不同遺傳背景親本及其雜交種對田間出苗率的影響

孔德真 聶迎彬 崔鳳娟 桑偉 劉鵬鵬 田笑明

摘要 為了研究細胞質不同親本及其雜交種對田間出苗率的影響，以29個AL型不育系和25個恢復系為親本材料配制了雙列雜交組合，以“同母多父”和“同父多母”的方式，對雜交種和親本的田間出苗率進行比較分析。結果表明，細胞質遺傳背景不同的恢復系、保持系、雜交種之間田間出苗率差異不顯著。雜交種與雙親的田間出苗率間呈顯著正相關，田間出苗率高的親本所配置雜交種田間出苗率表現出較高雜種優勢。雜交種田間出苗率應該作為優異親本的重要指標得到重視。

關鍵詞 雜交小麥；田間出苗率；細胞質背景；雜種優勢

中圖分類號 S 512.1? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）06-0030-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.06.007

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of Genetic Backgrounds and Their Hybrids on the Field Seedling Emergence Rate

KONG De-zhen，NIE Ying-bin，CUI Feng-juan et al

（Institute of Crop Research，Xinjiang Academy of Agri-Reclamation Sciences/Key Lab of Xinjiang Production and Construction Corps for Cereal Quality Research and Genetic Improvement，Shihezi，Xinjiang 832000）

Abstract In order to study the effects of different genetic backgrounds and their hybrids on the field seedling emergence rate，29 AL-type sterile lines and 25 restorer lines were used as parental materials to prepare a diallel hybrid combination.Comparative analysis of field emergence rates of hybrids and parents was carried out in the manner of ‘same mother with many fathers and ‘same father with many mothers.The results showed that there was no significant difference in field emergence rate among restorer lines，maintainer lines and hybrids with different cytoplasmic genetic backgrounds.There was a significant positive correlation between the field emergence rate of hybrids and both parents，and the field emergence rate of hybrids configured with parents with high field emergence rate showed higher heterosis.The field emergence rate of hybrids should be taken seriously as an important indicator of superior parents.

Key words Hybrid wheat;Field emergence rate;Cytoplasmic background;Heterosis

利用雜種優勢可大幅提高小麥的產量和改善品質［1］。目前，小麥雜種優勢利用的主要途徑有：三系法、兩系法、化學殺雄法和核不育法4種［2］；三系法開發出多種新型CMS小麥不育系并實現三系配套，研究較多的有T型、K型、V型、Q型、普型（F型、AL型、臨型等）［3］。雜種優勢利用的核心問題是強優勢組合選配，選配關鍵是要有較好的親本材料［4］。有報道T-CMS和恢復系材料遺傳背景對雜交種外形皺縮和發芽率有較大影響，加之小麥田間用種量大于水稻和玉米，導致雜交小麥種植面積不及小麥種植總面積的1%，對利用雜種優勢有較大影響。小麥雜交種的田間出苗率，成為優良雜交小麥組合親本選配的重要指標之一。田間出苗率高的雜種播種后，出苗迅速且均勻一致，保證全苗、壯苗，為雜種優勢表現打下良好基礎。目前，鮮有對雜交小麥田間出苗率的報道。

黃元江等［5］研究表明，種子活力具有較高的遺傳力，品種不同種子活力不同，通過基因重組提高種子活力。前期研究發現，AL型小麥不育系育性穩定，容易被恢復且雜交種生產的種子飽滿不皺縮；聶迎彬等［6］進行雜交種發芽試驗發現，不育細胞質對種子發芽率沒有不利影響；朱建峰等［7］研究表明，不同品種小麥由于基因型不同，種子活力具有明顯差異。為探究AL-CMS細胞質遺傳背景不同的不育系、保持系和恢復系及其雜交種對田間出苗率的影響，筆者采用雙列雜交設計，調查分析2018—2021年共248個雜交種組合及其親本的田間出苗率，從而為雜交小麥親本的選配提供有益信息。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為具普通小麥不育細胞質AL型三系雜交小麥親本，選用皆回交6代以上的29個不育系（A）及其同核保持系（B），選用25個恢復系（R）都是A×R雜交選育測恢純合穩定后代，個別材料年份間有重復利用如表1所示。所有材料均為新疆農墾科學院小麥創新團隊選育。

1.2 試驗設計與性狀調查

分別于2018年5月、2019年5月、2020年5月和2021年5月按照不完全雙列雜交NCⅡ 設計共計配置成248個雜交組合，在9月下旬將當年配置的雜交組合和親本種植于新疆農墾科學院作物研究所試驗田中。為比較不育細胞質與可育細胞質對田間出苗率和其他農藝性狀的影響，不育系親本用可育細胞質的同核保持系替代。田間試驗按照隨機區組設計，2次重復，每小區種植6行，行長1.5 m，行距25.0 cm，每行種植50粒每小區600粒，人工點播。2條滴灌帶與行向垂直鋪置，滴灌帶間距60 cm，播種后滴出苗水900 m3/hm2。當年10月中下旬小麥3葉期調查小區田間出苗數，再除以播種粒數×100計算田間出苗率。

1.3 數據統計與分析

對每個雜交組合及親本的田間出苗率數據先作反正弦轉換，后續進行方差分析、相關分析，結果分析時轉換回原值。所有數據分析均在Excel 2010和SPSS 26 軟件中進行。

2 結果與分析

2.1 不同細胞質背景對田間出苗率的影響

AL型保持系、恢復系、雜交種具有不同細胞質背景。由表2可知，3類材料田間出苗率年份平均值表現：2021年＞2018年≥2020年＞2019年。3類材料中含有可育細胞質的保持系田間出苗率最高，含有不育細胞質的恢復系和雜交種田間出苗率較保持系分別低1.92百分點和0.62百分點，含有不育細胞質的雜交種和保持系田間出苗率較恢復系分別高1.30百分點和1.92百分點。3類材料間數據合并后，保持系平均田間出苗率為78.40%，高于年份平均值；恢復系低于年份平均值；雜交種等于年份平均值，但都未達到著差異水平，說明總體上AL型不育細胞質對田間出苗率沒有顯著影響。但是，性狀的一般表現與某個親本在雜交組合的具體表現是不等同的。組合選配需要了解每個親本在雜交組合中的具體表現。由于雜交種的細胞質和50%細胞核基因是由不育系提供的，因此重點考察不育系在同母多父雜交組合中田間出苗率的表現。

2.2 不育系親本對雜交種田間出苗率的影響 表3為各年份不育系與恢復系配制的同母多父雜交組合的平均田間出苗率。2021年8個不育系分別對應9個恢復系，可看出母本不育系之間的差異。除石麥15A、周麥32A、周麥26A、濟麥20A外，其余母本所配制的雜交種田間出苗率均比其同核保持系高。其中08（153）A、山農22A配制雜交組合的平均田間出苗率達87.0%，比同核型持系分別高出6.2百分點和4.5百分點。周麥32A所配制雜交種平均田間出苗率比同核保持系降幅達到20.6百分點。2020年8個不育系分別對應6個恢復系，除200504A和石新618A所配制的雜交種田間出苗率比其同核保持系高外，其余母本所配制的雜交種平均田間出苗率均比其同核保持系低，其中津11324A配制的組合降幅達22.9百分點。2019年7個不育系分別對應8個恢復系，除小偃54A和矮抗58A外，其余母本所配制的雜交種平均田間出苗率均比其同核保持系高。其中石優17A、科麥1號A和衡觀35A配制的雜交組合比其同核保持系高9.3百分點、6.7百分點和6.6百分點。2018年8個不育系分別對應9個恢復系，除石麥15A外，其他母本所配制的雜交種平均田間出苗率均比其同核保持系高。其中新冬36A、新冬22A和衡觀35A配制的雜交組合比其同核保持系高7.0百分點、5.7百分點和5.0百分點。

綜上所述，AL型不育細胞質對田間出苗率沒有顯著的不良影響，但不同不育系配置的雜交種組合表現有差異。一般認為母本對子代的遺傳貢獻更大，所以三系雜交小麥要重視選擇田間出苗率高的不育系，有助于提高雜交種的田間出苗率。

2.3 田間出苗率雜種優勢與雙親的關系

表4為田間出苗率大于80.00%以上的17個雜交種組合（F1）及其親本中親值（MP）和雜種優勢可知，雜交種與雙親的田間出苗率有顯著正相關（r＝0.583 6）。其中母本不育系都是比同核保持系田間出苗率高的親本（表3），表現好的恢復系主要有2014AR5、99AR142-1、09AR14、2012AR13-4-2、2012AR8-7等。以上不育系與這些恢復系配制的組合田間出苗率平均為87.47%，遠高于全部組合平均值77.78%（表2），平均雜種優勢為14.80%，其中F1、MP、雜種優勢值3指標≥組合平均值的有1、4、9、16、17號組合，涉及母本08（153）A、山農22A、新冬22A、墾冬002A，而恢復系2014AR5與5個不育系配制的雜種組合（同父多母）都有較高的田間出苗率。

3 結論與討論

生產中，人們通常根據小麥種子在土壤中的田間出苗率與整齊性，來決定品種選擇和播種量，一般需要加大20%～30%種子量來保證基本苗數。與玉米和水稻相比小麥是播種量較大的作物。小麥種子的田間出苗率受內外多個因素的影響。種子活力水平的高低主要是由遺傳因子和外界因素決定的，但遺傳因子在很大程度上決定種子活力［8］。李有春等［9］研究表明，T型雜交小麥雜交種發芽率低、發芽勢差，從而造成基本苗少、分蘗成穗不夠。Hao等［10］對AL型不育系18A細胞質線粒體基因組測序發現，與T-CMS線粒體基因組99%是一樣的，與普通小麥細胞質不相同，說明AL-CMS線粒體基因組可能來自T.Timopheevi屬于T-CMS。而在該研究中，含有不育細胞質的AL型雜交種與其正常可育的同核保持系和恢復系雙親比較，田間出苗率未出現明顯降低的現象，雜交小麥的不育細胞質對雜交種田間出苗率影響不大。由于當年制種的雜交種子與常規品種小麥種子外形相比，表現出不飽滿、皺縮、色澤灰暗等，人們容易認為小麥雜交種田間出苗率比常規種低。該研究顯示，雜交種與雙親的田間出苗率有顯著正相關，田間出苗率高的親本所配置的雜交種田間出苗率高于其親本，也表現出較高的雜種優勢。這與張玲麗等［11］研究認為雜交小麥具有較高的種子活力相一致。

有研究表明，種子活力有較高的遺傳力，可通過基因重組來提高［12］。該研究中，一個母本與多個父本雜交，其雜交組合的田間出苗率差異較大，這可能是由于不同組合質核基因互作產生的現象。例如，不育系周麥32A和津11324A與多個父本配制雜交組合，其田間出苗率均比其2個親本低，表現出特異性。因此，在雜交小麥親本選擇過程中，雜交種田間出苗率應作為優異親本選擇的重要指標得到重視。

在該研究中，含有不同細胞質遺傳背景的恢復系、保持系及其雜交種田間出苗率差異不大。通過對雜交小麥不育系和恢復系配制的雜交組合分析揭示，雜交種與雙親的田間出苗率有顯著正相關，田間出苗率高的親本所配置的雜交種田間出苗率高于其親本，也表現出較高的雜種優勢，為優勢雜交組合親本的選配提供了依據。

參考文獻

［1］

史秀秀，畢曉靜，馬守才，等.黃淮麥區雜交小麥親本的雜種優勢和配合力分析［J］.麥類作物學報，2013，33（6）：1111-1118.

［2］ 趙昌平.中國雜交小麥研究現狀與趨勢［J］.中國農業科技導報，2010，12（2）：5-8.

［3］ 陳曉杰，楊保安，范家霖，等.小麥雜種優勢利用研究進展［J］.種子，2022，41（1）：66-73.

［4］ 王漢霞，馬巧云，單福華，等.北部冬麥區雜交小麥親本配合力及雜種優勢分析［J］.麥類作物學報，2021，41（9）：1055-1062.

［5］ 黃元江，楊安貴，牟致遠.小麥產量及其分量性狀基因型和環境互作的研究［J］.西南農業大學學報，1987，9（2）：170-175.

［6］ 聶迎彬，崔鳳娟，孔德真，等.小麥AL型不育細胞質對種子發芽率和出苗率的影響［J］.新疆農墾科技，2022，45（2）：4-6.

［7］ 朱建峰，陳春環，吉萬全.基因型和種子大小對小麥種子活力的影響［J］.種子，2016，35（5）：108-109.

［8］ BORAIAH K M，RAGHAVENDRA D.Genetics of seed longevity： An overview［J］.Agrobios newsletter，2018（11）：82-90.

［9］ 李有春，劉仲齊.遺傳背景對小麥T型雜種種子活力的影響［J］.西南農業學報，1995，8（1）：13-19.

［10］ HAO M M，YANG W L，LU W W，et al.Characterization of the mitochondrial genome of a wheat AL-type male sterility line and the candidate CMS gene［J］.International journal of molecular sciences，2021，22（12）：1-14.

［11］ 張玲麗，郭月霞，宋喜悅.不同類型小麥品種人工老化處理后種子活力特性的研究［J］.種子，2008，27（10）：52-55.

［12］ 劉仲齊，李有春.提型雜種小麥灌漿特性的研究［J］.西南農業學報，1993，6（2）：26-31.