海藻肥對枇杷幼苗養分吸收及轉運的影響

陳銘敏，黃泳，馬巧莉，徐雅欣，林立金，張慧芬，謝靜，鄧群仙*

(1.四川農業大學 園藝學院，四川 成都 611130；2.四川天府新區統籌城鄉和農業農村局，四川 成都 610218)

枇杷(EriobotryajaponicaLindl.)是原產于我國南方的一種亞熱帶果樹[1]。據不完全統計，我國枇杷栽培面積13萬hm2，年產量65 萬t左右，生產規模占世界枇杷的80%以上[2]。近年來部分果園因盲目追求產量，長年過量施用化肥，引起土壤板結、肥力下降，造成果樹養分失調、產量品質下降等問題日益突出，嚴重制約枇杷的可持續發展[3]。因此，研發應用新型有機肥料，減少化肥投入，實現減肥增效是當前枇杷生產中亟待解決的問題。

海藻肥是以天然海藻為原料提取海藻有效成分與肥料復配的一種環境友好型肥料，富含各類礦質元素、天然植物生長刺激素、有機酸、多糖類物質、抗生素和維生素等多種營養成分[4]，具有安全無毒、全面高效、綠色環保等優勢[5]，現廣泛應用于果蔬的提質增產[6-9]和大田作物的減施增效[10-11]。海藻肥中的營養成分和生物活性物質不僅可以活化土壤養分，提高土壤肥力[12]，還有助于改善植物的營養狀況，提高對養分的吸收和轉運能力，進而促進植物生長[13]。有研究表明，葉面噴施海藻復合肥能增強大田作物如小麥[11]和玉米[14]對氮、磷、鉀養分的吸收，提高肥料利用率，提高蔬菜如生菜[15]和大豆[16]的氮、磷、鉀含量，并促進其由根部向地上部轉運，同時海藻提取物能克服秋葵幼苗缺素，尤其是缺磷和缺鉀引起的生長不良，提高幼苗各器官干重和葉面積[17]。在果樹上的研究發現，海藻提取物能提高梨樹[18]葉片磷和鉀含量，降低氮含量，增加梨樹苗株高、葉面積和百葉鮮重，與養分配施能提高桃[19]和葡萄[20]果實磷和葉片鉀含量，提質增產。因此，海藻肥能降低氮磷鉀養分的投入，在農業生產中具有巨大潛力和應用價值。然而，有關海藻肥對枇杷養分吸收的影響鮮有報道。

因此，本文以枇杷幼苗為試驗材料，通過葉面噴施不同濃度的海藻肥，研究了海藻肥對枇杷幼苗養分吸收及轉運的影響，以期篩選出促進枇杷幼苗養分吸收的最佳海藻肥濃度，為海藻肥在枇杷的生產應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試肥料為海愛加有機海藻水溶肥，是用物理方法以巖衣藻提取生產的一款純天然的無任何添加的酸性海藻酸生物刺激素水劑肥料(pH值5.0～7.0，有機質含量≥50 g·L-1，水不溶物含量≤50 g·L-1)，源自戴凱生物科技(上海)有限公司。供試的試驗材料為大五星1年生枇杷實生幼苗，取自四川農業大學崇州現代農業研發基地。

供試土壤為潮土，取自成都市溫江區附近農田，參考鮑士旦[21]測定其pH值為7.37，有機質含量為12.17 mg·g-1，全氮含量為0.78 mg·g-1，全磷含量為8.92 mg·g-1，全鉀含量為15.63 mg·g-1，堿解氮含量為60.13 mg·kg-1，有效磷含量為16.13 mg·kg-1，速效鉀含量為51.03 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗于2021年10—12月在四川農業大學成都校區(30°42′19″N，103°51′29″E)進行。待枇杷幼苗長至4～6片真葉時，于2021年10月選取長勢一致的大五星枇杷幼苗移入苗盆(20 cm×16 cm)中，每盆種植3株。枇杷幼苗全部成活后(2021年11月)，參考海愛加海藻肥在生產上的施用濃度對枇杷幼苗葉面正反面充分均勻噴施不同濃度的海藻肥溶液(0、450、650、850和1 050倍稀釋液)，至液體懸滴為止，每盆噴施約30 mL。每處理重復3次(3盆)。15 d后噴施第2次，總計噴施2次。枇杷幼苗各盆完全隨機擺放，不定期交換位置，每天澆水以確保土壤水分保持在田間持水量的80%左右。

1.3 測定指標及方法

在第1次噴施前采收3盆進行初始指標的測定，最后1次噴施后30 d整株收獲。根系、莖稈、葉片分別用自來水洗凈，再用去離子水沖洗3次，分裝好后于110 ℃殺青15 min，80 ℃烘干至恒重備用。依據鮑士旦[21]采用硫酸-過氧化氫消煮后，利用凱氏定氮法測定氮含量，鉬銻抗比色法測定磷含量，火焰分光光度法測定鉀含量。

分別于試驗前和試驗后采集土樣，混勻后自然風干后過1 mm篩備用，以供相關指標測定。依據魯如坤[22]采用擴散皿法測定土壤堿解氮；采用NaHCO3提取，鉬銻抗比色法測定土壤速效磷含量；采用NH4OAc提取，火焰分光光度計法測定土壤速效鉀含量；以土水比1∶2.5，用pH值S-3C型酸度計測定土壤pH值。

1.4 數據處理

數據采用Microsoft Excel 2019記錄與整理，采用SPSS 25.0進行統計分析，使用Duncan新復極差法比較處理的差異顯著性，相關指標依據Papakosta等[23]進行計算。

2 結果與分析

2.1 海藻肥對枇杷幼苗生物量的影響

由表1可知，不同濃度的海藻肥均在一定程度上提高了枇杷幼苗根系、莖稈、葉片和地上部分生物量。

表1 不同處理對枇杷幼苗生物量的影響Table 1 Effects of different treatments on the biomass of loquat seedlings

當海藻肥稀釋倍數為650倍時，枇杷幼苗根系、莖稈、葉片和地上部分生物量均達到最大值。就根冠比而言，不同濃度的海藻肥對枇杷幼苗的根冠比影響差異不明顯。

2.2 海藻肥對枇杷幼苗氮吸收和轉運的影響

由表2可知，葉面噴施海藻肥后，枇杷幼苗各部位的全氮含量、單株氮吸收量和單株氮轉運量均高于對照且隨海藻肥稀釋倍數的增加呈先增后減的趨勢，在650倍稀釋液處理時最高。與對照相比，海藻肥650倍稀釋液處理時，枇杷幼苗根系、莖稈、葉片和地上部分的全氮含量分別增加52.95%、105.61%、80.85%和90.56%，單株氮吸收量分別增加108.61%、186.67%、176.50%和179.56%，單株氮轉運量分別增加555.77%、1 564.71%、1 692.00%和1 652.29%。枇杷幼苗各部位的氮轉運效率、氮轉運貢獻率變化趨勢與單株氮轉運量基本一致，于650倍稀釋液處理時最高，其中氮轉運效率分別較對照提高134.36、212.81、197.36和201.52百分點，氮轉運貢獻率分別提高41.96、57.42、57.46和57.27百分點。經海藻肥處理后枇杷幼苗各部位的氮收獲指數存在差異，地上部分的氮收獲指數在海藻肥650倍稀釋液處理下最高，較對照提高4.43百分點；根系的氮收獲指數較對照降低4.43百分點；莖稈的氮收獲指數在450倍稀釋液處理下最高，較對照增加6.97百分點；葉片的氮收獲指數在450倍稀釋液處理最低，降低了4.58百分點，其他各處理較對照無顯著差異。

表2 不同處理對枇杷幼苗氮吸收和轉運的影響Table 2 Effects of different treatments on nitrogen uptake and transport in loquat seedlings

2.3 海藻肥對枇杷幼苗磷吸收和轉運的影響

由表3可知，葉面噴施海藻肥不同程度上提高了枇杷幼苗各部位的全磷含量、單株磷吸收量和單株磷轉運量，且隨著海藻肥稀釋倍數的增加呈先上升后下降的趨勢，均以650倍稀釋液海藻肥處理最高。650倍稀釋液海藻肥處理下，枇杷幼苗根系、莖稈、葉片的全磷含量較對照分別提高64.41%、37.77%、41.02%和39.47%；單株磷吸收量較對照分別提高125.00%、92.89%、115.21%和104.21%；單株磷轉運量較對照分別提高318.18%、288.24%、396.83%和340.46%。各處理枇杷幼苗根、莖、葉和地上部分的磷轉運效率和磷轉運貢獻率與磷轉運量表現一致，在海藻肥650倍稀釋液處理時達最大值，磷轉運效率較對照提高204.61、137.28、164.74和151.17百分點，磷轉運貢獻率較對照提高33.48、32.58、38.04和35.40百分點。噴施海藻肥后，枇杷幼苗根系的磷收獲指數較對照均增加，其中在海藻肥1050倍稀釋液處理時最高，比對照提高3.97百分點，而地上部分處理組的磷收獲指數均低于對照。海藻肥850倍稀釋液處理時，莖稈的磷收獲指數最低，較對照降低7.90百分點，而葉片的磷收獲指數較對照提高5.41百分點。

表3 不同處理對枇杷幼苗磷吸收和轉運的影響Table 3 Effects of different treatments on phosphorus uptake and transport of loquat seedlings

2.4 海藻肥對枇杷幼苗鉀吸收轉運的影響

由表4可知，葉面噴施海藻肥后，枇杷幼苗各部位的全鉀含量、單株鉀吸收量和單株鉀轉運量均高于對照，且隨海藻肥稀釋倍數的增加呈先增后減的趨勢，均在650倍稀釋液處理時最高，其中枇杷幼苗根系、莖稈、葉片和地上部分的鉀含量分別較對照提高23.87%、15.81%、55.59%和37.87%，單株鉀吸收量分別較對照顯著提高68.68%、62.36%、136.96%和102.10%，單株鉀轉運量分別較對照提高224.88%、561.44%、320.06%和364.77%。枇杷幼苗根系、莖稈、葉片和地上部分鉀轉運效率及轉運貢獻率均在海藻肥650倍稀釋液處理下最高，鉀轉運效率分別較對照顯著提高98.89、69.92、240.84和141.97百分點，鉀轉運貢獻率分別較對照顯著提高28.55、33.80、33.40和36.50百分點。經海藻肥處理后，枇杷幼苗莖稈的鉀收獲指數均顯著低于對照，葉片的鉀收獲指數均顯著高于對照。根系和地上部分的鉀收獲指數各處理間無顯著差異。

表4 不同濃度海藻肥對枇杷幼苗鉀吸收和轉運的影響Table 4 Effects of different treatments on potassium uptake and transport of loquat seedlings

2.5 土壤pH值和有效養分含量

由表5可知，噴施不同濃度海藻肥后，土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量較對照均增加，土壤pH值均低于對照。

表5 土壤pH值和有效養分含量Table 5 pH value and nutrient content of the soil

當海藻肥濃度為650倍時，土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量均達到最大值，分別較對照提高21.41%、24.61%和6.79%，其次是850倍，分別較對照提高8.55%、15.78%和5.19%。且當海藻肥濃度為650和850倍時土壤pH值最低，較對照降低1.31%。

2.6 相關性分析

由表6可知，枇杷幼苗根系和地上部分的全氮、全磷和全鉀含量均與根系及地上部分的生物量呈極顯著正相關，與土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量呈極顯著或顯著正相關，而與土壤pH值呈極顯著或顯著負相關。枇杷幼苗各部位全氮、全磷和全鉀含量之間呈極顯著正相關。土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量之間呈極顯著或顯著正相關，而與土壤pH值呈極顯著或顯著負相關。

表6 枇杷幼苗生物量、養分含量與土壤有效養分含量的相關性Table 6 Correlation between loquat seedling biomass，nutrient content and soil nutrient content

3 討論與結論

前人研究表明，海藻酸水溶肥能夠增加蘋果[24]百葉鮮重和葉面積、增強葡萄[25]植株葉寬葉長和新梢粗度和長勢。本研究結果表明，噴施不同濃度的海藻肥均不同程度提高了枇杷幼苗根系、莖稈、葉片和地上部分的生物量，促進幼苗的生長。一方面海藻肥原料巖衣藻提取物中含有的天然植物刺激素包括玉米素、玉米素核苷、吲哚丙酸和異戊烯腺苷對植株生長有直接促進作用[26-27]，其海藻多糖類物質如低聚褐藻酸鹽和低聚卡拉膠能通過促進光合作用、氮同化和基礎代謝以及細胞分裂，促進植物生長，且海藻酸低聚糖會誘導生長素相關基因表達，產生鈣離子信號，促進生長素的生物合成和運輸，降低吲哚-3-乙酸氧化酶活性[28]，同時與特定的參與植物生長刺激信號轉導的質膜受體結合從而刺激生長[29]。另一方面海藻肥中含有的甜菜堿和甜菜堿類化合物在適宜濃度下不僅可作為氮源促進生長，還可作為滲透調節物質促進植物體內養分輸送[30]。此外，可能與海藻酸活化土壤養分，同時促進植株對氮、磷、鉀養分的吸收有關，進而達到促進生長的效果[31]。

研究發現，海藻肥與無機水溶肥配施會促進橡膠樹小筒苗氮、磷和鈣的吸收，但會抑制對鉀和鎂的吸收[32]，而對西瓜植株的磷素吸收沒有顯著差異[33]。另外，有研究[18-19，24]報道，海藻酸水溶肥會提高蘋果磷、鉀養分含量，降低梨樹和葡萄葉片及桃果實氮含量。干旱條件下，噴施400倍稀釋液的海藻提取物能夠顯著提高蘋果幼苗植株全氮、全磷和全鉀含量，并促進其生長[34]。本試驗中，葉面噴施海藻肥均提高了枇杷幼苗根系、莖稈、葉片和地上部分全氮、全磷和全鉀含量。同時本研究表明，海藻肥增加了枇杷幼苗各部位氮、磷、鉀吸收量、轉運量以及轉運效率、轉運貢獻率，提高了根系吸收養分并向地上部分轉運的能力。枇杷幼苗對氮素的吸收轉運增幅最大，其次是磷、鉀元素。從收獲指數來看，650倍稀釋液海藻肥處理的地上部分的氮收獲指數和根系的磷收獲指數顯著高于對照，較其他處理有明顯優勢，有利于幼苗養分吸收最大化。主要是因為葉面噴施海藻肥能夠促進植物氣孔對海藻活性物質和離子的吸收。海藻酸能有效降低水的表面張力，從而在葉表面形成一層薄膜，有助于水溶性物質透過葉表面細胞膜進入葉面細胞，使植物養分吸收運輸更加穩定、迅速，并且海藻肥生物活性物質能提高植物的氣孔吸收速率，促進植物莖部維管束細胞生長，從而增強植株對養分的吸收[35-36]。

本研究結果表明，噴施海藻肥后土壤中堿解氮、有效磷、速效鉀含量增加，pH值降低，這與在桃上的應用有相似結果，且減量施用仍有較好的培肥效果[37]，這主要是因為，一方面海藻中的多糖，如巖藻多糖、卡拉膠和海藻酸鈉可調節氮代謝并對礦物質顯示螯合特性[14]，其中海藻酸溶于水后的海藻酸鈉含有的羥基和羧基可以有效結合氮肥中的NH4+，形成絡合物減少氮素損失[31]。同時NH4+與PO43-的協同作用促進幼苗根系磷轉運蛋白基因的表達以促使根系磷素向地上部轉運[38]，海藻肥發酵產生的有機陰離子能螯合鋁、鈣、鎂等陽離子，減少陽離子對土壤磷的固定[39]，并通過分泌酸性物質降低土壤的pH值，利于土壤中難溶性磷酸鹽的溶解[14]，從而提高了土壤的供磷水平和根系的磷收獲指數。并且海藻酸能增加鉀離子與其他陽離子的比值，釋放出鉀離子，增加土壤速效鉀含量[40]。另一方面，海藻肥能通過增加土壤酶活性與根系細菌群落，豐富微生物多樣性，從而提高土壤速效養分。放線菌群具有積累多聚磷酸鹽和糖原、還原硝酸鹽的潛力，而酸桿菌群則能將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽和氨，其菌群與土壤中全氮、全磷、全鉀含量呈正相關[41]，因此，施用海藻肥可增加土壤養分含量，提高土壤肥力，避免土壤因長期施入化肥引起土壤板結、肥力下降。相關性分析表明，枇杷幼苗根系和地上部分全氮、全磷和全鉀含量和生物量與土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量呈顯著正相關，且表現出較強的相關性。枇杷幼苗各部位養分含量增加可歸因于植物氣孔對海藻肥營養元素的吸收[36]，且枇杷幼苗根系淺生長較弱，海藻肥噴施效果與幼苗本身苗勢強弱有關，對于苗勢較弱幼苗的促進效果更加明顯[42]。所以，土壤養分含量增加，同時枇杷幼苗養分含量也隨之增加，但對于海藻肥如何影響植株體內養分吸收轉運的機制有待研究。另外，本研究還發現，海藻肥對枇杷幼苗生長和養分吸收轉運的影響呈先增后降的趨勢，在櫻桃番茄[43]和芥藍[44]上同樣發現海藻發酵液或水溶肥對其生長和產量品質的效果呈相同的趨勢。這可能是因為海藻中的營養物質及生物活性成分，如微量營養素、維生素和氨基酸等在較低濃度下更能發揮效能影響細胞代謝[45]。而試驗所用的海藻肥種類、有效成分和營養元素及施用方式不同。因此，具體作用機理還有待進一步研究。

綜上所述，葉面噴施海藻肥能夠提高枇杷幼苗根系、莖稈、葉片和地上部分生物量及全氮、全磷和全鉀的含量，促進對氮、磷、鉀養分的吸收和轉運，利于植株生長。同時噴施海藻肥后土壤堿解氮、有效磷和速效鉀含量較對照均有增加。海藻肥稀釋650倍的濃度效果最好，為海藻肥在枇杷種植生產上的科學應用提供參考。