefficient of variation)是衡量各觀測值變異程度的一個統計量[11],用來分析性狀的遺傳變異程度[12-14]。主成分分析法是將原始的多個變量通過線性組合提煉出幾個主要的彼此獨立的新變量的一種多元統計方法,在花生[15]、棉花[16]、小麥[17]、水稻[18]、紫蘇[19]、紅麻[20]、杧果[21]、獼猴桃[22]、番茄[23]等農作物或果蔬中被廣泛應用。本研究以19 個花生品種為研究對象,對其主要品質性狀進行變異分析和主成分分析,以期明確河南省夏直播花生的主要品質性狀的多樣性,為花生品質改良提供優異資源。
1.1材料本研究數據來源于2013 年河南省夏直播花生區域試驗匯總報告。參試品種是由河南省農業科學院經濟作物研究所、開封市農林科學研究院、濮陽市農業科學院等單位選育出的花生新品種,花生品種及代碼詳見表1。

表1 花生品種及其代碼
1.2試驗方法試驗采用隨機區組排列,重復3次。小區長6.67m,寬2m,每小區6 行,穴距16.7cm,種植密度為18 萬穴/hm2,每穴2 粒種子。品質分析由河南省農業科學院經濟作物研究所從各參試地點取混合樣送至農業農村部農產品質量監督檢驗測試中心(鄭州)統一測試,測定花生籽仁脂肪含量(X1)、蛋白質含量(X2)、油酸含量(X3)、亞油酸含量(X4)和油酸含量/亞油酸含量比值(X5)。
1.3數據分析采用Excel 2010 進行數據統計和處理,利用ⅠBM SPSS Statistics 26 進行變異分析、相關性分析、主成分分析和聚類分析,聚類分析使用ward(沃德聯接法)進行系統聚類。采用Shannon-Wiener’s 遺傳多樣性指數(多樣性指數Shannonwiener diversity index,H′)進行遺傳多樣性評價,參照劉亞楠等[24]的方法根據各表型性狀的平均值和標準差來計算,計算公式H′=-∑{(Ni/N)ln(Ni/N)},式中Ni為某性狀第i個代碼出現的次數,N為某性狀所有代碼出現的次數,Ni/N表示某性狀第i個代碼出現的頻率。為便于數量化和統計分析,對數量性狀進行分級,多樣性指數的劃級方法如下:先計算參試材料總體平均數(X)和標準差(d),然后對數量性狀劃分為10 級,即1 級<X-2d,10 級>X+2d,中間每級間隔0.5d(d為標準差),每一級的相對頻率用于計算遺傳多樣性指數。
2.1主要品質性狀的變異分析由表2 可知,19 個花生品種的平均脂肪含量(X1)為57.28%、蛋白質含量(X2)為18.46%、油酸含量(X3)為44.77%、亞油酸含量(X4)為34.09%。5 個主要品質性狀平均變異系數為42.69%。各性狀呈現不同程度的表型變異,脂肪含量(X1)、蛋白質含量(X2)的變異系數分別為2.96%、8.68%,遠遠低于變異系數的平均值,方差波動較小,而多樣性指數較高,分別為1.8642和1.8785,表明其遺傳特性相對穩定;油酸含量(X3)和亞油酸含量(X4)的變異系數分別為25.62%和29.28%,方差波動較大,表明其遺傳特性相對不穩定;油亞比值(X5)的變異系數為146.90%,遠遠高于變異系數的平均值,其多樣性指數最低,為0.3365,表明其遺傳特性極不穩定。

表2 花生品種主要品質性狀的變異分析
2.2主要品質性狀間的相關分析對19 個花生品種的主要品質性狀進行相關性分析(表3),結果表明:脂肪含量(X1)與蛋白質含量(X2)呈極顯著負相關(r=-0.773);油酸含量(X3)與亞油酸含量(X4)呈極顯著負相關(r=-0.999);油亞比值(X5)與油酸含量(X3)呈極顯著正相關(r=0.975),與亞油酸含量(X4)呈極顯著負相關(r=- 0.977)。

表3 主要品質性狀間的相關系數
2.3品質性狀的主成分分析和綜合評價
2.3.1主成分分析主成分分析結果表明(表4),花生品種5 個主要品質性狀共提取出5 個主成分,每個主成分都有貢獻,當特征值>1.0 時,對19 個花生品種的5 個主要品質性狀進行主成分提取,共提取到了2 個主成分,第1 主成分(F1)和第2 主成分(F2)的特征值分別為3.189 和1.564,貢獻率分別為63.779%和31.285%,累計貢獻率達95.064%,說明前2 個主成分能夠有效地濃縮花生主要品質性狀大部分信息。

表4 主要品質性狀的主成分因子的方差貢獻率
為清晰明確各主成分的載荷區分,將2 個主成分經過正交方差最大旋轉后(表5),第1 主成分F1=0.180X1-0.049X2+0.994X3-0.992X4+0.976X5,其中,載荷較高且為正值的是油酸含量(X3)和油亞比值(X5),分別為0.994 和0.976,為負值且絕對值較大的是亞油酸含量(X4),這幾個性狀均屬于不飽和脂肪酸,因此,可以把第1 主成分稱為不飽和脂肪酸因子。第2 主成分F2=0.925X1-0.944X2+0.079X3-0.105X4+0.175X5,載荷絕對值最大的是蛋白質含量(X2),載荷較高且為正值的是脂肪含量(X1),這一主成分可稱為高脂肪、低蛋白因子。

表5 旋轉后的成分矩陣
2.3.2綜合評價根據上述2 個主成分對花生品種進行綜合分析(表6),建立花生綜合評價數學模型:F=63.779/95.064×F1+31.285/95.064×F2[25]。利 用該模型計算各花生品種主要品質性狀綜合得分并進行排序(表6),若以綜合得分作為評價指標,排名前5 位的品種是農花11、開農71、鄭花013、豫花9327和豫花47 號。其中,農花11 和開農71 為高油高油酸花生品種,可以作為目標親本用于選育高油高油酸花生品種;鄭花013、豫花9327 和豫花47 號為高脂肪低蛋白花生品種,可作為目標親本用于選育高脂肪的花生品種。

表6 主要品質性狀主成分值和綜合得分值排名
對各花生品種主要品質性狀和綜合得分進行相關分析,結果表明(表7),綜合得分與脂肪含量(X1)、油酸含量(X3)和油亞比值(X5)呈極顯著正相關,與蛋白質含量(X2)、亞油酸含量(X4)呈顯著或極顯著負相關,說明綜合得分可以作為花生品種的綜合評價依據。

表7 主要品質性狀與綜合得分間的相關系數
2.4主要品質性狀聚類分析使用ward 法對19個花生品種的主要品質性狀進行系統聚類,以平方歐式測量距離2.5 為分界線,將19 個花生品種分為兩大類群(圖1、表8),類群Ⅰ包含開農71 和農花11,這2 個品種占參試品種10.53%,這一類群的品種平均脂肪含量59.03%,平均油酸含量為76.10%,平均油亞比值11.27;類群Ⅱ包含豫花47 號、豫花9327、鄭 花013 等17 個 品 種(占 比89.47%),脂肪含量范圍53.61%~59.88%,蛋白質含量范圍15.63%~21.42%,平均油亞比值1.11,此類群品種中,蛋白質含量較低的是豫花9327 和鄭花013,分別為16.30%和15.63%。

圖1 花生品種主要品質性狀的聚類圖

表8 不同類群花生主要品質性狀概況
為進一步明確各類群花生品種的主要品質特征,對兩大類群的花生品種各指標特征繪制箱形圖(圖2),結果可知,類群Ⅰ的特征是脂肪含量高,油酸含量高,亞油酸含量較低,油亞比值較大;類群Ⅱ的特征是油酸含量較低、亞油酸含量較高,油亞比值較低。

圖2 2 個類群花生品種5 個主要品質性狀箱形圖
本研究利用變異系數和多樣性指數來衡量19個花生品種主要品質性狀的遺傳多樣性,結果表明,脂肪含量(X1)、蛋白質含量(X2)遺傳特性相對穩定,而油酸含量(X3)和亞油酸含量(X4)變異系數較大,遺傳特性極不穩定。除油亞比值(X5)的多樣性指數相對較低外,其余性狀的多樣性指數均大于1,表明這些性狀的多樣性較為豐富。主成分分析結果顯示,前2 個主成分濃縮了花生品質性狀的主要信息,分別為高油酸低亞油酸因子、高脂肪低蛋白因子。聚類分析把19 個花生品種分為兩大類群,類群Ⅰ的脂肪含量高、油酸含量高,油亞比值較大;類群Ⅱ的油酸含量較低、亞油酸含量較高,油亞比值較低。
作物品種選育過程中,高產是首選,花生也不例外,可結合既定的育種目標來挑選具有不同特質的種質進行親本選配,提高育種選擇的效率。近年來,在圍繞花生高產育種的同時,越來越注重花生品質的提升。本研究結果顯示,19 個花生品種含油量高,蛋白質含量普遍低,這與姜慧芳等[26-27]對不同地理來源花生種質的品質差異比較分析結果相一致,即認為河南地方品種的蛋白質含量最低,含油量最高(化學分析)。針對河南花生種質資源中缺乏高蛋白含量品種這一問題,育種家在親本選配時,可以通過引進省外高蛋白種質資源的方法加以改良,例如可以選擇中國農業科學院油料作物研究所宜恩長潭河花生(蛋白質含量為36.71%)或國外引進的國際半干旱熱帶地區作物研究所(ⅠCRⅠSAT)ⅠGGS(E)18(蛋白質含量為36.82%)作為高蛋白基因資源加以利用[4]。本研究中,同時兼顧高油酸和高脂肪優良特性的雙高花生種質資源為開農71 和農花11,這2 個雙高品種為未來花生品質性狀選擇及育種提供了優異種質資源。