2種生長環境條件下北陸藍莓開花物候與生殖特性的對比研究

張晏嘉 張子鵬 劉玉偉 楊姍霖

摘要 為了對北陸藍莓的開花物候與生殖特性進行研究，于2022年4—7月，分別在露地和溫室2種環境下對北陸藍莓4種水平的開花物候特征和單花的形態特征進行觀察、統計和分析。結果表明，在露地環境下北陸藍莓花期為5月下旬至6月中上旬，種群、個體、花序和單花4種水平上的開花持續時間分別為（25±1）、（20±1）、（12±1）和（10±1） d。在個體水平，開花振幅曲線為單峰式，開花同步指數為 0.723，屬于集中開花模式，具有較高的相對開花強度，其分布頻率偏斜度為 1.12。溫室環境下，北陸藍莓花期為4月下旬至5月上旬，花期較露地藍莓種群提前約30 d。種群、個體、花序和單花4種水平上的開花持續時間分別為（17±1）、（12±1）、（10±1）和（10±1） d。開花振幅曲線為單峰式，開花同步指數為 0.745，其分布頻率偏斜度為 1.23。北陸藍莓單花具有特殊的花部結構，其形狀呈壇狀、鈴形，根據花瓣開口大小可分為 4 個階段，即開花前期、開花初期、開花盛期和開花末期。開花前期花瓣頂部未見開口；開花初期花瓣頂部開口1～2 mm，開花盛期花瓣頂部開口3～5 mm，開花末期，花瓣脫落。花序水平上開花數與坐果數、花期持續時間、始花期之間具有顯著正相關關系。該研究結果可為北陸藍莓在東北平原的品種選育、高效栽培措施的制定提供理論依據和實踐基礎。

關鍵詞 北陸藍莓;開花物候;露地環境；溫室栽培；相對開花強度;開花同步性

中圖分類號 S663 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）02-0045-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.02.010

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Comparative Study on Flowering Phenology and Reproductive Characteristics of Blueberry in Beilu County Under Two Different Growth Environments

ZHANG Yan-jia，ZHANG Zi-peng，LIU Yu-wei et al

（1.College of Landscape Architecture，Changchun University，Changchun，Jilin 130012;2.Archives，Changchun Normal University，Changchun，Jilin 130123 ）

Abstract In order to study the flowering phenology and reproductive characteristics of Northland blueberry，from April to July in 2022，the flowering phenology characteristics and the morphological characteristics of single flower of Northland blueberry at four levels were observed，counted and analyzed in the open field and in the greenhouse respectively.The results showed that the flowering period of blueberry in the open field was from late May to early June，and the flowering duration at four levels of population，individual，inflorescence and single flower was （25±1），（15±1），（12±1） and （10±1） d，respectively.At the individual level，the flowering amplitude curve was a unimodal curve，and the flowering synchronization index was 0.723，which belonged to the centralized flowering mode with high flowering intensity，and the skewness of its distribution frequency was 1.12.Under the greenhouse environment，the flowering period of Northland blueberry was from late April to early May，which was about a month earlier than that of the outdoor blueberry population.The flowering duration was （17±1），（12±1），（10±1） and （10±1） d at population，individual，inflorescence and single flower levels，respectively.The flowering amplitude curve was a unimodal curve，the flowering synchronization index was 0.745，and the skewness of its distribution frequency was 1.23.The single flower had a special flower structure，which was shaped like a jar and bell.It could be divided into four stages according to the size of the petal opening，that was before the flowering stage，the early flowering stage，the high flowering stage and the late flowering stage.The top of the petal did not open at the early flowering stage，the top of the petal opened 1-2 mm at the early flowering stage，the top of the petal opened 3-5 mm at the high flowering stage，and the petals fall off at the late flowering stage.On the level of inflorescence，there was a significant positive correlation between the number of flowers and the number of fruits，the duration of flowering period，and the initial flowering period.The results of this study could provide theoretical basis and practical basis for the variety breeding of Northland blueberry in the Northeast Plain and the formulation of efficient cultivation measures.

Key words Northland blueberry;Flowering phenology;Open field environment;Greenhouse cultivation;Relative flowering intensity;Flowering synchrony

基金項目 吉林省教育廳項目（JJKH20230664KJ）;吉林省科技發展計劃項目（YDZJ202201ZYTS468）。

作者簡介 張晏嘉（1999—），女，吉林通化人，碩士研究生，研究方向：植物繁殖生態學。*通信作者，講師，博士，從事植物繁殖生態學研究。

收稿日期 2023-01-27；修回日期 2023-11-10

開花物候是對植物的繁育系統、傳粉機制和生殖特性等方面研究的重要組成部分。植物的開花物候主要在種群、個體、花序和單花這4個水平上進行研究。其個體和種群的研究包括對植物始花日期、終花日期、花期持續時間、開花高峰期以及開化同步指數等。早期由于研究方法和研究理論不夠成熟，人們只能通過人為來進行觀測，后隨著社會的進步，研究對象的擴大以及科技的創新，逐漸發展了一些觀測方法，如光譜特征分析法、渦度相關通量法以及模型估算等，但人工觀察記錄物候最為直觀、準確。

研究發現，開花物候對生殖成功的影響表現在各物候指數之間的相關性及與坐果數的相關性方面。如角茴香在花序水平和個體水平上具有較強的相對開花強度，且花序水平的始花日期和花期持續時間存在顯著負相關關系；多枝檉柳在花序水平上的始花日期和花期持續時間與開花數和坐果數均不存在顯著相關關系，但開花數與坐果數二者之間存在顯著正相關關系，從而達到保障生殖成功的目的。

藍莓（Semen trigonellae）隸屬于杜鵑花科（Ericaceae ）越橘屬（Vaccinium）多年生低灌木。作為一種新興果樹，具有強大的保健功能，如增強視力、抗癌、延緩衰老、預防老年癡呆和某些心腦血管等疾病，是近年許多國家發展十分迅速的優良果樹之一。同時，也被國際糧農組織列為人類五大健康水果之一。目前國內外學者對于藍莓的研究主要集中在其栽培技術和育種方面，對開花物候和生殖特性方面的研究，尤其是在2種不同環境對比下的研究尚未見報道。為了進一步揭示其在不同環境中的生殖適應機制，筆者對分布于露地環境和溫室環境下的‘北陸’藍莓的開花物候特征開展研究，分析其在不同環境中開花物候差異性及其生態適應性意義，并為該物種多樣性保護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地概況

以長春大學西校區實習基地為研究區域，露地和溫室2個種群均保證在同一地形、地勢、地貌且海拔相等的地塊進行研究。試驗在2個種群土壤條件、降雨量、氣候等環境因素一致，管理模式一致的條件下進行。該區域地勢較為平坦，屬東北平原地帶，校區占地面積10萬m。露地和溫室2種試驗基地（圖1A、B）地理坐標均為125°18′E，43°49′N，海拔250～350 m。晝夜溫差大，且降雨量較多，屬于中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫4.8 ℃，年均降水量600～700 mm，年均無霜期（150±10）d。選擇5年生的“北陸”200株。“北陸”成株平均高度為（1.2±0.3）m，冠幅（東—西）為（1.0±0.2） m，冠幅（南—北）為（1.0±0.2）m（圖1C）；花序為總狀花序，單個花序（7±3）朵花（圖1D）；單花白色，呈壇狀、鈴形（圖1E）；成熟果實多為球形或橢圓形，深藍色（圖1F）。2022年4—7月對其植株進行物候期觀測和生長特性觀察。

1.2 種群、個體和花序水平開花物候

在“北陸”試驗的2個種群（露地和溫室）中，各選取30株發育基本一致的植株，并每株隨機標記1個花序。對選取植株及其花序進行觀察，記錄其每天開花數。觀察和統計的開花參數主要有始花日期、開花高峰日期、花期持續時間和終花日期。種群水平，當已開花植株達到種群植株總數的25%時為始花日期，50%及以上時為開花高峰期，結束開花的植株占種群植株的95%為終花期；花序、個體水平，第一朵花的開放為始花日期，開花50%以上為開花高峰期，花朵全部脫落為終花期。根據以上數據統計，計算出開花振幅、相對開花強度與開花同步性指數。

相對開花強度=開花高峰期的單株最大平均開花數/開花高峰期單株最大開花數

相對開花強度的偏斜度 g=m/m

m=∑（x-`x）/n，m=∑（x-`x）/n

式中，x為個體相對開花強度，`x為平均相對開花強度，n為個體總數。

式中，e為個體i和個體j花期重疊時間（d）；f為個體i開花的持續時間（d）；n為個體總數量，0 ≤S≤1（0為花期無重疊，1為花期完全重疊）。

露地環境下2022年5月25日記第1天，5月26日記第2天；溫室環境下，2022年4月23日記第1天，4月24日記第2天，依此類推。

1.3 單花水平開花物候

在已經標記的60個花序上（露地30個，溫室30個）隨機選取20個花蕾（露地和溫室各10個），從現蕾開始，每天進行觀察，時間間隔為2～3 h直到果實成熟。實時記錄“北陸”單花水平開花時間、花冠伸展進程和花期持續時間以及花朵的大小、顏色、形狀。

1.4 花序水平物候指數與坐果數的相關分析

利用數據分析軟件SPSS 22.0對“北陸”在露地和溫室2種栽培環境下，花序水平上的始花日期、花期持續時間、開花數以及坐果數進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 種群、個體和花序水平開花物候

在露地環境下，種群花期在5月下旬至6月中上旬。種群水平開花持續時間為（25±1） d；個體水平開花持續時間為（20±1） d，最長開花時間可達18 d；花序水平開花持續時間為12±1 d（表1）。單個植株的開花數為（35±10） 朵，單個花序的開花數為（7±3） 朵。“北陸”在個體水平的開花物候進程曲線呈單峰式（圖2），開花比例隨開花進程均逐漸上升，到達最高點后下降。個體水平的開花同步指數為0.723，相對開花強度有20%～30%和60%～70%這2個分布頻率高峰（圖3），個體相對開花強度分布頻度的偏斜率g=1.12。

在溫室環境下，相比于露地環境種群整體花期提前約30 d（溫濕度見圖4）。花期在4月下旬至5月中上旬。種群水平開花持續時間和個體水平開花持續時間也相對縮短，分別為（28±1）、（15±1） d，最短開花時間只有10 d；花序水平開花持續時間為（15±1） d。單個植株的開花數為（35±10） 朵，單個花序的開花數為（7±3） 朵。“北陸”在個體水平的開花物候進程曲線呈單峰式（圖2），開花比例隨開花進程均逐漸上升，到達最高點后下降。個體水平的開花同步指數為0.745，相對開花強度只有30%～40% 1個分布頻率高峰（圖3），個體相對開花強度分布頻度的偏斜率g=1.23。

2.2 單花水平開花物候

“北陸”在露地環境下單花開花持續時間為（13±2） d，在溫室環境下單花開花持續時間為（10±2） d。單花依其形態可分為4 個時期：開花前期，花朵呈白色，單個花朵發育完全，花冠五裂且未開口；開花初期，花冠微微打開1～2 mm，五裂痕跡變淺，初呈壇狀；開花盛期，五裂痕跡消失，花冠膨大呈壇狀，鈴形花冠打開3～5 mm；開花末期，花冠開始萎蔫直至脫落（圖5）。

2.3 花序水平物候指數與坐果數的相關分析

花序水平上，露地和溫室2種栽培條件下花期持續時間與始花日期之間呈極顯著正相關關系（P＜0.01）；開花數與坐果數呈顯著正相關關系（P＜0.05）（表2）。表明“北陸”始花日期越早，開花持續時間越長；開花數量越多，坐果數量越多。

3 討論

3.1 開花物候與生態適應

植物的開花模式分為集中開花模式和持續開花模式2種 。2022年4—7月對“北陸”開花物候的觀察顯示，2種栽培條件下的開花振幅曲線均為單峰式，露地環境下開花同步指數為0.723，溫室環境下開花同步指數為0.745，均為集中開花模式。這種開花模式多集中存在于溫帶植物種群中，如雞蛋花、紫苞鳶尾、大花黃牡丹均屬于這一種開花模式。集中開花模式的植物具有在自然生態繁殖過程中，即使當外界環境惡劣時，植物種群也會在短時間內大量綻放新花的優點，此類植物對外界環境適應能力強，能夠為今后的繁殖成功提供基本保障。

相對開花強度是衡量植株花朵資源空間的重要指標。研究表明，大多數植物相對開花強度曲線為單峰式，且只存在1個高峰，相對開花強度較低，如雞蛋花、桔梗、銀沙槐等。也有植物表現出高、低2種相對開花強度分異的趨勢，如紫苞鳶尾、角茴香等。筆者認為，“北陸”在露地環境下表現出高、低2種相對開花強度分異的趨勢，有2個分布頻率高峰。而在溫室環境下只存在1個高峰。“北陸”在露地和溫室2種栽培條件下的個體相對開花強度偏斜率分別為g=1.12和g=1.23，與銀沙槐和準噶爾無葉豆的個體相對開花強度相近，表明“北陸”在種群水平上相對開花強度較強。由此推測“北陸”種群的相對開花強度呈現出分異模式，這種模式的優勢在于可以有效吸引昆蟲進行傳粉，進而增加傳粉者訪問頻率，是種群進行正常繁殖的有效途徑。

3.2 開花物候與繁殖特征

開花物候是影響植物生殖成功的一個重要適合度因子。通常情況下，植物的開花數量越多，花期持續時間越長，昆蟲的訪花頻率也越高，進而提高了傳粉者的傳粉效率，從而也提高了坐果數。在一些植物種群中也發現了類似的規律。李新蓉等對2種沙冬青和馬文寶對準噶爾無葉豆的研究結果都表明植株個體水平上的各個變量之間都存在相關關系，即始花日期越早的種群，相比于始花日期晚的種群，花期持續時間越長；開花數目越多的種群，相比于開花數目少的種群，坐果數會更多；花期時間長的種群，相比于花期時間短的種群，坐果數會更多。北陸藍莓的始花日期與花期持續時間存在顯著負相關關系，開花數與坐果數存在顯著正相關關系。

不同環境下“北陸”藍莓的開花物候在某些方面有一些差距。溫室環境中，溫度回暖早，相應其始花日期、 開花高峰期以及終花日期等開花物候參數顯著早于露地環境，花期持續時間溫室環境下的種群也短于露地環境下的種群。露地種群由于受環境影響較大，其開花振幅呈現“雙峰曲線”，而溫室環境種群呈現“單峰曲線”。 說明除“北陸”藍莓自身遺傳因素外，環境條件與該物種開花物候有密切的聯系。 所以，從“北陸”的開花物候特征來看，如果想在短期內繁育出“北陸”藍莓，可以采用在溫室環境內進行培育。如果想擴大種群成功授粉面積，保證果實質量，在時間充足的條件下建議露地環境下進行培育。

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