色季拉山緣毛鳥足蘭群落特征及梯度變異

齊雪瑩 汪書麗 羅建

摘要 對色季拉山緣毛鳥足蘭所在的11個群落進行了樣方調查，分析生境、群落結構特征以及海拔梯度上群落多樣性變異。結果顯示：調查樣地內共有維管植物40科104屬136種；屬的區系成分中，溫帶成分占主要地位，占非世界分布的89.74%，具有明顯的溫帶性質；緣毛鳥足蘭在群落中表現為重要值較低，為伴生種類；Patrick物種豐富度指數（R=0.039，P=0.639）、Shannon-Wiener多樣性指數（R=0.108，P=0.426）、Simpson辛普森指數（R=0.056，P=0.573）和Pielow均勻度指數（R=0.0.097，P=0.453）沿海拔梯度并未呈現出顯著的線性規律；緣毛鳥足蘭在東坡分布較多，西坡分布較少，東西坡的物種多樣性參數不存在顯著差異。今后建議色季拉山緣毛鳥足蘭的保護以維持其野生個體數量為主。

關鍵詞 緣毛鳥足蘭；群落結構特征；海拔梯度；物種多樣性

中圖分類號 Q948 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）02-0100-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.02.021

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

The Community Characteristics and Gradient Variation of Satyrium ciliatum Lindl. on the Edge of Sejila Mountain

QI Xue-ying， WANG Shu-li， LUO Jian

（1.Institute of Plateau Ecology， Tibet Agricultural and Animal Husbandry College， Nyingchi， Xizang 860000;2. Key Laboratory of Tibetan Plateau Forest Ecology， Ministry of Education， Nyingchi， Xizang 860000;3. National Field Scientific Observation and Research Station of Nyingchi Alpine Forest Ecosystem， Nyingchi， Xizang 860000）

Abstract A sample survey was carried out on 11 communities of Satyrium ciliatum Lindl. on the edge of Sejila Mountain to analyze the habitat， community structural characteristics and community diversity variation on the altitude gradient. The results showed that there were 136 species of vascular plants belonging to 104 genera and 40 families in the surveyed sample plots;among the futuristic elements of the genus， the temperate element occupies the main position， accounting for 89.74% of the non-world distribution， with obvious temperate nature;the important value of Satyrium ciliatum Lindl. in the community is low， and it is an associated species;patrick species richness index （R=0.039，P=0.639）， Shannon-Wiener diversity index （R=0.108， P=0.426）， Simpson Simpson index （R=0.056，P=0.573） and Pielow evenness index （R=0.0.097，P=0.453） did not show significant linear regularity in the coastal uplift gradient;the species diversity parameters of the eastern slope and the western slope are not significantly different. The author suggests that the protection of Satyrium ciliatum Lindl. on the edge of Sejila Mountain should mainly maintain its wild individual number.

Key words Satyrium ciliatum Lindl.;Community structural characteristics;Altitude gradient;Species diversity

基金項目 西藏自治區自然科學基金項目（XZ202101ZR0018G）；西藏農牧學院研究生創新計劃項目（YJS2019-18）。

作者簡介 齊雪瑩（1995—），女，黑龍江寶清人，碩士研究生，研究方向：高原植物生態。

*通信作者，副教授，博士，從事植物分類和植物資源研究。

收稿日期 2023-03-02；修回日期 2023-03-28

緣毛鳥足蘭（Satyrium ciliatum Lindl.）是蘭科（Orchidaceae）鳥足蘭屬（Satyrium Sw.）植物。分布于中國、錫金、不丹、尼泊爾，在中國產于湖南西北部、四川西部至西南部、貴州西南部、云南西部至西北部和西藏南部至東南部。生于海拔1 800～4 100 m的草坡上、疏林下或高山松林下。查詢中國珍稀瀕危植物信息系統，緣毛鳥足蘭屬于國家Ⅱ級保護植物，瀕危等級為NT。

目前，針對緣毛鳥足蘭研究較少，多數學者對緣毛鳥足蘭的生殖生物學比較關注，近期有學者發表了其雄株的葉綠體全基因組，但關于其群落學展開的研究鮮見報道。筆者以色季拉山分布的緣毛鳥足蘭為研究對象，對其生境、物種組成、區系性質、群落結構特征以及海拔梯度上群落多樣性變異進行研究，以期揭示其在該區域的物種分布規律，也為該種的保護與利用提供科學依據。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域概況

色季拉山坐落于藏東南核心地帶（94°25′～94°45′ E，29°35′～29°57′ N），南北長約41 km，東西寬約32 km。大部分區域處于海拔3 000 m以上，最高峰為色季拉山山頂海拔5 300 m，最低處位于東坡泊隆藏布峽谷，海拔2 100 m左右。該區受印度洋暖濕季風氣候影響較大，屬亞高山溫帶半濕潤氣候。冬溫夏涼，干濕季分明，年均相對濕度78.8%，年降水量1 134.1 mm，雨季（6—9月）降雨充沛。年平均氣溫-0.73 ℃，最高月（7月）平均氣溫9.23 ℃，最低月（1月）平均氣溫-13.98 ℃。

1.2 樣地設置與調查方法

通過對色季拉山緣毛鳥足蘭踏查的方法，確定該種的分布范圍和分布地點。以100 m左右為海拔梯度，在該種分布較為集中的區域設置10 m×10 m樣方。記錄每個樣方的經度、緯度、海拔、坡度、坡向、生境、干擾程度等環境信息；在樣方內，記錄所有喬木、灌木的種類、高度、株數和蓋度；在每個樣方內沿4個角均勻設置4個2 m×2 m草本小樣方，記錄草本植物種類、平均高度、株數和蓋度；對野外暫時不能確定種類的物種進行拍照并采集標本，帶回實驗室內鑒定。在色季拉山，緣毛鳥足蘭共設置樣方11塊，其中東坡（山口—魯朗方向）共有8塊，西坡（山口—巴宜區方向）僅3塊（表1）。

1.3 數據處理

重要值、α多樣性參數主要參考郭水良等的方法進行計算。公式如下：

重要值（%）=（相對頻度+相對蓋度+相對高度+相對密度）/4

相對頻度=（某個種的頻度/所有種的頻度之和）×100%

相對蓋度=（某個種的蓋度/所有種蓋度之和）×100%

相對高度=（某個種的平均高度/所有種的平均高度之和）×100%

相對密度=（某種植物個體數目/全部植物個體數目）×100%

Patrick物種豐富度指數=S

SW=-∑PlnP

Simpson辛普森指數=1-∑P

Pielow均勻度指數=SW/lnS

式中，SW為Shannon-Wiener多樣性指數，S為該樣地的總物種數，i為物種i，P為物種i的相對重要值。

1.4 數據分析

重要值、α多樣性參數以及其他基本統計分析運用Excel 2010進行。采用SPSS 19.0的線性回歸分析海拔和α多樣性指數的關系并作散點圖，運用單因素方差分析（ANOVA）東坡和西坡的物種多樣性指數差異是否顯著。

2 結果與分析

2.1 緣毛鳥足蘭分布的生境特點

由表1可知，該種主要分布于東坡海拔3 082.4～3 998.9 m，而西坡分布在3 291.5～3 720.0 m。緣毛鳥足蘭大部分生長在林下或林緣灌叢草地環境，FMCY群落分布在比較空曠的草地。樣方內均有一定蓋度的苔蘚層。11個群落均受到一定程度的人為干擾，離道路較近的DWZY、DQY、TKZY、JLEHY和GJTY受干擾尤為嚴重。

2.2 緣毛鳥足蘭群落物種組成

調查結果顯示（表2），11個群落共有維管植物40科104屬136種。其中，蕨類植物有6科6屬6種，裸子植物2科3屬3種，被子植物32科95屬127種。物種數≥10的僅有菊科（14種）和禾本科（10種），為優勢科。很多科只含有1個種（14個），占總科數的35%，可見緣毛鳥足蘭群落物種多樣性較豐富，組成較為復雜。

2.3 緣毛鳥足蘭群落種子植物區系成分

根據吳征鎰對中國種子植物屬的分布區類型劃分方法，可將緣毛鳥足蘭群落植物區系劃分為8個分布區類型5個變型（表3）。其中，世界分布20屬，占總屬數的20.41%，主要為草本植物屬，如繁縷屬（Stellaria L.）、剪股穎屬（Agrostis Linn.）、早熟禾屬（Poa L.）等；熱帶分布（類型2～7）6屬，占非世界分布屬數（78屬）的7.70%，如菝葜屬（Smilax L.）、茅膏菜屬（Drosera L.）、天胡荽屬（Hydrocotyle L.）等；溫帶分布（類型8～11，14）70屬，占非世界分布的89.74%，如杜鵑屬（Rhododendron L.）、角盤蘭屬（Herminium Guett.）、黨參屬（Codonopsis Wall.）等；

中亞至喜馬拉雅（變型13-2）分布僅假百合屬（Notholirion Wall.ex Boiss.）1屬，占非世界分布屬數的1.28%；中國特有（類型15）高山豆屬（Tibetia（Ali）H.P.Tsui），占非世界分布屬數的1.28%。就屬一級的分布區類型而言，緣毛鳥足蘭群落具有明顯的溫帶性質。

2.4 緣毛鳥足蘭群落草本層結構特征

對緣毛鳥足蘭11個群落中草本層的重要值分析結果可知（表4），各群落占優勢的種類并不相同，重要值大于5%的共有28種。其中，夏枯草、草玉梅和西南草莓出現頻率較高，重要值較大，在群落中較占優勢。其次，西南委陵菜、雜色鐘報春和細弱落芒草在群落中出現2次，重要值也較大，也較占優勢；緣毛鳥足蘭群落中重要值均較低，為伴生種類。

2.5 緣毛鳥足蘭群落草本層在海拔梯度下的物種豐富度和α多樣性

由于緣毛鳥足蘭在色季拉山東坡和西坡分布情況存在差異，西坡僅發現3個群落，因此，該研究僅對東坡分布的8個群落進行海拔梯度上的Patrick物種豐富度指數、SW（Shannon-Wiener多樣性指數）、Simpson辛普森指數、Pielow均勻度指數的線性回歸分析，結果見圖1。

物種豐富度是量化生態系統對氣候與人為干擾反應的重要指標之一。Patrick物種豐富度指數沿海拔梯度并未表現出顯著的線性規律（R=0.039，P=0.639）。從折線趨勢上看，Patrick物種豐富度指數在群落XYDY（海拔3 264.3 m）達到最高，在群落DQY（海拔3 824.6 m）次之，而在群落XYPY（海拔3 726.5 m）最低（圖1）。

Shannon-Wiener多樣性指數（R=0.108，P=0.426）和Simpson辛普森指數（R=0.056，P=0.573）沿海拔梯度均未表現出顯著的線性規律。而從折線圖上看，2個指數呈現較為一致的趨勢：在群落DQY（海拔3 824.6 m）最高，群落XYDY（海拔3 264.3 m）次高，而在群落TYFGY（海拔3 628.2 m）最低（圖1）。

Pielow均勻度指數隨著海拔的升高未表現出顯著的線性規律（R=0.097，P=0.453）。從趨勢上看，均勻度參數在群落DQY（海拔3 824.6 m）最高，而在群落TYFGY（海拔3 628.2 m）最低（圖1）。

2.6 緣毛鳥足蘭群落在色季拉山東坡和西坡分布的差異

調查發現，緣毛鳥足蘭在色季拉山東坡分布較多，共發現8個群落，在西坡分布較少，僅發現3個分布地點，數量差異較明顯。從群落草本層物種多樣性的單因素方差分析結果來看，東坡和西坡的Patrick物種豐富度指數（F=0.726，P=0.416），Shannon-Wiener多樣性指數（F=0.249，P=0.630），Simpson辛普森指數（F=0.025，P=0.877），Pielow均勻度指數（F=0.018，P=0.897）的差異均未達到顯著水平（表5）。

3 討論與結論

色季拉山分布的緣毛鳥足蘭群落大部分生長在林下或者林緣灌叢草地環境，具有一定濕度，有苔蘚層覆蓋，但在濕度過大的沼澤環境并未發現個體；植物種類豐富，組成較為復雜，以單種科占主要比例。群落區系具有明顯的溫帶性質；緣毛鳥足蘭在群落中重要值均較低，為伴生種類。對11個群落野外調查發現，群落內個體數大部分在100株以內，分布較為零散。僅群落YSQY個體數較多，有500株左右，但非常密集，出現頻度較低。

高山環境具有多個海拔梯度，是影響土壤、氣象和地形等生態因子的重要因素，也是影響植物分布及其生長發育的重要因子。該研究中，隨著海拔的升高，物種多樣性參數（包括Patrick物種豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson辛普森指數、Pielow均勻度指數）均未在海拔梯度上表現出顯著的線性規律，說明海拔對緣毛鳥足蘭群落的物種多樣性不存在顯著影響。Patrick物種豐富度指數在群落XYDY中最高，群落XYPY中最低。Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson辛普森指數和Pielow均勻度指數均在群落DQY中最高，群落TYFGY中最低，但這些群落環境條件差異并不大，群落物種多樣性的差異可能主要與其受干擾的程度有關。

緣毛鳥足蘭在色季拉山東坡和西坡的分布數量存在差異，東坡分布群落明顯更多。但東坡和西坡群落的物種多樣性并不存在差異。

調查發現，緣毛鳥足蘭野外幼苗數量并不少，自身繁育應該不存在問題，而其群落調查結果發現，其群落在分布范圍內結構并不受海拔影響。因此，筆者認為，對色季拉山緣毛鳥足蘭的保護要以維持其野生個體數量為主，而室內試驗發現，野外株的栽培也并無難度，當野外生境破壞嚴重時也應遷地保護。

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