藥隔期和四分體期倒春寒對小麥穗部結(jié)實特性及產(chǎn)量的影響

摘要：為明確藥隔期和四分體期倒春寒對小麥穗部結(jié)實特性及產(chǎn)量的影響，以抗倒春寒性強的煙農(nóng)19（YN）和抗倒春寒性弱的新麥26（XM）為試驗材料，分別在小麥幼穗分化的藥隔期和四分體期利用智能超低溫培養(yǎng)箱進(jìn)行低溫（2 ℃和-2 ℃）脅迫處理，以10 ℃作為對照（CK），測定成熟期2個小麥品種主莖穗的農(nóng)藝性狀、穗部結(jié)實特性和產(chǎn)量。結(jié)果表明，YN和XM主莖穗的穗重、穗長、重心高度、穗下節(jié)間長及株高均隨倒春寒脅迫強度的增加（2 ℃→-2 ℃）呈下降趨勢。2個小麥品種結(jié)實小穗數(shù)隨倒春寒脅迫程度的加強降幅增大，YN和XM的結(jié)實粒數(shù)在藥隔期、四分體期倒春寒脅迫下較CK分別顯著下降10.60%～23.50%和17.49%～40.81%、6.96%～16.09%和10.21%～30.21%。小麥千粒重在-2 ℃處理下不降反升，這可能存在“競爭補償機(jī)制”。YN和XM的主莖穗產(chǎn)量在藥隔期、四分體期倒春寒脅迫下較CK分別下降11.76%～18.18%和22.04%～37.63%、5.67%～12.37%和14.87%～28.21%。綜上，藥隔期倒春寒較四分體期倒春寒對小麥穗部結(jié)實特性及產(chǎn)量的影響更大。

關(guān)鍵詞：小麥；藥隔期；四分體期；倒春寒；結(jié)實特性；產(chǎn)量

中圖分類號：S512.101；S512.103.4" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）24-0053-07

收稿日期：2023-12-13

基金項目：安徽省教育廳自然科學(xué)研究項目（編號：2023AH051016）；國家重點研發(fā)計劃（編號：2023YFD1901005）；安徽省自然科學(xué)基金（編號：2308085QC90）；“十四五”安徽省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金（編號：340000222426000100009）。

作者簡介：翁 穎（1998—），女，安徽六安人，碩士研究生，主要從事作物生理生態(tài)研究。E-mail：wengying0918@163.com。

通信作者：陳 翔，博士，講師，主要從事作物生理生態(tài)研究。E-mail：cxagricultural@163.com。

小麥?zhǔn)鞘澜缛蠹Z食作物之一，其籽粒營養(yǎng)價值高，種植范圍廣，產(chǎn)量約占全球糧食總產(chǎn)量的35%^［1］。全球氣候變暖的背景下，小麥的生長發(fā)育進(jìn)程加快，導(dǎo)致其低溫敏感期和低溫災(zāi)害發(fā)生的易災(zāi)期重合^［2］，春季低溫（倒春寒）的發(fā)生頻率增加。小麥倒春寒主要指拔節(jié)—孕穗期間遭遇突然降溫天氣，造成幼穗受傷或死亡，部分小穗不結(jié)實甚至全穗不結(jié)實，從而導(dǎo)致小麥減產(chǎn)的一種農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害^［3］。一般輕度倒春寒災(zāi)害發(fā)生后減產(chǎn)10%～30%，而遭遇重度倒春寒災(zāi)害后減產(chǎn)幅度可達(dá)50%以上^［2］。因此，倒春寒災(zāi)害已成為限制中國小麥高產(chǎn)、高質(zhì)、高效發(fā)展的重要因素。

黃淮麥區(qū)是中國的主產(chǎn)麥區(qū)之一，小麥常年播種面積和產(chǎn)量分別約占全國小麥播種總面積和總產(chǎn)量的58%和67%^［4］。該地區(qū)倒春寒災(zāi)害多發(fā)生于3月中下旬至4月上旬，此時小麥正處于穗分化的關(guān)鍵階段^［5］。小麥幼穗發(fā)育階段可分為伸長期、單棱期、二棱期、護(hù)穎原基分化期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、藥隔期和四分體期等8個時期，各時期幼穗對低溫的敏感性存在差異性，其中藥隔期^［6-7］和四分體期^［8-9］均有文獻(xiàn)報道認(rèn)為是小麥對倒春寒災(zāi)害的敏感時期。張自陽等的研究表明，藥隔期低溫處理較四分體期對小麥穗粒數(shù)的影響更大，低溫脅迫72 h后穗粒數(shù)降幅可達(dá)48.55%^［10］。方宇輝等在小麥穗分化的二棱期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、藥隔期和四分體期進(jìn)行低溫處理，比較分析了小麥葉片可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量以及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性變化趨勢，發(fā)現(xiàn)藥隔期低溫處理后各項指標(biāo)大幅下降且小麥幼穗受害最為嚴(yán)重^［7］。馬泉等的研究表明，四分體期低溫處理較藥隔期低溫處理顯著降低了葉片光合產(chǎn)物的積累及其向籽粒的運輸，千粒重降幅更大^［11］。但由于評定標(biāo)準(zhǔn)和檢測手段的不同，目前關(guān)于小麥穗分化對倒春寒最為敏感的時期尚未有明確定論^［12］。因此，本研究在前期品種篩選的基礎(chǔ)上^［13］，以抗倒春寒性強弱不同的小麥品種為試驗材料，采用人工模擬大田倒春寒災(zāi)害溫變規(guī)律的方法，探究藥隔期和四分體期倒春寒對小麥穗部結(jié)實特性及產(chǎn)量的影響，以期為小麥抗倒春寒品種的選育與評價提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)萃園基地（31°52′0.99″N，117°16′57.72″E，海拔21.3 m）。土壤類型為黃棕壤，0～20 cm耕層土壤pH值為6.5，有機(jī)質(zhì)含量16.3 g/kg，全氮含量1.3 g/kg，速效氮、速效磷、速效鉀含量分別為112.2、23.0、 161.6 mg/kg。

1.2 試驗材料

在前期研究^［13］的基礎(chǔ)上，本試驗選用抗倒春寒性強的品種煙農(nóng)19（YN）和抗倒春寒性弱的品種新麥26（XM）為供試材料。

1.3 試驗設(shè)計

本試驗于2021年11月1日至2022年5月18日進(jìn)行，采用大田盆栽方式進(jìn)行種植，盆栽土壤取自于農(nóng)萃園土壤耕層（0～20 cm土層）。PVC盆栽桶直徑為25 cm，高度為30 cm，每盆裝土10 kg。播種日期為2021年11月1日，盆栽桶內(nèi)土壤經(jīng)水沉實后播種，每盆播種18粒種子，3葉期定苗，最終留苗9株。播種前每盆施6.67 g氮磷鉀復(fù)合肥（N、P2O5、K2O含量均為15%）和0.44 g尿素（含氮46.4%），拔節(jié)期每盆追施尿素0.87 g。盆栽桶周圍大田種植相同品種的小麥，田間管理措施按當(dāng)?shù)匦←湼弋a(chǎn)栽培管理要求進(jìn)行。

倒春寒模擬試驗在智能超低溫培養(yǎng)箱（DWGZ-1008B3型，合肥右科儀器設(shè)備有限公司）中進(jìn)行。于小麥拔節(jié)期（2022年3月7日）開始采集幼穗在體視顯微鏡下解剖觀察（每3 d觀察1次，每次抽樣觀察5株），確定幼穗分化時期。分別于藥隔期和四分體期選擇長勢健康且基本一致的小麥植株，于當(dāng)日18：00移入培養(yǎng)箱，進(jìn)行低溫脅迫處理（2 ℃和-2 ℃）4 h，處理時間為次日的01：00—05：00，箱內(nèi)濕度設(shè)置為70%RH，光照強度0 lx，溫度變幅 ±0.5 ℃，于07：00上升至10 ℃，以10 ℃培養(yǎng)箱的小麥盆栽作為對照（CK），試驗期間培養(yǎng)箱內(nèi)溫度變化見圖1。處理結(jié)束后小麥植株放回大田。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 農(nóng)藝性狀指標(biāo)測定

成熟期（2022年5月18日）用米尺測量各處理2個小麥品種的株高、 主莖重心高度、主莖穗長，將穗下節(jié)間葉鞘剝離，用直尺量其長度，重復(fù)5次。

1.4.2 成熟期主莖穗部性狀調(diào)查

將小麥主莖穗分成上、中、下3部分，上部6個小穗為上部穗，下部6個小穗為下部穗，其余小穗為中部穗。調(diào)查各處理主莖穗總小穗數(shù)、結(jié)實小穗數(shù)、不同穗位（上、中、下）結(jié)實小穗數(shù)、穗粒數(shù)、不同穗位結(jié)實粒數(shù)、千粒重及產(chǎn)量等，重復(fù)5次。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Microsoft Excel 軟件對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計和處理，用SPSS 26軟件對處理后的數(shù)據(jù)進(jìn)行Duncans多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 藥隔期和四分體期倒春寒對小麥農(nóng)藝形狀的影響

由表1可知，三因素方差分析結(jié)果表明，時期、品種、溫度對穗重、重心高度、穗下節(jié)間長、株高的影響極顯著，溫度對穗長的影響顯著；時期×品種對重心高度、穗下節(jié)間長、株高的影響極顯著；時期×溫度對穗重的影響顯著；品種×溫度對穗重的影響顯著，對株高的影響極顯著。藥隔期和四分體期倒春寒降低了2個小麥品種的穗重、穗長、重心高度、穗下節(jié)間長、株高，且均隨倒春寒脅迫的加強（2 ℃→-2 ℃）降幅增大。藥隔期倒春寒脅迫下YN和XM的穗重、穗長分別降低11.16%～15.70%和22.76%～30.08%、4.29%～9.48%和5.48%～15.53%，四分體期倒春寒脅迫下YN和XM的穗重、穗長分別降低4.85%～9.70%和6.17%～18.11%、3.19%～3.87%和3.24%～4.17%。藥隔期倒春寒脅迫下YN和XM的重心高度、穗下節(jié)間長、株高較CK處理分別下降2.87%～11.10%和3.36%～16.73%、3.04%～8.44%和14.73%～19.87%、4.02%～7.62%和7.18%～15.85%；四分體期倒春寒脅迫下YN和XM的重心高度、穗下節(jié)間長、株高較CK分別下降1.75%～3.15%和2.72%～16.65%、1.38%～6.75%和5.91%～11.26%、3.78%～6.01%和3.90%～14.00%。綜上，藥隔期倒春寒較四分體期倒春寒對小麥農(nóng)藝性狀的影響更大，且抗倒春寒性弱的XM較抗倒春寒強的YN受倒春寒影響更大。

2.2 藥隔期和四分體期倒春寒對小麥主莖小穗數(shù)的影響

由表2可知，三因素方差分析結(jié)果表明，時期對結(jié)實小穗數(shù)和上部穗結(jié)實小穗數(shù)的影響極顯著，對下部穗結(jié)實小穗數(shù)影響顯著；品種對結(jié)實小穗數(shù)和不同穗位結(jié)實小穗數(shù)的影響極顯著，對總小穗數(shù)的影響顯著；溫度對結(jié)實小穗數(shù)和上部穗結(jié)實小穗數(shù)的影響極顯著，對總小穗數(shù)、中部和下部穗結(jié)實小穗數(shù)的影響顯著；時期×品種對結(jié)實小穗數(shù)、上部和中部穗結(jié)實小穗數(shù)的影響極顯著。倒春寒對總小穗數(shù)影響不明顯，但結(jié)實小穗數(shù)、不同穗位結(jié)實小穗數(shù)均隨倒春寒脅迫的加強（2 ℃→-2 ℃）降幅增大。藥隔期和四分體期倒春寒脅迫下YN、XM的結(jié)實小穗數(shù)較CK分別下降8.33%～11.46%和4.17%～8.33%、16.90%～23.94%和16.84%～23.16%。對不同穗位結(jié)實小穗數(shù)進(jìn)一步分析可知，YN和XM在藥隔期倒春寒脅迫下上部、中部、下部穗結(jié)實小穗數(shù)較CK分別下降23.08%～26.92%和33.33%～44.44%、1.85%～5.56%和10.64%～12.77%、6.25%和26.67%～46.67%。YN和XM在四分體期倒春寒脅迫下上部、中部、下部穗結(jié)實小穗數(shù)較CK分別下降4.00%～8.00%和32.00%～36.00%、0%～1.96%和7.69%～9.62%、5.26%～10.53%和22.22%～44.44%。由此可知，藥隔期倒春寒較四分體期倒春寒對小麥主莖結(jié)實小穗數(shù)的影響更大，抗倒春寒性弱的XM較抗倒春寒性強的YN主莖結(jié)實小穗數(shù)受倒春寒影響更大，且倒春寒對小麥不同穗位結(jié)實小穗數(shù)影響大小順序為下部＞上部＞中部。

2.3 藥隔期和四分體期倒春寒對小麥主莖結(jié)實粒數(shù)的影響

由表3可知，三因素方差分析結(jié)果表明，時期、品種、溫度對總結(jié)實粒數(shù)、上部和中部穗結(jié)實粒數(shù)的影響極顯著； 品種和溫度對下部穗結(jié)實粒數(shù)的影響極顯著；時期×品種對上部和中部穗結(jié)實粒數(shù)的影響顯著；時期×溫度對總結(jié)實粒數(shù)和中部穗結(jié)實粒數(shù)的影響極顯著；品種×溫度對總結(jié)實粒數(shù)和中部穗結(jié)實粒數(shù)的影響極顯著，對上部穗結(jié)實粒數(shù)的影響顯著。2個品種小麥主莖穗總結(jié)實粒數(shù)隨倒春寒脅迫的加強（2 ℃→-2 ℃）呈下降趨勢。YN和XM在藥隔期、四分體期倒春寒脅迫下的總結(jié)實粒數(shù)較CK分別顯著下降10.60%～23.50%和17.49%～40.81%、6.96%～16.09%和10.21%～30.21%。對不同穗位結(jié)實粒數(shù)進(jìn)一步分析，倒春寒脅迫下小麥主莖中部穗結(jié)實粒數(shù)最多，上部和下部較少，且各穗位結(jié)實粒數(shù)均隨倒春寒脅迫的加強呈下降趨勢。YN和XM在藥隔期倒春寒脅迫下上部、中部、下部穗結(jié)實粒數(shù)較CK分別下降11.36%～20.45%和34.09%～52.27%、7.03%～21.09%和8.28%～33.10%、20.00%～33.33%和35.29%～58.82%；YN和XM在四分體期倒春寒脅迫下上部、中部、下部穗結(jié)實粒數(shù)較CK分別下降6.25%～18.75%和12.00%～32.00%、4.41%～8.82%和6.08%～24.32%、19.57%～30.43%和24.32%～51.35%。由此可知，藥隔期倒春寒較四分體期倒春寒對小麥主莖穗總結(jié)實粒數(shù)的影響更大，抗倒春寒性弱的XM較抗倒春寒性強的YN主莖穗總結(jié)實粒數(shù)受倒春寒影響更大，且不同穗位結(jié)實粒數(shù)受倒春寒災(zāi)害影響大小順序為下部＞上部＞中部。

2.4 藥隔期和四分體期倒春寒對小麥主莖千粒重的影響

由表4可知，三因素方差分析結(jié)果表明，時期對中部穗千粒重的影響顯著，對下部穗千粒重的影響極顯著；品種對主莖穗千粒重的影響顯著，對中部穗千粒重的影響極顯著；溫度對小麥主莖穗千粒重和中部穗千粒重的影響極顯著，對上部穗千粒重影響顯著；時期×品種對下部穗千粒重的影響極顯著。YN和XM在2 ℃藥隔期倒春寒脅迫下千粒重較CK分別下降0.95%和5.68%，在-2 ℃處理下千粒重較CK分別升高7.41%和5.70%；四分體期倒春寒脅迫下，YN在 2 ℃ 和-2 ℃處理下千粒重較CK分別升高1.59%和4.94%，XM在2 ℃處理下較CK下降5.07%，在-2 ℃處理下較CK升高2.97%。藥隔期倒春寒脅迫下，YN上部和中部穗千粒重隨脅迫加強呈先降后升的趨勢，YN下部穗和XM上部穗千粒重隨脅迫加強呈升高趨勢，XM中部和下部穗隨脅迫加強呈先降后升的趨勢。四分體期倒春寒脅迫下，YN上部穗千粒重隨脅迫加強呈先降后升的趨勢，YN中部穗和下部穗千粒重隨脅迫加強呈升高趨勢；XM上部穗千粒重隨脅迫加強呈上升趨勢，XM中部穗千粒重隨脅迫加強呈先降后升趨勢，XM下部穗千粒重隨脅迫加強呈先升后降趨勢。綜上所述，2小麥品種在2 ℃處理下千粒重變化無明顯規(guī)律，而在-2 ℃處理下千粒重呈升高趨勢，且在藥隔期 -2 ℃ 處理下千粒重增幅更大。

2.5 藥隔期和四分體期倒春寒對小麥主莖產(chǎn)量的影響

由表5可知，品種對主莖穗產(chǎn)量、上部和下部穗產(chǎn)量的影響極顯著，時期、溫度對主莖穗產(chǎn)量、不同穗位產(chǎn)量的影響達(dá)極顯著；時期×溫度對中部穗產(chǎn)量的影響極顯著；品種×溫度對主莖穗產(chǎn)量、中部穗產(chǎn)量的影響極顯著，對下部穗產(chǎn)量的影響顯著。小麥主莖穗產(chǎn)量隨倒春寒脅迫的加強（2 ℃→-2 ℃）降幅增大。YN和XM在藥隔期、四分體期倒春寒脅迫下的主莖穗產(chǎn)量較CK分別下降11.76%～18.18%和22.04%～37.63%、5.67%～12.37%和14.87%～28.21%，故藥隔期倒春寒脅迫下對小麥主莖穗產(chǎn)量的影響更大。對不同穗位產(chǎn)量進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，YN和XM在藥隔期倒春寒脅迫下上部、中部、下部穗產(chǎn)量較CK分別下降14.29%～20.00%和29.41%～47.06%、10.26%～15.38%和16.80%～32.00%、11.76%～23.53%和34.62%～50.00%；YN和XM在四分體期倒春寒脅迫下上部、中部、下部穗產(chǎn)量較CK分別下降 7.89%～15.79%和11.43%～20.00%、2.56%～5.98%和13.01%～20.33%、15.38%～28.21%和22.22%～63.89%。由此可知，倒春寒對下部穗產(chǎn)量影響最大，藥隔期倒春寒下小麥主莖穗產(chǎn)量的降幅較四分體期更大，且抗倒春寒性弱的XM較抗倒春寒性強的YN產(chǎn)量降幅更大。

3 討論與結(jié)論

小麥幼穗的生長發(fā)育是一個極其復(fù)雜的過程。小穗是形成小花和籽粒的基礎(chǔ)，減少小穗小花退化是保障穗大粒多的關(guān)鍵^［14］。每穗的小穗數(shù)、小花數(shù)和小花發(fā)育程度取決于它本身形成時間早晚、分化持續(xù)時間及分化強度^［15］。小麥穗粒數(shù)的形成與植株光合特性^［16］、同化物轉(zhuǎn)運和小花發(fā)育^［17］等密切相關(guān)。倒春寒會破壞小麥功能葉葉綠體內(nèi)部結(jié)構(gòu)，降低類囊體垛疊程度，影響光能捕獲能力，導(dǎo)致葉片光合性能顯著下降^［16］，進(jìn)而降低光合同化物向穗部的轉(zhuǎn)運和分配，影響穗部小花的正常發(fā)育，導(dǎo)致小麥穗粒數(shù)下降^［17］。張自陽等的研究表明，藥隔期低溫處理較四分體期低溫處理小麥穗粒數(shù)的降幅更大^［10］。本研究也發(fā)現(xiàn)，藥隔期和四分體期倒春寒均會顯著降低2個品種小麥穗粒數(shù)且藥隔期倒春寒脅迫下小麥穗粒數(shù)降幅更大。這可能是因為低溫會導(dǎo)致花藥中淀粉、蛋白質(zhì)代謝異常和絨氈層降解延遲，影響小麥花粉的正常發(fā)育，最終導(dǎo)致穗粒數(shù)降低^［18］，且藥隔期是決定每穗粒數(shù)多少的關(guān)鍵時期，此時進(jìn)行低溫處理對小麥穗粒數(shù)的影響更大。譚植等研究發(fā)現(xiàn)，春季低溫主要通過增加頂部和基部敗育小穗數(shù)來降低麥穗的總小穗數(shù)和結(jié)實小穗數(shù)，且低溫脅迫還會顯著降低小麥結(jié)實小花數(shù)，其中對基部結(jié)實小花數(shù)影響更大^［19］。本研究發(fā)現(xiàn)，不同穗位結(jié)實粒數(shù)受倒春寒災(zāi)害影響順序為下部＞上部＞中部，這可能是因為倒春寒限制光合產(chǎn)物的積累和供給，抑制了穗部對同化物的轉(zhuǎn)運和利用，而下部小穗較中部和上部在同化物分配中處于競爭劣勢，導(dǎo)致下部小穗結(jié)實小花數(shù)降低，最終降低下部穗的結(jié)實粒數(shù)^［20］，這也與Zhang等的研究結(jié)果^［21］一致。

作為小麥產(chǎn)量三要素之一，千粒重是衡量小麥籽粒庫容大小和光合產(chǎn)物積累的重要指標(biāo)^［22］。陳翔等研究發(fā)現(xiàn)，輕度倒春寒脅迫（2 ℃）導(dǎo)致小麥主莖穗粒重降低，重度倒春寒脅迫（-2 ℃）下粒重反而會因穗粒數(shù)的大幅降低而有所上升^［23］。本研究也發(fā)現(xiàn)，-2 ℃處理下小麥千粒重不降反升，這可能是因為“競爭補償機(jī)制”^［24］，即倒春寒導(dǎo)致弱勢粒不結(jié)實后，從而使養(yǎng)分更多地向強勢粒轉(zhuǎn)運，導(dǎo)致粒重降低幅度減少，但當(dāng)粒數(shù)降至一定程度后，粒重不會一直降低，反而出現(xiàn)增加趨勢^［23］。本研究發(fā)現(xiàn)，在藥隔期倒春寒脅迫下小麥主莖穗產(chǎn)量降幅更大，故藥隔期較四分體期倒春寒脅迫對小麥幼穗的損傷更大，小麥在藥隔期對倒春寒更為敏感。這與李春燕等的結(jié)果^［25］一致，即藥隔期低溫脅迫較四分體期低溫脅迫下小麥產(chǎn)量降幅更大。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，倒春寒對小麥中部穗產(chǎn)量影響最小，對下部穗產(chǎn)量影響最大，這主要是因為小麥籽粒形成和灌漿過程的初期，轉(zhuǎn)運到中部穗的養(yǎng)分最多，下部穗較少，且倒春寒顯著降低幼穗中生長素和赤霉素含量，導(dǎo)致穗部養(yǎng)分供應(yīng)不足^［26］，下部穗較中部穗內(nèi)源激素含量降幅更大，故導(dǎo)致下部穗災(zāi)損率更嚴(yán)重。

綜上所述，藥隔期和四分體期倒春寒均降低2小麥品種主莖的結(jié)實小穗數(shù)、結(jié)實粒數(shù)、千粒重及產(chǎn)量，降幅隨倒春寒脅迫的加強（2 ℃→-2 ℃）而增大，且藥隔期倒春寒脅迫下較四分體期倒春寒小麥各項指標(biāo)降幅更大，故藥隔期倒春寒對小麥穗部結(jié)實特性及產(chǎn)量的影響更大。

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