不同小麥品種(系)耐熱差異性分析

摘要：為探討熱脅迫對不同小麥品種（系）光合生理和產量相關因素的影響，以10個小麥品種（系）為試驗材料，花后15 d左右通過搭塑料棚模擬熱脅迫處理，持續處理10 d，熱處理5 d時測定不同小麥品種（系）旗葉葉綠素SPAD值和光合特性，成熟收獲后考種測定其產量相關因素，綜合評價不同小麥的耐熱性。結果表明，熱處理后小麥旗葉葉綠素SPAD值、凈光合速率、胞間二氧化碳濃度等指標值主要呈降低趨勢，除西農6151、寧春55和川麥37外其他7個品種（系）的旗葉凈光合速率都顯著低于未處理對照組，小偃16、福麥2號、宏宇麥2號和川麥37的旗葉葉綠素SPAD值較對照顯著降低。熱脅迫下10個小麥品種（系）籽粒的千粒重均較對照顯著降低，西農6151和寧春55號降低幅度小，降幅均小于1.9 g，寶3611千粒重降幅最大，達7.94 g，各品種（系）的籽粒粒長和粒寬也較未處理的對照呈降低趨勢，西農6151粒長和粒寬降幅都很小，而寶3611粒寬降幅最大，福麥2號籽粒粒長降幅最大。綜合千粒重熱感指數等指標分析得出，小麥西農6151和寧春55號耐熱性良好；寶3611品種耐熱性較差。

關鍵詞：小麥；高溫脅迫；光合特性；千粒重；熱感指數

中圖分類號：S512.103.7" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）24-0100-05

收稿日期：2023-11-14

基金項目：內蒙古高等學校科學研究項目（編號：NJZY21202）；內蒙古科技興蒙行動重點專項（編號：NMKJXM202201）。

作者簡介：王海偉（1985—），男，河北張家口人，碩士，副教授，研究方向為作物高產育種。E-mail：wanghaiwei200803@163.com。

通信作者：郝水源，博士，教授，主要從事小麥遺傳育種研究。E-mail：1766094979@qq.com。

小麥是世界上非常重要的一類糧食作物，其產量較高，小麥耐熱性研究對于小麥高產和穩產具有重要意義和價值，可以很好地助力小麥產量的增加，同時有效地保障好糧食生產安全^［1］。不僅如此，對于春小麥而言，其生育期一般約120 d，而且在其生育期內經常受到非生物脅迫而影響其產量。在小麥的開花灌漿期，高溫熱脅迫頻繁發生，高溫脅迫對小麥的光合能力存在一定的負面影響，會促進植株老化，縮短小麥籽粒的灌漿期，千粒重會降低，營養輸送減小^［2］，進而嚴重影響小麥的產量和品質。現今，由于世界人口的增加和社會經濟的高速發展使得全球CO2、CH4等溫室氣體排放量增加，近年來的溫室效應使全球的溫度普遍升高，而作物的生長發育受外界環境因素影響較大，研究作物對不同惡劣環境的響應機制，提高作物的抗逆性，對于土地資源的高效利用、糧食資源充足供應有著非常重要的現實意義^［3］。楊絢等研究發現，小麥受到高溫脅迫后，往往通過小麥葉片的葉綠素熒光值、細胞膜通透性、小麥冠層溫度變化等生理指標進行耐熱性篩選和評價，一般情況下，通過分析細胞膜通透性的變化來評價其耐熱性的方法使用頻率較高，應用范圍也很廣^［3］。現在也有較多的學者選擇千粒重和容重變化來衡量作物的耐熱性，根據其計算所得的熱感指數或熱害指數也能作為重要的評價耐熱抗熱性的研究指標^［4-6］。還有學者提出，小麥是典型的群體性作物，群體冠層葉片的葉綠素含量、群體的NDVI值等可以作為其耐、抗熱性評價指標，并將小麥籽粒的灌漿特性和產量進行關聯分析，以期為豐產、穩產和耐熱的小麥新品種（系）選育提供理論依據，也為小麥高產抗逆栽培技術提供實踐支撐^［6-7］。小麥耐熱性是多個基因位點共同控制的復雜數量性狀，基因表達受環境影響較大，性狀表型也較難考量。目前，耐熱小麥的表型選擇大多數是通過相關聯性狀的間接選擇^［7-8］。

李世平等通過分期播種自然高溫脅迫小麥籽粒灌漿過程，通過千粒重熱感指數分別評價鑒定出12份和17份耐熱性較好的小麥材料^［4-5］。李召鋒等選用19份新疆的春小麥材料通過塑料大棚模擬高溫處理，利用千粒重熱感指數、容重熱感指數等指標最終共得到6份耐熱良好的小麥材料^［6-7］。陳冬梅等選擇大棚增溫高溫脅迫處理黃淮麥區100份小麥材料，通過千粒重熱感指數和產量熱感指數評價，共鑒定出26份耐熱性好的小麥^［8］。此外，傅曉藝等還利用細胞膜熱穩定性、抗逆系數和抗逆指數等指標評價鑒定了小麥耐熱性^{［1，9-10］}。為了增加小麥目標基因選擇的精確性，通過現代分子生物學手段克隆優良基因，開發分子輔助標記。研究表明，利用分子標記篩選優良等位基因，能夠顯著提高其遺傳改良的效率，提升作物育種水平，更好地增加作物的產量，推動農業發展水平的不斷提升。

本試驗選取適宜內蒙古自治區巴彥淖爾市種植的小麥品種（系）為材料，用塑料棚模擬熱脅迫，測定分析不同小麥品種（系）灌漿期光合生理特性和熱感指數等差異。探明河套灌區不同小麥品種和高代品系的抗、耐熱特性，以期為小麥耐熱新品種（系）的選育和推廣提供有力的理論支撐，并為今后河套地區小麥耐熱性育種提供優良的種質資源材料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

供試小麥品種（系）共10個，分別為小偃16、西農6151、川麥37、福麥2號、宏宇麥2號、鑫農518、寧春55號、貴農007、寶3611、甘7050A323。試驗于2021年3月15日在巴彥淖爾市臨河區氣象局試驗地（107°22′E，40°44′N）統一進行播種。將選取的10個小麥品種采用隨機區組排列試驗設計，每個品種播種的小區面積為6 m2，行距為20 cm，播種密度為400 000株/667 m2。于小麥花后15 d左右進行搭塑料薄膜模擬熱脅迫，通過風口控制棚內溫度，同時在14：00測定棚內和棚外對照的溫度，處理持續10 d，重復3次，其他栽培管理同一般大田。塑料棚熱脅迫處理和對照在14：00時的溫度監測結果如表1所示。

1.2 測定項目指標與方法

1.2.1 小麥旗葉葉綠素含量（SPAD值）測定

每個處理選擇長勢均勻有代表性的小麥旗葉5張，用日本美能達SPAD-502葉綠素計直接測定SPAD值，每張葉測量3點，并計算其平均值。

1.2.2 旗葉光合特性測定

小麥花后15 d模擬熱脅迫處理，于花后20 d左右測定各處理小麥旗葉的光合特性，采用美國LI-COR公司Li-6400XT便攜式光合作用測定儀選晴天09：00—11：30進行測定。隨機選擇每個小區長勢基本一致、健康無病蟲害的小麥測定其旗葉的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等指標，待讀數穩定后記錄，每個小區重復3次。

1.2.3 產量因素及千粒重熱感指數

觀察熱處理后各小麥的生長情況，并調查其成熟期。成熟后按不同處理分區收獲，風干后室內脫粒并測定各處理小麥籽粒的粒長、粒寬和千粒重等。

參照MAURER與FISCHER的計算方法，通過千粒重的BLUP值算出各小麥品種（系）的熱感指數（heat susceptibility index，HSI）^［7］。HSI=［（1-TGW heatstress/TGW control）/D］，其中TGW heatstress為某一小麥材料在某一熱脅迫環境下的千粒重，TGW control為未處理對照小麥的千粒重，D為脅迫強度，D=（1-X heatstress/X control），X heatstress是所有參試材料熱脅迫后的千粒重平均值，X control為所有試驗材料未處理對照籽粒的千粒重平均值。HSI作為其耐熱性鑒定指標，鑒定標準為HSI＜0.5為極耐熱材料，0.5≤HSI＜1為中等耐熱材料，1≤HSI＜1.5為中等熱敏感材料，HSI≥1.5為極敏感材料^［7］。

1.3 數據處理

用Excel 2007進行數據整理作圖，用SPSS 23軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同小麥品種（系）旗葉葉綠素SPAD值分析

葉綠素、光合膜存在蛋白質的非共價結合，而這一現象對光合作用有不利的影響。而且分析發現，葉綠素在不同光照度下的光合作用效率并不相同^［11-12］。不僅如此，分析發現，在全部研究指標當中，分析出葉綠素含量的多少能有效地發現小麥光合能力強弱^［12］。由圖1可知，小偃16、川麥37、福麥2號、宏宇麥2號4個品種（系）的旗葉葉綠素SPAD值對照顯著高于熱處理組，其中宏宇麥2號降低值最大，為12.13。而西農6151、鑫農518、寧春55號、貴農007、寶3611、甘7050A323對照與熱脅迫處理之間的旗葉SPAD值無顯著性差異。

2.2 不同小麥品種（系）旗葉凈光合速率

由圖2可知，10個小麥品種（系）中小偃16、福麥2號、宏宇麥2號、鑫農518、貴農007、寶3611和甘7050A323品種（系）的旗葉光合速率較未處理對照顯著降低了。西農6151、川麥37和寧春55號3個品種旗葉光合速率較對照有所增加，但差異不顯著；其中宏宇麥2號對照的凈光合速率最高，達14.17 μmol/（m2·s），降低幅度也最大。熱脅迫處理后福麥2號的旗葉凈光合速率是最高的，為11.56 μmol/（m2·s）。

2.3 不同小麥品種（系）胞間CO2濃度

由圖3可知，10個不同小麥品種（系）中，小偃16、西農6151、宏宇麥2號、鑫農518、寧春55號、貴農007這5個品種（系）熱處理的旗葉較對照顯著降低；川麥37、福麥2號和甘7050A323等3個品種（系）的胞間二氧化碳濃度處理和對照之間有差異，但未達到顯著性水平；川麥37、福麥2號、宏宇麥2號花后20 d旗葉胞間CO2濃度都較大，而寶3611的旗葉胞間CO2濃度值最小，僅為 125.092 μmol/mol。

2.4 不同小麥品種（系）旗葉氣孔導度

氣孔導度對于蒸騰作用的程度有重要影響，兩者關系緊密。由圖4發現，在這些作物種類當中，處理組品種（系）旗葉期氣孔導度最高的為福麥2號和宏宇麥2號，寧春55號和西農6151品種處理和對照間無顯著差異；小偃16、川麥37、鑫農518和寶3611這4個品種（系）熱處理后較對照顯著降低，而福麥2號、宏宇麥2號、貴農007、甘7050A323熱處理后較對照顯著升高。

2.5 不同小麥品種（系）旗葉蒸騰速率

前人研究發現，作物在進行水分蒸騰時，其速度大小也就是速率和作物種類等要素有著較大的關聯。由圖5發現，宏宇麥2號對照的旗葉蒸騰速率最大，達5.348 mmol/（m2·s），西農6151、川麥37、寧春55號的蒸騰速率處理和對照組間均無顯著性差異；小麥品種寶3611花后20 d旗葉蒸騰速率最低，為1.635 mmol/（m2·s），小偃16、寶3611和鑫農518等3 個品種（系）處理后的蒸騰速率顯著高于對照，而福麥2號、宏宇麥2號、甘7050A323品種（系）熱脅迫處理后旗葉蒸騰速率較對照顯著降低。

2.6 不同小麥品種（系）籽粒產量因素比較

千粒重能反映小麥光合能力和有機物積累量，與灌漿速率和灌漿時間密切相關，高溫脅迫不利于這一作物進行光合作用，而且也會在很大程度上降低其粒重，不利于其產量的增加和經濟價值的達成^［13-15］。由表2可知，寶3611品種對照籽粒的千粒重、粒長和粒寬都顯著高于熱脅迫處理的。小偃16、川麥37、福麥2號、貴農007品種（系）的千粒重、粒長和粒寬都是熱處理較對照顯著性降低；西農6151粒長較對照顯著降低，而粒寬差異不顯著；寧春55號熱處理后的粒寬較對照顯著降低而粒長與對照無顯著差異。

2.7 不同小麥品種（系）千粒重熱感指數結果

由表3可知，小麥品種（系）西農6151和寧春55號的HSI顯示為極耐熱品種材料，與其他品種（系）之間存在顯著性差異，寶3611為極熱敏感品種，鑫農518、甘7050A323和貴農007等3個品種（系）為中等熱敏感材料。

3 結論與討論

本試驗研究了10份不同小麥品種（系）在不同熱脅迫下的表現狀況。胡美君等研究認為，小麥的產量90%以上源于葉片的光合作用，而且小麥的高產性狀也和光合功能效率息息相關^［16］。分析光合參數可以發現，不同于其他的諸多品種（系），本研究的作物在花后20 d的諸多指標比熱脅迫前表現更好；福麥2號、宏宇麥2號的凈光合速率較高，其他指標相對穩定；西農6151和寧春55號的光合生理與產量因素指標性狀均較穩定，是良好的耐熱性種植品種和較優良的耐熱育種材料。

分析發現，光合作用對產量起到了決定性作用。良好的光合作用可以幫助增加植株高度，也可以有效增加產量^［17-18］。整體來看，本研究對光合作用進行了良好的剖析，也可幫助提升作物產量，為這一領域的研究作出了積極貢獻。對于小麥的光合速率屬于一類數量遺傳性狀，通過研究耐熱性，可以得到高光合效率的材料。總而言之，在研究不同小麥品種耐熱性過程中，福麥2號、川麥37、寧春55號品種在光合和產量等綜合性狀指標中表現良好。

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