小麥TaSRG1基因的克隆、生物信息學分析及表達特征

摘要：" 為明確小麥鋅指蛋白TaSRG1的生物學功能，本研究以中國春小麥為材料，克隆獲得TaSRG1基因，并利用在線軟件對其編碼的蛋白質進行生物信息學分析，通過RT-PCR和qRT-PCR技術分析TaSRG1基因在小麥組織中的表達情況及其對激素以及鹽和干旱等逆境脅迫的響應特征。結果表明：小麥TaSRG1基因編碼序列（CDS）全長1 047 bp，基因編碼的蛋白質為非分泌親水性穩定蛋白，定位于細胞質，含23個磷酸化位點。多重序列比對和系統進化樹分析結果表明小麥TaSRG1基因的生物學功能與二粒小麥最為相近；TaSRG1啟動子區域含18種順式作用元件，其中5種與植物激素有關。TaSRG1基因在小麥根、莖、葉中均有表達，莖中的表達量最高；激素（ABA、MeJA）、鹽（NaCl）和干旱脅迫處理后3～72 h，小麥葉片中TaSRG1基因的相對表達量總體均呈先增加后降低的趨勢。本研究結果為小麥SRG1基因的育種應用提供依據。

關鍵詞：" 小麥；TaSRG1；基因克??；生物信息學分析；表達分析

中圖分類號：" Q786""" 文獻標識碼：" A""" 文章編號：" 1000-4440（2024）12-2193-08

收稿日期：2024-04-17

基金項目：國家自然科學基金項目（32160456、32360474）；貴州省科技計劃項目

作者簡介：徐" 靈（1999-），女，貴州畢節人，碩士研究生，主要從事小麥分子遺傳育種研究。（E-mail）1968752543@qq.com

通訊作者：李魯華，（E-mail）luhua_li@163.com

徐" 靈，洪鼎立，鄧云顥，等. 小麥TaSRG1基因的克隆、生物信息學分析及表達特征［J］. 江蘇農業學報，2024，40（12）：2193-2200.

doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2024.12.001

Cloning， bioinformatics analysis and expression profiles of TaSRG1 gene in wheat

XU Ling，" HONG Dingli，" DENG Yunhao，" XU Ruhong，" LI Luhua

（College of Agriculture， Guizhou University/Guizhou Branch of National Wheat Improvement Center， Guiyang 550025， China）

Abstract：" In order to clarify the biological function of wheat zinc finger protein TaSRG1， TaSRG1 gene was cloned from Chinese spring wheat， and the bioinformatics analysis of its encoded protein was carried out by online software. The expression of TaSRG1 gene in wheat tissues and its response to stresses such as hormones， salt and drought were analyzed by RT-PCR and qRT-PCR. The results showed that the coding sequence （CDS） of TaSRG1 gene in wheat was 1 047 bp in length， and the protein encoded by the gene was a non-secreted hydrophilic stable protein， located in the cytoplasm， containing 23 phosphorylation sites. Multiple sequence alignment and phylogenetic tree analysis indicated that the biological function of wheat TaSRG1 gene was most similar to that of emmer wheat. The TaSRG1 promoter region contained 18 cis-acting elements， of which five were related to plant hormones. TaSRG1 gene was expressed in roots， stems and leaves of wheat， and the expression level in stems was the highest. The relative expression of TaSRG1 gene in wheat leaves increased first and then decreased at 3-72 h after hormone （ABA， MeJA）， salt （NaCl） and drought stress treatments. The results of this study provide a basis for the breeding application of wheat SRG1 gene.

Key words：" wheat;TaSRG1;gene cloning;bioinformatics analysis;expression analysis

植物進化過程中，為適應各種生長逆境，建立了一套復雜的免疫系統。當植物受到外界刺激時，會快速產生活性氧（Reactive oxygen species，ROS）和一氧化氮（Nitric oxide，NO）等氧化還原活性分子。ROS不僅可以直接殺死病原菌，還可以作為信號分子參與激活免疫信號通路，從而增強植物的免疫能力。而NO可以與活性氧、植物激素（水楊酸、茉莉酸等）及其他信號分子等互作調節植物免疫力，還可以通過對翻譯后的蛋白質修飾調節植物的免疫與抗逆過程。其中，NO對鋅指蛋白SRG1的亞硝基化有助于增強植物對逆境脅迫的適應能力。

近年來，SRG1基因對植物生長發育調控和免疫反應增強作用已有一些初步研究。擬南芥（Arabidopsis thaliana）AtSRG1基因參與調控蔗糖分配與棉籽糖合成路徑，其表達水平顯著受熱激、冷激、高鹽、真菌、茉莉酸（JA）、脫落酸（ABA）等因素誘導，而對乙烯（ET）、水楊酸（SA）的誘導無響應。擬南芥中AtSRG1過表達株系下胚軸發育受抑制、葉片面積變小、植物株型變小，而SRG1突變體的下胚軸發育、葉片面積及植物株型正常。Qin等研究發現水稻SRG1突變體莖稈中的細胞壁薄于野生型，且纖維素含量和半纖維素含量均顯著降低，進而影響莖稈的機械強度，同時水稻SRG1基因還能通過調節細胞伸長和細胞增殖參與水稻籽粒形狀的形成與調控，且SRG1在水稻葉片、莖鞘、穗和根等組織中均有表達，其中莖稈、穎花和根中表達量較高。水稻SRG1基因還與BC12、GDD1、MTB1等基因互作調控水稻的株高、分蘗和細胞壁特征。Fang等通過轉錄組和代謝組分析認為，苦蕎麥（Fagopyrum tartaricum）SRG1基因參與調控籽粒發育。Truesdell等研究認為紫苜蓿中SRG1基因的表達不受炭疽菌誘導，但受非生物脅迫的誘導。

針對目前小麥（Triticum aestivum L.）中SRG1基因生物信息學特征和表達模式尚不明確的現狀，本研究以中國春小麥品種為材料，通過對TaSRG1基因的克隆和其編碼蛋白質的生物信息學分析，并利用RT-PCR和qRT-PCR技術分析TaSRG1基因在小麥各組織中的表達特征及生物脅迫對其表達量的影響，為TaSRG1基因的育種應用提供基礎和依據。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料及方法

本研究以中國春小麥為材料，取40粒均勻一致的種子種植于國家小麥改良中心貴州分中心溫室內（光照時間16 h/d，恒溫25 ℃，相對濕度85%），用霍格蘭營養液水培，每3 d更換1次營養液。當小麥生長至15 d時，隨機取8株獲得小麥根、莖鞘和葉片等組織，用液氮速凍，存放于-80 ℃冰箱中。剩余32株平均分為4組，分別進行50 μmol/L脫落酸（ABA）、100 μmol/L 茉莉酸甲酯（MeJA）、250 mmol/L 氯化鈉（NaCl）和20% PEG 6000（聚乙二醇）4個不同的脅迫處理，并于處理后0 h、3 h、6 h、9 h、12 h、24 h、48 h、72 h取小麥植株葉片，用液氮速凍，存放于-80 ℃冰箱中供后續試驗用。

1.2" 總RNA提取與cDNA的合成

根據植物總RNA提取試劑盒（美國OMEGA公司產品）說明書分別提取15 d苗齡小麥幼苗根、莖鞘、葉片等組織及不同脅迫處理和不同脅迫時間的小麥葉片總RNA，用Evolution 220紫外可見分光光度計（美國Thermo Fisher Scientific公司產品）檢測RNA濃度，利用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測其質量，并利用HiScript Ⅲ RT SuperMix for qPCR（+gDNA wiper）試劑盒（南京諾唯贊生物科技有限公司產品）反轉錄得到cDNA。

1.3" TaSRG1基因的克隆

以中國春小麥15 d苗齡葉片的cDNA為模板，使用2×Phanta Max Master Mix高保真DNA聚合酶（南京諾唯贊生物科技有限公司產品）及特異性引物（表1）對小麥TaSRG1基因進行克隆擴增。PCR產物用1%凝膠電泳檢測獲得的目的條帶，并送生工生物工程（上海）股份有限公司測序，測序結果與Ensembl plants植物基因組數據庫（http：//plants.ensembl.org/index.html）中中國春小麥TaSRG1基因的編碼序列（CDS）序列進行比對。

1.4" 生物信息學分析

利用ExPASy-ProtParam、SingalP 3.0、Server和ProtScale等在線軟件對TaSRG1蛋白的理化性質、信號肽、親疏水性進行分析；利用NCBI中Conserved Domain Search模塊對TaSRG1蛋白進行保守結構域預測；利用TMHMM和NetPhos 3.1Server軟件對TaSRG1蛋白氨基酸序列進行跨膜結構域預測；利用Novopro和SWISS-MODEL在線網站進行TaSRG1蛋白的二級和三級結構預測；利用NCBI數據庫獲取小麥（Triticum aestivum L.）、玉米（Zea mays）、谷子（Setaria italica）、二粒小麥（Triticum dicoccoides）、烏拉爾圖小麥（Triticum urartu）、大麥（Hordeum vulgare subsp. vulgare）、二穗短柄草（Brachypodium distachyon）、硬直黑麥草（Lolium rigidum）、短花稻（Oryza brachyantha）、光稃稻（Oryza glaberrima）、水稻日本晴（Oryza sativa Japonica Group）、高粱（Sorghum bicolor L.）、多年生草（Panicum hallii）、糜子（Panicum miliaceum）、油棕（Elaeis guineensis）、刺子莞（Rhynchospora pubera）等物種的SRG1蛋白氨基酸序列，利用MEGA11軟件構建上述物種SRG1蛋白的系統進化樹；利用DNAMAN軟件對TaSRG1（小麥）與TdSRG1（二粒小麥）、TuSRG1（烏拉爾圖小麥）、OsSRG1（粳稻）、ZmSRG1（玉米）和SbSRG1（高粱）6個基因編碼的蛋白質氨基酸序列進行比對。

1.5" TaSRG1基因表達水平分析

利用中國春小麥的根、莖、葉cDNA，以及2×Phanta Max Master Mix高保真DNA聚合酶（南京諾唯贊生物科技有限公司產品）和特異性引物（表1）進行RT-PCR，檢測TaSRG1在各組織的表達情況。PCR反應程序如下：94.0 ℃預變性3 min；94.0 ℃變性30 s，63.9 ℃退火/延伸30 s，35個循環；72.0 ℃延伸5 min。產物用1%瓊脂糖凝膠進行電泳檢測。

以Ta18S為內參基因，利用CFX 96 Touch熒光定量PCR儀（美國Bio-Rad 公司產品）對中國春小麥根、莖、葉的TaSRG1及不同脅迫處理和不同脅迫時間的小麥葉片TaSRG1進行熒光定量PCR反應（qRT-PCR），明確TaSRG1基因在各組織中的相對表達量。qRT-PCR反應體系為：2×Talent qPCR PreMix 10.0 μL、RNase-Free ddH2O 7.8 μL、cDNA模板1.0 μL、正向引物0.6 μL、反向引物0.6 μL。qRT-PCR程序為95.0 ℃ 預變性3 min；95.0 ℃變性5 s，64.1 ℃退火15 s，循環40次。采用2-△△Ct法計算基因的相對表達量。每個樣品設置3次重復。

1.6" 數據分析

使用Excel 2010軟件進行數據整理和分析，利用Adobe Illustrator 2021軟件制圖，采用單尾t檢驗進行處理間差異顯著性分析。

2" 結果與分析

2.1" TaSRG1基因的克隆

用出苗后15 d中國春植株幼葉的cDNA為模板進行PCR擴增，并用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測目的條帶，結果如圖1所示。從圖中可以看出，約1 047 bp處有條帶，產物測序結果與Ensembl plants數據庫中中國春小麥TaSRG1基因的編碼序列（CDS）一致。

2.2" TaSRG1蛋白的理化性質

ExPASy-ProtParam 預測的TaSRG1蛋白分子式為 C1 746H2 722N478O517S11，相對分子量為39 034.37，氨基酸數量為348個，其組成如圖2所示。其中，亮氨酸的數量高達32個，占氨基酸總數的9.2%。TaSRG1蛋白的理論等電點為5.31，帶負電荷的氨基酸殘基總數（Asp+Glu）為48個，帶正電荷的氨基酸殘基總數（Arg+Lys）為37個。TaSRG1蛋白的脂肪指數為85.75，不穩定指數為35.67，表明此蛋白質為穩定性蛋白質。

2.3" TaSRG1蛋白功能結構域、信號肽與親疏水性

利用NCBI中的保守域搜索（Conserverd domain search）工具對TaSRG1蛋白的保守域預測結果顯示，TaSRG1蛋白含PLN02216超家族，主要行使次生代謝物生物合成、運輸和分解功能的異青霉素N合酶及其相關的雙加氧酶超家族（PcbC），具有2-酮戊二酸/Fe（Ⅱ）依賴性雙加氧酶活性蛋白質的N-末端非血紅素雙加氧酶超家族（DIOX-N）（圖3A）。TaSRG1蛋白無信號肽，D值（原始切割位點評分）為0.120，推測TaSRG1蛋白為非分泌蛋白（圖3B）。TaSRG1蛋白總平均親水指數為-0.301，其中，疏水性最大的氨基酸位于第263位，指數為1.878，親水性最大的氨基酸位于第146位，指數為-2.622，因此，TaSRG1蛋白為親水蛋白（圖3C）。

2.4" TaSRG1蛋白跨膜結構域、亞細胞定位及磷酸化位點預測

TaSRG1蛋白的底部藍色膜內線與中間黃色膜外線之間無明顯跨膜區域，因此推測其為非跨膜蛋白（圖4A）。TaSRG1蛋白亞細胞定位于細胞質。TaSRG1蛋白共有23個磷酸化位點，其中，絲氨酸（Serine）、蘇氨酸（Threonine）、酪氨酸（Tyrosine）的磷酸化位點分別有15個、6個和2個。第221位、第224位、第248位絲氨酸以及第319位酪氨酸的勢能值均高于0.950（圖4B）。

2.5" TaSRG1蛋白二、三級結構預測

TaSRG1蛋白的二級結構如圖5A所示。從圖中可以看出，TaSRG1蛋白中螺旋、無規則卷曲和延伸鏈結構分別占44.83%、37.36%、17.81%。TaSRG1蛋白的三級結構如圖5B所示。以雙加氧酶結構域的氨基酸序列為模板，TaSRG1蛋白的全球模型質量評估（GMQE）值為0.92，表明本研究所建立的TaSRG1蛋白三級結構準確性和可信度較高。

2.6" TaSRG1蛋白進化及同源氨基酸序列比對

小麥TaSRG1蛋白與玉米、谷子等15個物種SRG1蛋白的系統進化樹如圖6所示。從圖中可以看出，TaSRG1蛋白與二粒小麥、烏拉爾圖小麥、大麥SRG1蛋白親緣關系最近。小麥TaSRG1蛋白與TdSRG1、TuSRG1、OsSRG1、ZmSRG1和SbSRG1 5個蛋白的氨基酸序列比對結果如圖7所示。TaSRG1蛋白與TdSRG1、TuSRG1、OsSRG1、ZmSRG1和SbSRG1等蛋白的同源性分別為93.99%、89.89%、66.12%、62.57%、61.20%。由上可知，TaSRG1與TdSRG1在生物學功能上較為接近。

2.7" TaSRG1基因啟動子順式作用元件

小麥TaSRG1基因啟動子區共有18種順式作用元件，包括常見的光反應元件（G-box、Sp1、ACA-motif、AE-box、GT1-motif、TCT-motif）、轉錄起始-30 區核心啟動子元件（TATA-box）、參與晝夜節律控制順式作用調節元件（Circadian）及啟動子和增強子順式作用元件（CAAT-box），還包含脫落酸響應元件（ABRE）、水楊酸響應元件（TCA-element）、茉莉酸甲酯誘導元件（TGACG-motif、CGTCA-motif）、赤霉素反應元件（P-box）和生長素（TGA-element）反應元件等5種植物激素作用元件和參與胚乳表達順式調控元件（GCN4_motif）、參與玉米醇溶蛋白代謝調節的順式作用調節元件（O2-site）和厭氧誘導調節元件（ARE）等特殊元件。上述作用元件說明TaSRG1基因可能參與小麥激素代謝和種子發育過程的調控。

2.8" 小麥TaSRG1基因的組織表達特征

15 d苗齡的中國春小麥幼苗根、莖、葉中TaSRG1基因的表達特征如圖8所示。從圖中可以看出，TaSRG1在小麥根、莖、葉中均有表達，莖中的相對表達量約為根的2倍，葉片中的相對表達量與根無顯著差異。

圖柱上不同大寫字母表示組織間相對表達量差異極顯著（Plt;0.01）。

2.9" TaSRG1基因的誘導表達

15 d苗齡的中國春小麥幼苗受到50 μmol/L ABA、100 μmol/L MeJA、250 mmol/L NaCl、20% PEG 6000脅迫后，葉片中TaSRG1基因相對表達量隨脅迫時間的變化特征如圖9所示。從圖中可以看出，脫落酸（ABA）、茉莉酸甲酯（MeJA）、聚乙二醇（PEG 6000）和氯化鈉（NaCl）處理后3～72 h，TaSRG1基因的相對表達量有不同程度的變化。50 μmol/L ABA處理后3 h，葉片TaSRG1基因相對表達量最高，隨后相對表達量降低；100 μmol/L MeJA處理后3～72 h，葉片TaSRG1基因相對表達量總體呈先增加后減少的趨勢，處理后24h相對表達量最高。20% PEG 6000處理后3～24 h，葉片TaSRG1基因相對表達量增加，其中，處理后6 h最高；處理后48～72 h，相對表達量顯著下降。250 mmol/L NaCl處理后3 h，葉片TaSRG1基因相對表達量最高。因此，可以認為小麥TaSRG1基因受ABA和MeJA的誘導表達，并在小麥應對干旱、鹽脅迫中發揮調節功能。

3" 討論與結論

小麥是世界上總產量第二的糧食作物，其產量和品質對糧食安全和人類健康起著重要作用。前人以擬南芥和水稻為研究材料，發現SRG1基因與植物免疫反應和生長發育密切相關。本研究以中國春小麥為材料克隆并分析SRG1基因的生物學功能，對提高小麥產量及品質有著重要意義。

擬南芥、水稻中SRG1蛋白定位于細胞核，與植物免疫應答和籽粒性狀有關，而本試驗預測小麥TaSRG1蛋白亞細胞定位于細胞質。脅迫誘導試驗結果顯示SRG1基因響應脫落酸、茉莉酸甲酯、氯化鈉和聚乙二醇等脅迫，這與TaSRG1基因啟動子順式作用元件中含ABA和MeJA反應元件相一致，這進一步證實了SRG1基因參與逆境脅迫響應。此外，TaSRG1基因啟動子順式作用元件中還含有胚乳作用元件，推測該基因與水稻OsSRG1基因一樣參與籽粒的發育過程。

TaSRG1蛋白的生物信息學分析結果表明，TaSRG1是一個親水性穩定蛋白，結構域上含PLN02216、PcbC和DOIX-N超家族PLN02216超家族是一類保守的蛋白質結構域家族，家族成員通常與植物的應激反應、信號傳導途徑和多種代謝途徑有關。PcbC和DOIX-N超家族中均含雙加氧酶，推測TaSRG1蛋白可能參與代謝物的合成、運輸與分解。SRG1蛋白的三級結構模型亦顯示其為雙加氧酶結構域的蛋白質。TaSRG1蛋白氨基酸序列中含23個磷酸化位點，這些位點可能與TaSRG1蛋白功能的發揮相關。進化樹分析與同源序列的比對結果顯示，小麥SRG1基因與二粒小麥更為接近。TaSRG1基因啟動子區含有脫落酸、生長素、赤霉素、水楊酸和茉莉酸甲酯等5種植物激素反應元件，因此，TaSRG1蛋白可能通過激素途徑調控植物生長發育。此外，TaSRG1基因啟動子區還含有可能與小麥胚乳發育相關的胚乳表達元件，但相關機制還有待進一步分析。TaSRG1基因表達特征顯示，該基因在小麥根、莖、葉中均有表達，且莖中表達量最高；同時，該基因還受ABA、MeJA等因素以及干旱、鹽脅迫誘導表達，這與水稻OsSRG1基因的表達特征一致。本研究結果為小麥TaSRG1基因功能的深入研究和利用提供基礎。

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（責任編輯：石春林）