低溫和赤霉素對蠶豆開花、內源激素、基因表達的調控

摘要：蠶豆是長三角地區重要的越冬作物之一，但其產量低、成熟慢和采摘期短，讓鮮食蠶豆銷售遭遇很大障礙。人工低溫春化技術的研發推廣，實現蠶豆鮮莢提前上市，采摘期大幅延長。赤霉素是一類非常重要的植物激素，參與植物生長發育等多個生物學過程。為了探究赤霉素和低溫聯合應用對蠶豆花期及生理特性的影響，并為進一步調控蠶豆花期提供理論支撐和實踐依據，以蠶豆品種通鮮1號、通鮮2號、通鮮3號、啟豆2號、南通三白為材料，對蠶豆芽苗進行低溫處理、赤霉素噴施處理、低溫+赤霉素噴施處理，統計始花時間、單株開花數量、株高、分枝數、主莖節數等開花和生長特性，并檢測不同發育階段葉片內源激素和開花相關基因的表達情況。結果表明，低溫處理可以使蠶豆開花提早16～22 d，噴施赤霉素處理可以促進開花提早2～10 d，低溫+100 mg/L赤霉素處理提早開花效果最佳，最早可提前26 d。低溫和100 mg/L 赤霉素均可以促進蠶豆分枝數和主莖節數的增加，低溫會抑制蠶豆株高，但赤霉素處理會顯著增加株高。以促進開花效果最好的通鮮3號為材料，發現ABA、IAA、GA3含量在蠶豆苗期、蕾期、花期均呈先增后降的趨勢，低溫處理會降低蠶豆葉片中ABA的含量，提高IAA、GA3的含量，適宜的赤霉素處理可以提高葉片中的ABA、IAA、GA3含量。通過實時熒光定量PCR研究發現，低溫、赤霉素、低溫+赤霉素處理均可以誘導GA20ox、GID1、FT、SOC1、VRN1的表達，抑制GAI的表達，VIN3只響應低溫的調控。蠶豆芽苗低溫處理后，葉面噴施100 mg/L赤霉素可以有效提早開花期，并提高分枝數、主莖節數、株高，可在鮮食蠶豆生產上進行應用。

關鍵詞：蠶豆；低溫；赤霉素；開花；內源激素；關鍵基因

中圖分類號：S643.601" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）24-0105-08

收稿日期：2023-11-24

基金項目：江蘇省種業振興“揭榜掛帥”項目（編號：JBGS〔2021〕058）；江蘇現代農業產業技術體系建設項目（編號：JATS［2022］169）；江蘇省重點研發計劃（現代農業）（編號：BE2021389）；沿江所青年科技基金［編號：YJ（2021）007］。

作者簡介：劉陳瑋（1993—），男，江蘇南通人，碩士，助理研究員，主要從事蠶豆春化及病蟲害防控研究。E-mail：20192001@jaas.ac.cn。

通信作者：吳春芳，碩士，研究員，主要從事春化蠶豆育種及栽培技術等研究。E-mail：jsyias@163.com。

蠶豆屬于豆科野豌豆屬，是一年生或二年生草本植物。蠶豆作為重要的食用豆作物，廣泛分布于世界各地，我國一直是世界上蠶豆栽培面積最大、總產量和消費量最高的國家。長三角地區喜食鮮食蠶豆，傳統露地栽培鮮食蠶豆集中在4月下旬至5月上旬上市，且產量較低，無法滿足市場需求。

近年來，春化蠶豆因其上市早、產量高、采收期長、品質優等優勢，在江浙滬等地的應用面積逐步擴大^［1］。不同春化處理促進蠶豆開花結莢的研究已經較為成熟。研究發現，以蠶豆品種大朋一寸為材料，0 ℃春化處理20 d效果最好，青莢采收期縮短60 d^［2］。ZB 系列蠶豆苗在5～6 ℃春化處理20 d后，始花期提前至11月，上市期提前至3月^［3］。研究發現，慈蠶1號在萌動露白時，4 ℃春化處理9～12 d后，可顯著縮短始花期^［4］。研究發現，以通鮮2號蠶豆為材料，10 ℃/5 ℃日夜春化處理35 d，對始花期、鮮莢始收期促進效果最明顯^［5］。

除了低溫春化外，植物的成花還受植物生長調節劑的影響。赤霉素處理能促進大白菜莖的伸長，并提早開花和抽薹^［6］。外源赤霉素處理后，蓮花的株高增加90%左右，開花數增加40%左右，開花提前4 d^［7］。300 mg/L赤霉素促進切花月季卡羅拉增高和早花，赤霉素途徑相關基因RhGA2ox、RhGA20ox、RhGA3ox、 RhGID1表達上調，開花相關基因RhAP1、RhKSN 、RhSOC1的表達先上升后下降^［8］。

目前，有關低溫和外源赤霉素對蠶豆開花相關生理指標及基因表達量的研究尚不多見。本研究利用低溫和赤霉素處理蠶豆芽苗，通過測定各項生理指標，明確最佳調控濃度，并探索低溫和赤霉素對內源激素及相關基因的影響，以期為蠶豆促早技術的完善和開花機理的研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為南通地區的蠶豆品種通鮮1號、通鮮2號、通鮮3號、啟豆2號、南通三白，選取無病蟲害、長勢良好一致的蠶豆芽苗進行處理。

1.2 試驗方法

1.2.1 赤霉素和低溫春化處理

試驗設置對照、低溫處理、赤霉素處理、低溫+赤霉素處理，10月上旬同時移栽至大棚內。大棚位于江蘇沿江地區農業科學研究所薛窯基地內。對照：未進行低溫和赤霉素處理；低溫處理：4 ℃低溫處理30 d；赤霉素處理、低溫+赤霉素處理：將4 ℃低溫處理30 d后和常溫處理的蠶豆芽苗移栽至大棚，分別使用赤霉素處理。使用上海同瑞生物科技有限公司的農用赤霉素（有效成分含量75%），共設置5個濃度梯度，分別為50、100、200、400、800 mg/L。赤霉素在芽苗移栽后30 d內進行葉面噴施，每個處理50株，重復3次。

1.2.2 蠶豆開花特性指標測定

從定植開始，觀察和記錄植株的生長狀況和開花情況。開花特性指標統計始花時間和單株開花數量，生長特性指標統計株高、分枝數、主莖節數。

1.2.3 蠶豆內源激素水平測定

在植株苗期、現蕾期、花期，采集頂端第2節的葉片，用液氮速凍，放入-80 ℃冰箱保存，用于后續試驗。

樣品提取后，采用超高效液相色譜（Vanquish，UPLC，Thermo，美國）檢測內源激素含量，色譜條件為：柱溫40 ℃，進樣量2 μL，流速0.3 mL/min，流動相為超純水（含0.1%乙酸）、乙腈（含0.1%乙酸），整個分析過程中樣品置于4 ℃自動進樣器中。采用美國Thermo公司的Q Exactive高分辨質譜檢測系統進行采集。

1.2.4 蠶豆開花關鍵基因的定量分析

采用TRIZOL法提取樣品葉片的RNA，用Takara反轉錄試劑盒進行反轉錄，放入-20 ℃保存。

設計實時熒光定量引物（表1）。熒光定量PCR反應體系為20 μL，包含cDNA 2 μL，UltraSYBRMixture 10 μL，正向引物0.5 μL，反向引物0.5 μL，RNase-freeWater 7 μL。反應條件為：95 ℃ 10 min；95 ℃ 10 s，60 ℃ 31 s，40個循環；95 ℃ 15 s，60 ℃ 1 min，95 ℃ 30 s，60 ℃ 15 s。

1.2.5 數據分析

利用Excel和SPSS等軟件對試驗數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 低溫和赤霉素對蠶豆生長和開花的影響

由表2可知，單一低溫處理下，通鮮1號、啟豆2號的株高增長，而其余3個品種的株高變低。低溫處理后施用赤霉素較常溫處理直接施用赤霉素處理，通鮮1、2號和南通三白在赤霉素濃度≥200 mg/L 時株高更高，而通鮮3號在所有處理濃度下株高均更低。

在相同溫度處理條件下，隨著赤霉素施用濃度的升高，所有品種的株高總體呈逐步上升的趨勢。常溫處理條件下，除了通鮮3號在濃度為50 mg/L時株高低于對照組，其他品種的株高在不同濃度處理下均高于對照組。低溫處理后，所有品種的株高在不同赤霉素濃度處理下均高于單一低溫處理，且除了通鮮3號在濃度為50～100 mg/L時株高低于對照組，其他品種的株高在不同濃度處理下均高于對照組。

在所有處理中，通鮮2號在低溫處理后施用800 mg/L赤霉素較對照組株高增長率最高，達65.1%。

由表3可知，單一低溫處理下，通鮮系列的分枝數均比對照增加，而啟豆2號、南通三白的分枝數變少。低溫處理后施用赤霉素較常溫處理直接施用赤霉素處理，通鮮1、2號在不同濃度下分枝數均更多，而南通三白在所有處理濃度下分枝數均更少。

在相同溫度處理條件下，隨著赤霉素施用濃度的升高，所有品種的分枝數均呈先升后降的趨勢。常溫處理條件下，除通鮮3號以外，其余品種均在濃度為100 mg/L時分枝數最多，所有品種在 100 mg/L 時分枝數均高于對照組。低溫處理之后，通鮮1號、南通三白在200 mg/L時分枝數最多，通鮮2、3號和啟豆2號在100 mg/L時分枝數最多。

低溫和赤霉素共同處理時，所有品種在赤霉素濃度50～200 mg/L時分枝數高于單一低溫處理。

在所有處理中，通鮮2號在低溫處理后施用 100 mg/L 赤霉素較對照組分枝數增長率最高，達54.2%。

由表4可知，相同赤霉素濃度條件下，低溫處理下，除啟豆2號主莖節數減少以外，其余品種的主莖節數整體增多。

在相同溫度處理條件下，隨著赤霉素施用濃度的升高，不同品種主莖節數的變化趨勢各不相同。在常溫處理條件下，通鮮1、2號的主莖節數隨著赤霉素濃度的升高逐漸下降，但在50 mg/L時節數高于對照組；其余品種的主莖節數隨著赤霉素濃度的升高均呈先升后降的趨勢，通鮮3號在100 mg/L時主莖節數最多，啟豆2號、南通三白在200 mg/L時主莖節數最多，3個品種在50～400 mg/L時主莖節數均高于對照組。低溫處理之后，通鮮1、2號和南通三白的主莖節數隨著赤霉素濃度的升高呈逐漸下降的趨勢，且均低于單一低溫處理的節數；通鮮2號在低溫后噴施不同濃度赤霉素情況下主莖節數均低于對照組，但通鮮1號在50～200 mg/L時主莖節數高于對照組。通鮮3號、啟豆2號的主莖節數隨著赤霉素濃度的升高呈先增后降的趨勢，通鮮3號在100 mg/L時主莖節數最多，并高于單一低溫處理，且在低溫后噴施不同濃度赤霉素情況下節數均高于對照組；啟豆2號在200 mg/L時主莖節數最多，在低溫后噴施不同濃度赤霉素情況下主莖節數基本不低于單一低溫處理，但僅在低溫后赤霉素濃度為100～200 mg/L時主莖節數高于對照。

在所有處理中，通鮮1號在單一低溫處理下較對照組的主莖節數增長率最高，達51.5%。

由表5可知，低溫和赤霉素處理后整體可以促進蠶豆提早開花，低溫促進早花的效應更明顯。與對照相比，適宜濃度的赤霉素處理對不同品種的始花天數最多提早2～10 d，單一低溫處理對不同品種的始花天數提早14～22 d，低溫+赤霉素處理提早開花天數最多，為16～27 d。

在相同溫度處理條件下，隨著赤霉素施用濃度的升高，不同品種始花天數的變化趨勢各不相同。通鮮1號在常溫、低溫處理后噴施赤霉素，始花天數隨著濃度的升高基本呈逐漸增加的趨勢，且在常溫處理下噴施400～800 mg/L赤霉素比對照組延遲開花。通鮮2、3號在常溫、低溫處理后噴施赤霉素，始花天數隨著濃度的升高呈先降后升的趨勢；通鮮3號在常溫處理下噴施800 mg/L赤霉素比對照組延遲開花。啟豆2號在常溫處理后噴施赤霉素，始花天數隨著濃度的升高呈先降后升的趨勢，但在低溫處理后噴施赤霉素，始花天數隨著濃度升高呈逐漸增加的趨勢，且赤霉素濃度為 800 mg/L 時比單一低溫處理延遲開花。南通三白在常溫、低溫處理后噴施赤霉素，始花天數隨著濃度的升高分別呈逐漸降低、逐漸增加的趨勢，且在低溫處理后施用400～800 mg/L赤霉素比單一低溫處理延遲開花。

在所有處理中，通鮮3號在低溫+200 mg/L赤霉素混合處理下較對照組開花提前天數最多，可達27 d。

由表6可知，低溫處理可明顯增加蠶豆的單株花數。相同溫度條件下，赤霉素對不同品種單株花數的影響各不相同。除啟豆2號外，赤霉素處理在適宜濃度時均可增加單株花數，最多可以增加單株花數3.6%。

在所有處理中，通鮮2號在低溫處理后施用200 mg/L赤霉素較對照組單株花數增加最多，可達69.4%。

2.2 低溫和赤霉素對蠶豆內源激素的影響

選取促早花效果最顯著的通鮮3號作為試驗材料，對其不同發育時期內源激素進行檢測發現，ABA含量在蠶豆不同發育時期呈先增后降的趨勢；除單一低溫處理外，所有試驗組苗期葉片的ABA含量均高于開花期葉片內的含量（表7）。噴施同一濃度赤霉素條件下，低溫處理植株不同時期的ABA含量較常溫處理的更低，低溫處理后噴施濃度≥200 mg/L 赤霉素的植株花期除外。

GA3含量在蠶豆不同發育時期呈先增后降的趨勢，苗期葉片的GA3含量低于開花期葉片內的含量；隨著赤霉素處理濃度的升高，GA3含量逐步增加（表8）。低溫處理下的GA3含量較常溫處理整體較高。

IAA含量在蠶豆不同發育時期呈先增后降的趨勢。0～200 mg/L赤霉素處理下，苗期葉片的IAA含量均低于開花期含量；而赤霉素濃度400～800 mg/L 處理下，花期IAA含量低于苗期（表9）。隨著赤霉素處理濃度的升高，IAA含量逐步增加。低溫處理下的IAA含量較常溫處理總體均較高。

2.3 低溫和赤霉素對蠶豆開花關鍵基因表達的影響

GA20ox是影響赤霉素合成的關鍵酶，低溫、赤霉素處理后GA20ox基因表達均上調，赤霉素處理的誘導效果相對低溫更強；低溫+赤霉素處理后，GA20ox基因表達顯著上升（圖1）。DELLA蛋白GAI是赤霉素調控途徑的重要因子，是感知GA信號轉導的關鍵。低溫、赤霉素、低溫+赤霉素處理均抑制GAI基因的表達，低溫處理的抑制效果較赤霉素處理更強。赤霉素受體GID1是赤霉素信號傳導途徑的重要因子，低溫、赤霉素、低溫+赤霉素處理均可誘導GID1基因的表達，赤霉素比低溫處理的誘導效果更強。

FT基因不僅受春化途徑中FLC基因的影響，又是光周期中關鍵基因CO的靶基因，自主途徑、春化途徑、光周期途徑信號傳導共同作用于FT基因來促進植物開花。SOC1屬于MADS-box轉錄因子，它不僅受赤霉素途徑控制，同時也受到春化途徑、光周期途徑、自主途徑的調節。低溫、赤霉素、低溫+赤霉素處理下，SOC1、FT基因表達均上升，赤霉素對2種基因的促進效果相對更明顯，低溫+赤霉素處理較單一處理促進效果更強。

VRN1、VIN3基因通過改變FLC染色質的空間結構抑制FLC的表達，從而促進開花。與對照相比，低溫、赤霉素、低溫+赤霉素處理下，VRN1基因表達均顯著上升；低溫對VRN1基因的促進效果相對更強。低溫可以促進VIN3基因的上調，而赤霉素處理下VIN3基因表達無顯著變化。

3 討論

蠶豆作為長三角地區重要的越冬作物，低溫春化是開花結莢必不可少的環節。本研究結果表明，低溫處理可以顯著提早開花，并增加單株開花總數，抑制株高增長，促進分枝數、總莖節數的增加。邵奇等對50份蠶豆資源春化后的生長發育形態進行分析，發現低溫春化后植株開花時間可提前10～60 d，大多數品種的株高、有效分枝數在生長初期相對較低，生長后期逐漸持平，也有少部分品種在低溫春化后，其株高、分枝數有所增加^［9］。本研究中，低溫春化處理后，通鮮1號、啟豆2號的株高略有增加，南通三白、啟豆2號分枝數顯著下降，啟豆2號的主莖節數也略有減少，這可能也是不同品種間的差異導致。赤霉素在植物生長調控中扮演著重要角色，可以促進植物開花并延長開花時間，并促進植株莖稈的伸長。早期研究表明，赤霉素可以促進蠶豆株高、節間長度的增加，還能顯著增加主莖節數^［10-11］。本研究中，蠶豆噴施赤霉素后始花期最多提前2～10 d，植株株高隨著處理濃度的升高逐漸增加，分枝數和主莖節數隨著處理濃度的升高先增后降，與已有報道結果^［12-14］一致。黃家總等研究發現，溫度聯合赤霉素噴霧處理后，紫羅蘭主莖節數比對照少^［15］。低溫處理的蠶豆噴施赤霉素后，通鮮1號、通鮮2號、南通三白的主莖節數也隨著濃度的增加而逐漸下降，其相關機制還需要進一步研究。

植物內源激素在植株生長發育的各類生理反應中發揮重要作用，參與調控植物萌發與休眠、組織生長與分化、開花與結實、成熟與衰老等各項功能。本研究中，低溫處理會降低蠶豆葉片中ABA的含量，提高IAA、GA3的含量；適宜的赤霉素處理可以提高葉片中ABA、IAA、GA3的含量。研究發現，大

白菜低溫處理后，從抽薹期到開花期莖尖中IAA、GA、ABA的含量均高于對照^［6］。噴施赤霉素會促進甘蔗和油茶內源GA、IAA的水平升高，并導致ABA水平降低^［16-17］。高山低溫+植物生長調節劑處理，可以促進春石斛品種Carmen花芽分化期間內源激素GA3、IAA的積累，而對ABA的含量無明顯影響^［18］。可見在低溫及噴施赤霉素條件下，植株內GA3、IAA的含量均會增加，而ABA含量的變化趨勢各不相同^［19-20］。關于ABA信號如何參加花芽分化還有待研究。

植物從營養生長到生殖生長需要經歷復雜的調控網絡，根據其對不同信號的感知，大致分為光周期途徑、春化途徑、赤霉素途徑、自主成花途徑^［21］。春化途徑是蠶豆成花的必要途徑，VRN1、VIN3作為FLC的負調控因子，通過抑制其表達促進開花^［22］。實時熒光定量PCR結果表明，低溫處理后蠶豆內VRN1、VIN3基因表達量顯著上升，赤霉素處理后VRN1基因表達量有所上升，而VIN3基因表達量無明顯變化，說明VIN3只有在感受低溫的情況下表達，赤霉素可能參與促進VRN1的調控。赤霉素是調控植物開花重要的植物激素之一。GA20ox是赤霉素合成的關鍵基因，赤霉素可以誘導GA20ox基因的表達，促進植株增高^［23-24］，低溫也可以誘導GA20ox基因的表達，從而促進花芽解除休眠^［19］。本研究中，低溫和赤霉素處理均顯著誘導蠶豆內GA20ox基因的表達，低溫的誘導效果相對較弱，與已有研究結果一致。DELLA蛋白是感知赤霉素信號的重要因子，包括GAI、RGA、RGL等，其會阻礙植物的生長發育，而赤霉素受體GID1通過與赤霉素結合發揮其功能，從而促進DELLA蛋白的降解，促進成花^［25］。本研究中，低溫和赤霉素處理均抑制GAI基因的表達，低溫處理的抑制效果更顯著；低溫和赤霉素處理均可誘導GID1基因的表達，赤霉素比低溫處理的誘導效果更強，與已有報道^［26-27］一致。FT、SOC1基因會受到春化途徑和赤霉素途徑等信號傳導共同作用而促進成花^［28-29］，在低溫和赤霉素處理后，蠶豆內FT、SOC1基因均被誘導表達，兩者共同處理后相對表達量更高，促進開花效果也更加顯著。

4 結論

低溫和赤霉素在蠶豆成花和生長發育中發揮不同的作用，低溫+100 mg/L赤霉素可以促進蠶豆花期進一步提早，并增加株高、分枝數和主莖節數，對促進開花相關的內源激素和基因均有顯著誘導作用。蠶豆的生長期較長，針對不同的栽培方式，如何選用合理的赤霉素施用時期、次數和濃度，以及構建多樣化的激素組合以保障上市期和產量的雙贏，還有待進一步的研究。

參考文獻：

［1］卞曉春，王 凡，吳春芳. 春化蠶豆產業現狀及發展建議［J］. 現代農業科技，2021，17 （17）：245-247.

［2］徐兵劃，祁 婷，曹玉杰，等. 蠶豆人工春化誘導技術研究［J］. 湖北農業科學，2015，54（19）：4673-4675，4681.

［3］戚自榮，崔萌萌，王旭強，等. 鮮食蠶豆不同人工春化處理及栽培技術試驗［J］. 中國園藝文摘，2017，33（7）：31-33.

［4］陳江輝，王旭強，王雙千，等. 春化處理對蠶豆性狀表達的影響［J］. 浙江農業科學，2018，59（1）：6-8.

［5］趙 薇，王愛花，陸 慢，等. 不同春化處理對蠶豆開花結莢時間和產量的影響［J］. 江蘇農業科學，2018，46（16）：102-105.

［6］Song S W，Lei Y L，Huang X M，et al. Crosstalk of cold and gibberellin effects on bolting and flowering in flowering Chinese cabbage［J］. Journal of Integrative Agriculture，2019，18（5）：992-1000.

［7］Sheng J Y，Li X，Zhang D. Gibberellins，brassinolide，and ethylene signaling were involved in flower differentiation and development in Nelumbo nucifera［J］. Horticultural Plant Journal，2022，8（2）：243-250.

［8］李茂福，楊 媛，王 華，等. 赤霉素對露地栽培月季卡羅拉生長發育的影響［J］. 園藝學報，2019，46（4）：749-760.

［9］邵 奇，袁星星，于龍龍，等. 人工春化對不同基因型蠶豆生長表型及發育形態的影響［J］. 江蘇農業科學，2016，44（9）：218-221.

［10］中國科學院植物生理研究所生長素工作組. 赤霉酸對蠶豆生長的影響［J］. 實驗生物學報，1959，6（3）：211-216.

［11］夏明忠. 赤霉素和其他生長調節劑對蠶豆生長的協同效應［J］.植物生理學通訊，1990（4）：20-23.

［12］Hiroko Y，Nobutaka S，Akihiro I，et al. Involvement of gibberellins in the regulation of tillering in Welsh onion （Allium fistulosum L.）［J］. The Horticulture Journal，2015，84（4）：334-341.

［13］Mujadidi A，Kumar M，Malik S，et al. Effect of time and concentrations of gibberellic acid application on growth and flowering of African marigold （Tagetes erecta L.） CV. Pusa Narangi［J］. Progressive Agriculture，2019，19（2）：293-297.

［14］Sharma A，Dilta B S，Sharma C L，et al. Effect of foliar application of gibberellic acid on plant growth，flowering and yield attributes in pansy （Viola×wittrockiana Gams.）［J］. International Journal of Plant amp; Soil Science，2023，35（17）：403-410.

［15］黃家總，顏 艷，岡田芳明，等. 溫度與赤霉素對紫羅蘭生育及其開花的影響［J］. 廣州大學學報（自然科學版），2004，3（1）：27-30.

［16］Wen Y，Su S C，Ma L Y，et al. Effects of gibberellic acid on photosynthesis and endogenous hormones of Camellia oleifera Abel. in 1st and 6th leaves［J］. Journal of Forest Research，2018，23（5）：309-317.

［17］Qiu L H，Chen R F，Luo H M，et al. Effects of exogenous GA3 and DPC treatments on levels of endogenous hormone and expression of key gibberellin biosynthesis pathway genes during stem elongation in sugarcane［J］. Sugar Tech，2019，21（6）：936-948.

［18］章金輝，王再花，李 杰，等. 低溫和植物生長調節劑誘導春石斛‘Carmen’開花及其生理變化［J］. 北方園藝，2020（18）：64-70.

［19］Zhou L P，Pan C，Wang M X，et al. Progress on the mechanism of hormones regulating plant flower formation［J］. Hereditas，2020，42（8）：739-751.

［20］趙文武，黃莉娟，趙麗麗，等. 低溫脅迫對葛藤幼苗生長發育及生理特性的影響［J］. 南方農業學報，2022，53（11）：3068-3078.

［21］周 琴，張思思，包滿珠，等. 高等植物成花誘導的分子機理研究進展［J］. 分子植物育種，2018，16（11）：3681-3692.

［22］Neha S，Koen G，Shekhar B G，et al. The molecular mechanism of vernalization in Arabidopsis and cereals：role of flowering locus C and its homologs［J］. Physiologia Plantarum，2020，170（3）：373-383.

［23］楊艷華，張亞東，朱 鎮，等. 赤霉素（GA3）和脫落酸（ABA）對不同水稻品種生長和生理特性及GA20ox2、GA3ox2基因表達的影響［J］. 中國水稻科學，2010，24（4）：433-437.

［24］Yue J H，Zhang D，Chen G Q，et al. ApGA20ox1，a key gibberellin biosynthesis gene，regulates somatic embryogenesis and plant height in Agapanthus praecox［J］. Scientia Horticulturae，2023，312：111846.

［25］張玉喜，張文超，李玉娥，等. 赤霉素氧化酶PsGA20ox基因參與低溫誘導的牡丹內休眠解除［J］. 華北農學報，2014，29（3）：22-26.

［26］王春生. 大豆GmGAI基因參與赤霉素調控開花時間的功能研究［D］. 哈爾濱：東北農業大學，2021.

［27］李 鵬. GA對扁桃花藥發育的影響及調控網絡構建［D］. 烏魯木齊：新疆農業大學，2019.

［28］范樹國. 高等植物成花分子機理研究進展［J］. 楚雄師范學院學報，2014，29（6）：58-69.

［29］Yong W J，Areum L，Sun J M，et al. Genome-wide identification of flowering time genes associated with vernalization and the regulatory flowering networks in Chinese cabbage［J］. Plant Biotechnology Reports，2018，12（5）：347-363.