樟子松人工成熟林凋落葉“三大素”含量特征及其影響因子研究

張野 雷澤勇 趙國軍 周鳳艷 楊曉紅 楊雨欣

摘要 揭示樟子松人工成熟林凋落葉“三大素”含量（木質素、纖維素、半纖維素）的變化機理及影響因子，為樟子松人工成熟林的經營提供科學依據。以遼寧省彰武縣章古臺鎮成熟期樟子松人工林（林分生長階段分別為43、49、65 a，林分密度分別為400、625、800株/hm2，各3次重復）為研究對象，對凋落葉“三大素”含量的動態及影響因子進行分析。凋落葉木質素、纖維素和半纖維素均在3月出現峰值，2月出現相對較低值。3—6月這3種成分的含量表現為先降低再升高再降低的趨勢。在7月3種成分的含量差值最大，分別為木質素（432.44 g/kg）、纖維素（222.34 g/kg）、半纖維素（343.08 g/kg）。10—12月這3種成分的含量整體呈下降趨勢。林分生長、林分密度及它們之間的交互作用對凋落葉的木質素、纖維素、半纖維素含量均無顯著影響（P>0.05）。但從3種成分含量的均值來看，800株/hm2林分密度下的木質素和半纖維素含量最高，400株/hm2林分密度下的纖維素含量最高，且在不同林分密度和生長條件下3種成分含量變化趨勢不同。月最大風速與樟子松凋落葉木質素含量之間呈顯著正相關（P<0.05）。

關鍵詞 樟子松成熟林；凋落葉；木質素；纖維素；半纖維素；氣候因子；林分密度

中圖分類號 X173? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2024）06-0105-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.06.023

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

The Content Characteristics and Influencing Factors of the “Three Major Elements” in the Litter of the Artificial Mature Forest of Pinus sylvestris var. mongolica

ZHANG Ye1，2， LEI Ze-yong1，2， ZHAO Guo-jun3 et al

（1. School of Environmental Science and Engineering， Liaoning University of Engineering and Technology， Fuxin， Liaoning 123000; 2. Institute of Degraded Land Ecological Governance， Liaoning University of Engineering and Technology， Fuxin， Liaoning 123000; 3. Liaoning Institute of Sand Land Management and Utilization， Fuxin， Liaoning 123000）

Abstract In order to reveal the change mechanism and influencing factors of the content of “three major elements” （lignin， cellulose and hemicellulose） in the litter of Pinus sylvestris var. mongolica mature plantation， so as to provide scientific basis for the management of Pinus sylvestris var. mongolica mature plantation. Using the mature Pinus sylvestris plantation in Zhanggutai Town， Zhangwu County， Liaoning Province （with stand growth stages of 43， 49， 65 a， and stand densities of 400， 625， and 800 N/hm2， each with 3 replicates） as the research object， the monthly dynamics and impact factors of the “three major elements” content in litter were analyzed. The result showed that the peak value of lignin， cellulose and hemicellulose in the litter leaves appeared in March， and the relatively low value appeared in February. From March to June， the content of these three components showed a trend of first decreasing， then increasing， and then decreasing. In July， the content difference of three components was the largest， which were lignin （432.44 g/kg）， cellulose （222.34 g/kg） and hemicellulose （343.08 g/kg）. During the period from October to December， the content of these three components showed an overall downward trend. Stand growth， stand density and their interaction had no significant effect on the content of lignin， cellulose and hemicellulose of litter （P>0.05）. However， from the average content of the three components， 800 N/hm2 has the highest lignin and hemicellulose content， and 400 N/hm2 has the highest cellulose content. Moreover， the changes in the content of the three components are different under different forest densities and growth conditions. There is a significant positive correlation （P<0.05） between the maximum monthly wind speed and the lignin content in the fallen leaves of Pinus sylvestris.

Key words Mature Pinus sylvestris forest;Litter and fallen leaves;Lignin;Cellulose; Hemicellulose;Climate factors;Stand density

森林凋落物在生態系統的養分循環中扮演著重要角色，對于營養循環和森林生產力至關重要［1］。凋落物通過微生物、真菌和其他生物的分解以及環境中的化學過程逐漸轉化為土壤中的有機質和養分。凋落物的分解速率受氣候、凋落物基本性質和凋落物分解者的影響［2］。其中，凋落物中的木質素、纖維素和半纖維素作為難分解物質［3］，對分解速率具有重要影響。木質素賦予植物結構穩定性和抵抗外部環境的能力，纖維素則提供機械支持和細胞間通信的橋梁，而半纖維素則具有豐富的能量和養分。這些化合物是構成植物細胞壁的主要成分［4］，通過提供結構支持、抵抗分解者、調節水分和釋放養分等方式影響凋落物的分解速率、養分循環和土壤質量。

樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）是北方關鍵的造林樹種，主要分布在我國大興安嶺山地及海拉爾西南沙地地區。盡管樟子松人工林在三北地區具有巨大的生態價值和經濟價值，但引種到章古臺后，生長速度加快，生命周期縮短，成熟期提前（平均在第47年達到最大生長量，即林木數量成熟年齡）［5］。而樟子松成熟林的養分輸入主要依賴凋落物分解，其中凋落葉占比最大。分析凋落葉中的木質素、纖維素和半纖維素含量變化對于揭示該林分生態系統中的碳循環、養分供應和生物多樣性等關鍵過程具有重要意義［6］。基于此，筆者研究樟子松人工成熟林中凋落葉的“三大素”（木質素、纖維素、半纖維素）含量的月動態特征，并研究林分生長和林分密度差異對凋落葉“三大素”含量的影響，還分析了凋落葉中“三大素”與氣候因子之間的相關性，以便了解樟子松人工成熟林中凋落葉難分解物質含量與環境因素之間的關系。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地位于遼寧省章古臺試驗基地（122°57′～123°22′E，42°67′～43°20′N），屬于溫帶亞濕潤干旱氣候區［7］。該地區年均氣溫為6.1 ℃，年降水量為450～500 mm，主要集中在6—8月，年蒸發量為1 200～1 450 mm［8］，年平均風速為3.8 m/s（圖1）。土壤主要為風沙土，形成于河流沖積物，沙層厚約30 m，土壤pH為6.8～7.0。其中，流動風沙土的沙粒占94.7%，黏粒占5.3%。研究采樣地選擇了樟子松人工成熟林，林下偶見的植被類型主要包括蒺藜梗（Agriophyllum arenarium）、黃柳（Salix gordejevii）、榆樹（Ulmus pumila）等［9］。

1.2 試驗設計

為了代表樟子松人工林進入成熟期后不同的林分生長階段，選取43年生（43 a）、49年生（49 a）和65年生（65 a）3種樹齡的林分作為樣地。每個林分生長階段選擇1塊標準地進行木材調查，標準地面積約為2 hm2，并計算林分的平均高度和平均胸徑。在43 a林分生長階段的標準地中，由于經過人工間伐，樹木密度存在一定差異。選擇樹密度為800、625和400 株/hm2的區域分別布置1個尺寸為1 m×1 m的凋落物收集器，并進行3次重復。同時，在收集器周圍清除可能混雜的林下灌木和雜草。其他2塊標準地的布置方式與43 a相同，總共布置9個收集器。收集器距離地面50 cm，以收集樟子松自然飄落的凋落物，并僅收集未分解的凋落葉，挑出混雜的其他植物凋落物。樟子松人工成熟林標準地的基本情況見表1。

1.3 樣品采集與指標測定

從2020年7月開始到2021年6月結束，每30 d進行1次凋落葉的收集。收集的凋落葉樣品置于50 ℃烘箱中烘干24 h，冷卻后使用植物粉碎機進行粉碎，并通過100目篩進行篩選，以便進行各項指標的測定。木質素、纖維素和半纖維素的測定采用范氏洗滌纖維分析法［10］。使用中性洗滌劑、酸性洗滌劑和72%硫酸進行洗滌，然后通過計算質量差來定量分析“三大素”。

1.4 數據處理

使用Excel 2013對數據進行整理，使用Origin 2022繪制示意圖，并使用SPSS 20.0進行數據分析。使用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）比較不同林分密度、林分生長階段以及二者交互作用對樟子松人工成熟林凋落葉的“三大素”含量的影響，顯著性水平設定為P=0.05。使用Pearson系數法對凋落葉“三大素”與氣候因子進行相關分析。

2 結果與分析

2.1 凋落葉“三大素”含量的動態特征

從圖2可見，凋落葉木質素的動態變化規律呈雙峰型，峰值分別出現在3月（405.33 g/kg）和7月（432.44 g/kg），最低值出現在1月（158.44 g/kg）。在11月至次年3月木質素含量呈上升趨勢，增幅較大；3—6和7—11月呈下降趨勢，但7—11月下降幅度較為緩慢。

纖維素呈多峰型，峰值分別出現在3、9和11月，分別為380.34、377.98和361.53 g/kg，全年最低值出現在2月。2—3月纖維素含量急劇增加，3—7月呈下降趨勢，降幅較緩，7—10月先升高后降低，11—12月纖維素含量下降。

半纖維素同樣呈多峰型，峰值分別出現在1、3、8和10月，分別為345.04、297.90、343.73和364.86 g/kg。較低的半纖維素含量出現在2月和9月，分別為174.71和176.86 g/kg，半纖維素含量在2月和9月出現急劇下降，3—8月的變化幅度不大，10—12月呈下降趨勢，12月下降速度放緩。

作為凋落葉的3種主要成分，木質素、纖維素和半纖維素均在3月出現峰值，2月出現相對較低值。3—6月這3種成分的含量表現為先降低再升高再降低的趨勢。7月3種成分的含量差值最大，分別為木質素（432.44 g/kg）、纖維素（222.34 g/kg）、半纖維素（343.08 g/kg）。樟子松凋落葉含量年均值表現為木質素［（316.58±19.10） g/kg］>纖維素［（291.71±13.86） g/kg］>半纖維素［（283.43±13.76） g/kg］。

2.2 林分生長和林分密度差異對凋落葉“三大素”含量的影響

從表2的方差分析可知，林分生長、林分密度以及它們之間的交互作用對凋落葉的木質素、纖維素、半纖維素含量均無顯著影響（P>0.05）。從圖3可見，400、625、800 株/hm2林分密度下的凋落葉木質素含量均值分別為275.22、307.94和363.07 g/kg，纖維素含量均值分別為311.85、292.40和

270.87 g/kg，半纖維素含量均值分別為256.77、263.16和328.09 g/kg。從3種成分含量的均值來看，800株/hm2林分密度下的木質素和半纖維素含量最高，400株/hm2林分密度下的纖維素含量最高。隨著林分生長，400株/hm2林分密度下木質素含量呈先降低后升高趨勢，纖維素含量略微降低，半纖維素含量先升高后降低。625株/hm2林分密度下木質素含量先降低后升高，纖維素含量逐漸降低，半纖維素含量逐漸升高。800株/hm2林分密度下木質素含量呈先升高后降低的趨勢，纖維素含量呈下降趨勢，降幅最為明顯，半纖維素含量呈逐步升高趨勢，但漲幅不如625株/hm2明顯。

同時，隨著林分密度增大，43和49 a凋落葉的木質素含量呈上升趨勢，纖維素含量降幅不明顯，半纖維素含量先下降后升高，65 a木質素含量先升高后降低，纖維素含量逐漸下降，半纖維素含量逐漸上升。

2.3 凋落葉中“三大素”與氣候因子之間的相關性分析

從表3的相關性分析結果可以觀察到以下關系：月均風速與凋落葉木質素、纖維素、半纖維素均呈負相關；月最大風速僅與凋落葉木質素含量之間呈顯著正相關（P<0.05），與纖維素、半纖維素呈正相關；最大風速出現次數與凋落葉“三大素”均呈正相關；月降水量與凋落葉木質素含量呈正相關，與纖維素、半纖維素含量呈負相關；月平均氣溫與凋落葉木質素、半纖維素含量呈負相關，與纖維素含量呈正相關。然而，5個氣候因子中月最大風速與木質素之間相關系數最大，月均風速和最大風速出現次數與木質素相關系數最小。

3 討論

3.1 凋落葉“三大素”含量的動態變化特征及其影響因素

目前，凋落物的木質素、纖維素、半纖維素含量動態研究多集中于分解規律方面［11-13］。該研究中針對未分解的凋落葉“三大素”含量規律表明，木質素、纖維素和半纖維素含量均在3月出現峰值，2月出現相對較低值，這是由于3月是生長季節的開始，樟子松生長和代謝活動的初期，包括新陳代謝的加速和新組織的形成，導致葉片“三大素”的合成增加。2月仍處于寒冷的冬季，樟子松的生理活動相對較低，因此，凋落葉中這些成分的含量也較低。同時，3月的風速值為全年最大，月最大風速與凋落葉木質素含量呈顯著正相關（P<0.05），表明在高風速環境下，樟子松為了增強抗風性能，會增加葉片木質素、纖維素和半纖維素等成分的合成。這與尾巨桉［14］相似，這些成分均可以加強細胞壁的穩定性，使樹木更能抵御風力的沖擊和振動。此外，風速的增加還會對樟子松葉片的蒸騰作用產生影響。高風速下，樟子松葉片失水較快，為了應對水分的流失，樟子松會增加纖維素和半纖維素等成分的合成，以加強細胞壁的保水能力［15］。

3—6月凋落葉“三大素”含量整體表現為先降低再升高再降低的趨勢。在春季，樟子松處于生長季節初期，光照和溫度逐漸升高，促使植物光合作用和營養吸收的增加，導致葉片3種成分的合成速度上升，從而使凋落葉含量逐漸增加。4月降水量突然增加，與豬毛蒿［16］類似，樟子松葉片中黃酮類化合物含量可能也會增加，產生一種防御機制，從而短暫降低凋落葉“三大素”含量，但具體機制尚有待研究。然而，在夏季中期，樟子松逐漸適應了光溫水條件，繼續進行生長和代謝活動，導致葉片3種成分的合成速度再次增加，從而使凋落葉含量重新上升。

在7月，凋落葉“三大素”含量差值最大，這是由于7月光照強度和溫度全年最高，促進了樟子松的光合作用和碳水化合物合成，但相同環境條件下葉片“三大素”的合成速率存在一定差距［17］，從而加劇了凋落葉“三大素”含量之間的差異。10—12月凋落葉“三大素”含量整體呈下降趨勢。在秋季進入冬季的過渡期，溫度逐漸下降，光照強度減弱，這會對植物的生理活動產生一定限制，從而導致葉片“三大素”的合成速度下降，凋落葉“三大素”的含量隨之降低。

3.2 林分生長和林分密度差異下凋落葉“三大素”含量變化特征

林分密度和林齡對凋落物木質素、纖維素、半纖維素含量的影響已有研究［18-20］，但是對于成熟期同一齡級條件下的報道甚少。該研究結果表明，樟子松成熟期人工林的林分生長、林分密度及它們之間的交互作用對凋落葉的“三大素”含量均無顯著性影響（P>0.05），這意味著成熟期的樟子松人工林具有適應性較強的生態特性，對于林分生長和密度變化的響應不敏感，能夠在不同生長條件下維持相對穩定的凋落葉難分解物質含量。這與對三峽庫區馬尾松［20］的研究結果相近，原因可能是二者皆為針葉常綠樹種，具備耐干旱瘠薄特性，且林分郁閉度接近。

800株/hm2林分密度下的凋落葉木質素和半纖維素含量最高，400株/hm2林分密度下的纖維素含量最高。已有研究指出，氮素含量對纖維素的合成更加重要［21］；而較高的林分密度會導致養分利用效率的下降，使得植物可能存在氮素肥料不足的情況，從而影響纖維素合成；而木質素和半纖維素對于抵抗外界不良環境的侵襲又具有重要作用［22］，林分密度增加會帶來較強的種內競爭，因此其凋落葉含量最大值會出現在密度較大的林分中。

隨著林分生長，400和625株/hm2林分密度下凋落葉木質素含量表現為先降低后升高，但800株/hm2林分密度下先升高后降低。木質素在植物中具有結構支持和防御的作用，可以增加植物的機械強度和抵抗外部脅迫的能力。如果處在激烈的種內競爭環境下，植物會通過增加木質素含量來增強其競爭優勢，例如增加莖干的堅硬度和抗性［23］。較高的林分密度會增加樟子松之間的資源競爭，包括光線、水分和養分，因此，800株/hm2林分密度下43 a和49 a樟子松，雖處在成熟林初期，但由于林分密度較大，種內競爭依舊存在，而400和625株/hm2林分密度下在成熟林初期的競爭尚不明顯，65 a樟子松種內競爭加劇。

3.3 氣候因子與凋落葉中“三大素”含量的相關性

對于氣候因子與木質素、纖維素、半纖維素含量之間關系的研究，徐晨等［24］報道了氣候脅迫會造成纖維素、木質素、單寧的積累。陳平等［25］研究指出，樹木生長季的溫度和水分均是限制樹木木質素積累的因素，同時也有學者將木質素作為古氣候變化的可靠指標［26］，但是氣候因子（風速、溫度、降水）與“三大素”之間的相關性鮮見報道。該研究結果顯示，月最大風速與樟子松凋落葉木質素含量之間呈顯著正相關（P<0.05），且在3月最大風速值為全年最大，與之對應，凋落葉木質素含量也在當月出現峰值，這表明最大風速可能促進了葉片木質素的合成。如果樹木在經歷強風的情況下產生機械性損傷，樹木會觸發防御反應，增加自身木質素的合成，以加強細胞壁的強度和穩定性［27］。但是7月的最大風速值為全年最低，同樣出現了凋落葉木質素含量的高峰，這表明凋落葉木質素含量并不是由單個氣候因子（風速）決定的，北方7月正處于盛夏，溫度和光照為全年中最大，這可能促進了葉片的光合作用，從而導致葉片木質素含量增加，凋落葉木質素含量也隨之增加。總之，凋落葉“三大素”含量往往受多種氣象因素的綜合影響，難以僅用單個氣象因素解釋。

4 結論

（1）3月是樟子松生長和代謝活動的初期，凋落葉中木質素、纖維素和半纖維素含量達到峰值。在高風速環境下，樟子松為了增強抗風性能，會增加這些成分的合成。月降水量的突然增加，可能導致葉片黃酮類化合物含量增加，從而短暫降低凋落葉“三大素”含量。7月光照強度和溫度全年最高，促進了樟子松的光合作用和碳水化合物合成，然而，凋落葉中木質素、纖維素和半纖維素的合成速率存在差異，導致它們之間的含量在當月差異加劇。秋季進入冬季的過渡期，葉片中“三大素”的合成速度降低，從而使凋落葉的含量減少。

（2）成熟期的樟子松人工林具有適應性較強的生態特性，對于林分生長和密度變化的響應不敏感，能夠在不同的生長條件下維持相對穩定的凋落葉難分解物質含量。800株/hm2林分密度下的凋落葉木質素和半纖維素含量最高，400株/hm2林分密度下的纖維素含量最高。較高的林分密度可能導致植物存在氮素不足的情況，從而影響纖維素的合成。在800株/hm2林分密度下的43 a和49 a樟子松存在種內競爭。400和625株/hm2林分密度下的種內競爭尚不明顯，但在65 a樟子松種內競爭加劇。

（3）樟子松凋落葉木質素含量與月最大風速呈顯著正相關。最大風速可能促進了葉片木質素的合成，特別是在經歷強風或機械性損傷后，樹木會增加木質素的合成，以加強細胞壁的強度和穩定性。凋落葉木質素含量受多種氣候因素的綜合影響。

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