直播方式對水稻根系形態生理和產量影響的研究進展

摘要：隨著我國經濟和科技的不斷發展，傳統的水稻種植方式已經很難適應當前的形勢變化，急需推廣和應用更加輕簡的水稻栽培方式，以推動我國傳統農業向現代化農業的轉型。水稻直播因具有省工省力、低成本高效率等特點，已成為我國水稻機械化、輕簡化栽培的重要方式之一。不同的直播方式會對水稻根系形態和生理特性產生直接或間接的影響，進而影響水稻地上部形態和產量形成。本文綜合分析了水直播和旱直播2種主流直播方式下水稻根系分布、根長、根直徑、根數等形態指標和根系氧化力、根系傷流液、根系分泌物等生理特性以及產量和產量構成因素的變化特點，并從根系生長發育與根際土壤微生物的相互關系、直播對水稻根系細胞結構的影響和培育適宜不同直播方式的水稻品種方面提出了未來加強直播水稻研究的方向。

關鍵詞：水直播；旱直播；根系形態；根系生理；產量；研究進展

中圖分類號：S511.04" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）24-0011-06

收稿日期：2023-12-25

基金項目：江蘇省農業科技自主創新資金［編號：CX（23）1035］；國家自然科學基金（編號：32071947）。

作者簡介：李 帥（1996—），男，河南周口人，碩士研究生，主要從事水稻生理生態研究。E-mail：2419923659@qq.com。

通信作者：劉立軍，博士，教授，主要從事作物栽培生理與農田溫室氣體減排研究。E-mail：ljliu@yzu.edu.cn。

水稻作為我國目前主要糧食作物之一，全國大約有一半以上的人口將稻米作為主要口糧^［1-3］。隨著我國經濟的迅速發展和城鎮化進程的加快，大量的農村勞動力逐步流向城市，導致農村面臨勞動力短缺形勢^［4］。相較于傳統的移栽水稻，水稻直播是直接將水稻種子撒播（或條播、點播）至大田中，省去了繁雜的苗床育秧和人工插秧等環節，大大節省了勞動成本，減輕了勞動強度，這些優點使得直播水稻推廣面積逐年擴大^［5-8］。目前水稻生產中，根據播種時水分管理方式的不同，可以將直播水稻分為水直播和旱直播2種方式^［9-13］。

大量研究表明，水稻高產是地下部和地上部共同協調作用的結果。旺盛的根系活動可以確保水稻地上部有充足的養分，以維持較高的光合速率，促進莖稈非結構性碳水化合物向籽粒轉運，從而促進籽粒灌漿^［14-15］。改善根系形態可以促進根際氮、磷、鉀的交互作用，提高植株對氮的吸收量^［16］。改善根際環境和優化根系形態、生理性狀，可以提高水稻根系生物量、根際泌氧和吸收養分的能力，促進水稻葉片光合作用，這些都有利于提高水稻產量。地上部充足的光合產物也會進一步促進根系的生長發育，進而提高根系對土壤養分和水分的吸收利用效率^［17-20］。與傳統移栽水稻相比，直播水稻省去了育秧移栽環節，其對根系形態生理以及產量的影響也與移栽水稻有諸多不同之處。本文綜述水直播和旱直播對水稻根系形態生理和產量的影響，并提出了將來直播水稻根系研究的重點，旨在為實現水稻直播高產提供理論依據。

1 水直播對根系形態生理和產量的影響

1.1 水直播概念及應用

水直播是在田塊淹水達到一定深度時進行播種的一種方式^［21-22］。水直播以低成本、高效率、根群發達、根系活力強等優勢成為近年來長江中下游地區迅速發展的一種輕簡化栽培方式^［23］。與移栽稻相比，水直播分蘗期較長，根系較淺，莖稈細弱，易倒伏，但其播期及灌漿結實期均較遲，沒有因移栽導致的傷根和緩苗期^［24-25］。同時，水直播條件下的水層深度對水稻的出苗率、株高、地上部與地下部鮮重和干重均有較大影響。雖然較深的水層可以有效抑制雜草生長，但出苗率隨水層深度增加而降低，會造成直播水稻減產^［26］。

1.2 水直播對水稻根系形態生理的影響

1.2.1 根系形態

關于水直播稻的生育特點，眾學者進行了較多研究。龍繼銳等在進行機械化水直播研究時指出，根系在土壤中的分布情況與播栽方式有著密切的聯系，水直播根系生長迅速、分布淺；手栽稻和機插稻根系趨勢則相反^［27］。根干重可以直觀地反映水稻根系的生長量。水直播和機插秧的根系多分布于淺層土壤，因此手栽稻的深層土中根干重占根總生物量比例高于水直播、機插秧^［28］。還有研究表明，水直播有利于水稻根系發育、提高根系活力和地上部生物量，減少個體根系間無序競爭，延緩植株后期衰老進程^［29］。這與Yang等的研究結果^［30］有一定差異。趙鋒等研究指出，與移栽稻相比，水直播可以促進根系生長發育，提高根系形態和活力，增大根表面積，有利于根系從土壤中吸收和利用更多的營養物質，進而促進地上部生長發育提高水稻產量^［31］。也有研究認為，采用適宜的水稻品種進行水直播可以促進直播水稻根長、根表面積和根直徑的生長，同時提高了抽穗期莖稈葉片硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶的活性^［32］。張耗等研究觀察到，在分蘗中期，水直播的根冠比小于旱直播；在水稻生長中后期，水直播根系和地上部生物量同步增加，但水直播、旱直播、機條播條件下的根冠比差異不顯著^［33］。劉紅江等的試驗表明，相比于水稻生育中后期，水直播在水稻生育前期的根冠比較大，但其根冠比小于手栽秧和機插秧^［34］。因此，在建立合理的水稻群體質量基礎上，促進水稻根系相關指標的改善，尤其是抽穗后的單莖根系量，以滿足根系對營養物質的吸收，對保證水稻地上部生長發育具有至關重要的作用。

1.2.2 根系生理

蔡永萍等在進行水作和旱作對水稻地下部根系活性影響試驗中發現，水直播在抽穗后期根系傷流強度以及根系傷流液中的游離氨基酸含量均明顯高于旱直播，表明水直播根系旺盛的氨基酸合成代謝活動能夠合理調控根系和地上部生長的關系，保證對地上部營養的供應^［35］。與人工插秧相比，水直播有利于改善秧苗在田間無序分布狀況和群體間的通風透光條件，提高根系的營養吸收能力，使其均勻生長，從而延緩根系衰老，有利于產量的形成，但其灌漿期根系活力和根系傷流強度較齊穗期降幅更大^［36-38］。蔣毅等在進行寒地水直播試驗時觀察到，在抽穗后保持充足的氮素供應，有利于促進抽穗期和灌漿期根系氮素的積累和運輸，維持根系活力，延緩葉片衰老，提高植株光合生產能力，進而促進光合產物的合成、轉運以及產量的形成^［39］。也有研究顯示，水直播的全生育期根干物質質量和生育期早期根長均高于旱直播，但后期氮素的吸收和干物質生產的減少導致葉光合速率和根中細胞分裂素含量降低，進而對穗的生長發育產生抑制^［40］。

1.3 水直播對水稻產量及其構成因素的影響

眾多學者在探究優化直播稻高產栽培措施時指出，水直播在一定程度上可以改善根系特性，延長植株光合作用時間，減緩葉片衰老進程，提高水直播的光合生產能力，促進氮素吸收，增加水稻物質同化量，進而加快籽粒灌漿速率達到高產的目的^［41-44］。還有研究指出，群體穎花量、結實率以及灌漿期的物質積累量是限制直播水稻產量的主要因素^［45］。在適宜穗數的基礎上，提高水稻群體穎花量，促進莖鞘非結構性碳水化合物（NSC）積累的同時，促進結實期物質生產能力和NSC轉運效率，進而影響有效穗數和結實率使其具有較高的收獲指數，有利于提高庫容量，實現水直播豐產高效穩產的物質積累過程^［46-48］。張喜娟等在研究寒地水直播栽培模式時發現，增加千粒重是提高產量的有效途徑^［49］。也有研究者認為，水直播增產主要依靠增加有效穗數和結實率，即通過適當增加播種量增加主莖數，依靠小穗、多穗的產量優勢實現直播稻穩產^［50-52］。與旱直播相比，水直播在生育后期能保持較高的群體優勢，有利于植株干物質積累，提高了植株的成穗率，其有效穗數顯著高于旱直播^［22］。而水直播較移栽稻減產的主要原因是一次枝梗和二次枝梗數的減少，進而導致每穗總粒數和結實率的降低^［53-54］。這與馬義虎等的研究結論^［55］較為一致，分析其原因可能是直播稻在生育前期未能形成適宜的群體質量，導致后期有效穗數和每穗粒數大幅下降；而后期水稻結實成熟期易遭受不良天氣，造成結實率和千粒重下降，進而造成水稻減產。

2 旱直播對根系形態生理和產量的影響

2.1 旱直播概念和應用

旱直播一般是用干水稻種子在土壤含水量較低時進行直播的一種播種方式^［21-22］，主要應用在我國西北等水資源匱乏的種植區。旱直播水稻具有前期根系較弱、分布淺、劍葉衰老快而根系衰老慢等特點^［56］。鄒應斌等的研究表明，旱直播條件下水稻的根系活力、干物質積累、根系吸收表面積等方面均具有較大優勢，旱直播減緩了水稻中后期根系衰老的進程，協調了個體和群體的發育，提高了光能利用效率，有利于植株形成高產^［57-58］。以往研究還觀察到，水稻播期是限制旱直播水稻獲得高產的關鍵因素之一，播期通過改變水稻生長發育的進程影響光合物質積累和產量的形成。適宜播期能有效避免旱直播水稻在拔節孕穗期、抽穗開花期以及灌漿結實期遭遇高溫危害，進而達到穩產的目的^［59］。在多熟制地區，隨著播期的推遲，旱地水稻播種到齊穗期、齊穗期到成熟期的生育期均有所縮短，不同直播稻品種間產量各異^［60］。

2.2 旱直播對水稻根系形態生理的影響

2.2.1 根系形態

有研究認為，與插秧稻相比，旱直播水稻根系發育晚，最長根長較短，總根數、白根數較少，根較細，但其分蘗節位低，根系大部分分布在土壤表層，有利于吸收土壤表層的水分和養分^［61-62］。魏永霞等也觀察到，與常規插秧相比，旱直播生長發育時期均較遲，分析其主要原因在于旱直播進入分蘗期往往要經歷較長時間^［63］。旱直播水稻苗期較低的土壤含水量，改善了根系生長發育的環境，提高了生育后期的根系活力和抗衰老能力^［63］。通過改進栽培措施，旱直播可以使幼苗根重、根長、根直徑、根表面積有所增加^［64-65］。這與Li等的研究結果一致，與移栽稻相比，通過改變麥秸稈還田條件下的施肥方式，旱直播可以促進幼苗根系細胞分裂素的生物合成和橫向運輸，從而不同程度地改善根系形態相關指標以及最大程度的利用養分^［66-67］。另外，旱直播較高的根系活力有利于改善水稻根長、根表面積、根體積、根重量等，減緩根系的衰老進程，進而提高對水分的利用效率，并且旺盛的根部發育以及根部較高的干物質積累導致旱直播具有較高的根冠比^［68-69］。根冠比較大、根干重大、下層根活力在蠟熟期持續增長不早衰是旱直播稻抗倒能力強的主要特征^［62］。與機條播和水直播相比，旱直播的根干重在水稻生育期均較小，但在分蘗中期其根冠比顯著高于機條播和水直播^［33］。楊波等研究發現，旱直播播期對各類型直播稻品種的根干物質質量、根活力等有較為顯著的影響，與遲播相比，早播能夠合理地分配干物質，提高根系的抗衰減能力，促進水稻地上部生長發育，進而提高旱直播物質生產能力和產量^［62］。

2.2.2 根系生理

旱直播能夠改善水稻根系的衰老狀況，使其在生殖生長時期保持較高的根系活力、根系泌氧和對水肥的吸收能力，進而提高水肥利用效率，其原因可能是旱直播改善了土壤的通透性，提高了土壤的氧化還原電位、土壤酶活性^［68］。另外，旱直播條件下土壤氧化還原條件的改善，可以增加根系生物量，增大根系氧化活性強度，促進分蘗期分蘗的發生，延長葉面積持續期，從而提高水稻的生長速率和凈同化率，最終獲得較高的收獲指數^{［40，70］}。這與孫永健等的研究結果^［71］較為相似。陶敏之等研究認為，旱直播水稻在一定程度上可增強分蘗期、拔節孕穗期、乳熟期根系活力，減緩根系衰老，有利于地上部正常生長和產量的形成^［72］。蔡永萍等的試驗也表明，與水直播相比，旱直播改善了抽穗后期根系代謝，明顯延緩了水稻根系吸收總面積和活躍吸收面積的減少幅度，但旱直播也降低了根系傷流強度和傷流液中的氨基酸含量^［35］。也有研究表明，與人工撒播處理相比，機械旱直播處理可以構建合理的群體質量，在根系生理代謝方面表現為根系傷流量大^［73］。熱耗散量子比率反映了植株的衰老程度。與插秧稻相比，旱直播的熱耗散量子比率較低，因此旱直播可以延緩水稻衰老的進度^［74］。鄭華斌等研究觀察到，旱直播、水直播等種植方式所引起的根系差異可能與溫度、濕度、肥水等變化有關^［41］。

2.3 旱直播對水稻產量及其構成因素的影響

大量研究表明，旱直播影響產量的因素主要集中在水稻成苗率、播種量、茬口播期、旱直播方式等方面^{［46，60，75-76］}。黃萬等研究指出，良好的出苗成苗可以增加群體數量、高峰苗數，實現高產^［22］。同時，合適的播期可以使旱直播避免苗期低溫、籽粒灌漿期低溫和高溫等惡劣天氣，有利于獲得高產穩產^［60］。魏永霞等研究認為，通過優化水分條件有利于提高旱直播水稻植株養分吸收效率，改善光合作用效率，進而提高干物質的積累，達到增產的目的^［63］。以往研究發現，旱直播豐產主要是因為有效穗數、每穗實粒數和結實率的提高^［77-81］。與移栽稻相比，維持旱直播生長中后期相對較多的有效穗數和高峰苗數，可以進一步保證其高產^［82］。還有研究表明，在旱直播水稻田中，通過促進水稻籽粒灌漿，進而增加每穗小粒數、灌漿率、千粒重，可以達到水稻增產穩產的目的^{［30，83］}。由此可見，旱直播在保證一定基本苗數的基礎上，改善群體質量，增強水稻光合性能，提高群體穎花量，通過主莖成穗確保有效穗數，發揮小穗、多穗優勢可以確保結實率和每穗實粒數，從而實現穩產高產。

3 研究展望

直播是機械化、輕簡化水稻生產的重要方式。以往關于直播水稻的研究主要集中于其對水稻地上部發育、產量及稻米品質形成等方面。水直播和旱直播對水稻根系形態生理特性及產量形成等方面已經取得較多進展，未來應主要從以下幾個方面進一步開展研究。

3.1 直播條件下根系生長發育與根際土壤微生物的相互關系

根系是影響水稻地上部生長發育和產量形成的關鍵部位，共生菌根和其他土壤微生物可以與水稻根系互作，土壤微生物數量的變化在一定程度上會引起水稻根系產生應激響應。同時土壤微生物的分布又與根系分泌物緊密相關。根系一方面為植物提供結構支撐以及水分和養分，不同的直播方式會導致土壤pH值、含水量、溫度、孔隙度等指標發生劇烈變化，進而影響水分的利用效率和養分的轉化效率。另一方面根系還支持微生物群落的生長，這些微生物可以影響植物的生長和作物產量的形成。但是，以往研究對于直播條件下水稻根系形態生理、土壤理化性質以及其與土壤微生物群落間的相互作用機理尚不明確，所以相關方面有待進一步研究。

3.2 直播對水稻根系細胞結構影響的研究

水稻根系是重要的吸收和代謝器官，具有多種生理特性以適應不同土壤和生長條件的能力。土壤水分養分的變化會導致根細胞超微結構和細胞器發生顯著變化，進而引起脂肪酸、氨基酸等代謝途徑和酶促反應的產生，并將代謝產物通過活躍的離子通道或載體蛋白進行轉運。然而目前對于直播條件下水稻根系組織超微結構和亞細胞成分及其變化的研究尚未見報道，將來有必要加強相關方面的研究。

3.3 培育適宜不同直播方式的水稻品種

從生產實踐來看，直播稻仍然存在倒伏、雜草危害嚴重、產量不穩定等問題。從以往研究中可以看出，培育、選擇適宜的水稻品種是直播水稻高產的重要內容。下一步應該著重采用分子標記輔助育種、水稻基因編輯技術等方式篩選高產、抗逆等優異基因，加快培育抗倒伏、生育期適中、成苗率高的水稻直播新品種，同時結合現代農業科技手段，構建高產、高效的直播技術體系。

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