由新舊教材有關(guān)“脫落酸”內(nèi)容的變化引發(fā)的思考

李翔

由新舊教材有關(guān)“脫落酸”內(nèi)容的變化引發(fā)的思考

安徽省蚌埠市第三中學(xué)（233000） 李 翔

［摘 要］針對(duì)人教社2017年版與2019年版高中生物教材有關(guān)“脫落酸”內(nèi)容的變化進(jìn)行了比較分析，并結(jié)合近三年部分涉及“脫落酸”內(nèi)容的新高考試題，分析有關(guān)脫落酸的考查要點(diǎn)。主要收集有關(guān)脫落酸受體位置的識(shí)別、高溫干旱逆境脅迫下脫落酸大量合成的原因分析、高溫干旱脅迫下脫落酸介導(dǎo)氣孔關(guān)閉的機(jī)理等科學(xué)研究數(shù)據(jù)資料，并精選10條信息給學(xué)生研究分析，以培養(yǎng)學(xué)生的科學(xué)探究素養(yǎng)，拓展學(xué)生的科學(xué)思維。

［關(guān)鍵詞］脫落酸；新舊教材；信息；思考

［中圖分類(lèi)號(hào)］ ? ?G633.91 ? ? ? ?［文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼］ ? ?A ? ? ? ?［文章編號(hào)］ ? ?1674-6058（2024）02-0078-04

對(duì)比人教社2017年版與2019年版高中生物教材可以發(fā)現(xiàn)，有關(guān)脫落酸的內(nèi)容有了一些變化。例如，在2017年版高中生物教材必修3第54頁(yè)的圖3-9中介紹了脫落酸合成、分布的部位以及主要作用，而在2019年版高中生物教材選擇性必修1第97頁(yè)的圖5-9在介紹脫落酸的主要作用時(shí)，除原有的“抑制細(xì)胞分裂”“促進(jìn)葉和果實(shí)的衰老和脫落”外，還增加了“促進(jìn)氣孔關(guān)閉”“維持種子休眠”。

筆者查閱近三年的高考生物試卷，發(fā)現(xiàn)考查頻率高的還是有關(guān)生長(zhǎng)素（IAA）的試題，但是也出現(xiàn)了一些有關(guān)脫落酸（ABA）的試題。以下幾道題非常有代表性：

2021年浙江1月選考生物試題第13題。本題主要考查脫落酸與種子休眠、氣孔關(guān)閉之間的關(guān)系。脫落酸是一種植物激素，在植物體內(nèi)可以起到傳遞信息的作用，使植物對(duì)不良環(huán)境發(fā)生響應(yīng)，從而適應(yīng)環(huán)境；在缺水脅迫下脫落酸含量上升，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，減少水分蒸發(fā)，利于植物度過(guò)不良條件。脫落酸還能使種子保持休眠。

2021年高考河北卷生物試題第9題。本題涉及脫落酸促進(jìn)種子休眠的作用。當(dāng)基因突變導(dǎo)致脫落酸受體與脫落酸親和力降低時(shí)，種子休眠時(shí)間比野生型縮短。

2023年高考湖南卷生物試題第16題。本題考查番茄果實(shí)發(fā)育過(guò)程受脫落酸和乙烯調(diào)控的問(wèn)題，試題圖文并茂，信息較多。NDGA抑制NCED1酶活性，1-MCP抑制乙烯合成。基因NCED1是脫落酸合成的關(guān)鍵基因，NCED1酶活性被抑制時(shí)幾乎沒(méi)有脫落酸。脫落酸可誘導(dǎo)乙烯合成，其誘導(dǎo)效應(yīng)可被1-MCP消除。

2023年浙江6月選考生物試題第15題。本題考查紅光、遠(yuǎn)紅光及赤霉素等對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響，在D項(xiàng)中考查了脫落酸抑制種子萌發(fā)的知識(shí)。

通過(guò)對(duì)以上幾道高考真題的分析發(fā)現(xiàn)，教材內(nèi)容的變化已真實(shí)地反映在高考的試題考查中，且相關(guān)試題的命題思路多集中在“脫落酸—受體—?dú)饪钻P(guān)閉和種子休眠”的關(guān)系分析上。

高考改革要求依據(jù)高校人才選拔要求和國(guó)家課程標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行試題命制，科學(xué)設(shè)計(jì)命題內(nèi)容，增強(qiáng)基礎(chǔ)性、綜合性，著重考查學(xué)生獨(dú)立思考和運(yùn)用所學(xué)知識(shí)分析與解決問(wèn)題的能力。高考選拔的人才是 “能夠獨(dú)立思考，能夠發(fā)現(xiàn)問(wèn)題，能夠分析問(wèn)題，能夠解決問(wèn)題”的學(xué)生。

因此，教師在高中生物教學(xué)中應(yīng)積極收集有關(guān)脫落酸的信息材料，創(chuàng)設(shè)情境，拓寬學(xué)生的視野，提升學(xué)生獲取、加工、運(yùn)用信息的能力，培養(yǎng)學(xué)生的科學(xué)思維和科學(xué)探究素養(yǎng)。

本文主要收集有關(guān)脫落酸受體位置的識(shí)別、高溫干旱逆境脅迫下脫落酸大量合成的原因分析、高溫干旱脅迫下脫落酸介導(dǎo)氣孔關(guān)閉的機(jī)理等科學(xué)研究數(shù)據(jù)資料，并精選10條信息給學(xué)生研究分析，以培養(yǎng)學(xué)生的科學(xué)探究素養(yǎng)，拓展學(xué)生的科學(xué)思維。

一、脫落酸受體位置的識(shí)別

脫落酸（ABA）的分子式是C15H20O4，它是一種具有倍半萜結(jié)構(gòu)的植物激素，對(duì)于植物適應(yīng)逆境起著極其重要的作用。在高中生物教學(xué)中，教師會(huì)告訴學(xué)生激素的受體有的位于質(zhì)膜上，有的位于胞質(zhì)內(nèi)。那么脫落酸的受體位于哪里呢？這可能會(huì)成為一個(gè)高考命題的方向。教師需要給學(xué)生提供一些資料，引發(fā)學(xué)生思考并分析得出結(jié)論，以拓展學(xué)生的知識(shí)面，培養(yǎng)學(xué)生的科學(xué)探究能力。

信息1：脫落酸作用于植物組織后會(huì)形成兩種類(lèi)型的反應(yīng)，即快反應(yīng)和慢反應(yīng)。快反應(yīng)完成時(shí)間小于5分鐘，如脫落酸作用于保衛(wèi)細(xì)胞后，促進(jìn)K+外流，導(dǎo)致氣孔的開(kāi)閉。慢反應(yīng)完成至少需要十多個(gè)小時(shí)甚至幾天，如誘導(dǎo)種子休眠、促進(jìn)葉片衰老和果實(shí)脫落等，這些與細(xì)胞分化有關(guān)。

引發(fā)思考：如果脫落酸是依賴(lài)基因表達(dá)控制來(lái)調(diào)節(jié)生命活動(dòng)的，那么快反應(yīng)如此短的滯延期，脫落酸的受體會(huì)不會(huì)在細(xì)胞膜上？是否能猜想快、慢反應(yīng)的脫落酸的受體類(lèi)型可能是不同的，所以引發(fā)的生理作用也不同？

信息2：（1）當(dāng)用外源性的赤霉素（GA）處理大麥糊粉層細(xì)胞后，通過(guò)淀粉降解速率監(jiān)測(cè)淀粉酶的基因表達(dá)和淀粉酶的分泌情況（如表1）。

（2）1994年Gilroy和Jones采用顯微注射技術(shù)研究了GA/ABA對(duì)單個(gè)大麥糊粉層原生質(zhì)體的影響。當(dāng)用外源GA處理后，大麥糊粉層原生質(zhì)體內(nèi)淀粉酶含量明顯上升；當(dāng)用外源GA與ABA一起處理后，大麥糊粉層原生質(zhì)體內(nèi)淀粉酶含量變化不顯著，但用顯微注射ABA到大麥糊粉層原生質(zhì)體內(nèi)時(shí)，發(fā)現(xiàn)用GA處理過(guò)的大麥糊粉層原生質(zhì)體內(nèi)淀粉酶含量仍舊明顯上升。

引發(fā)的思考：（1）通過(guò)10 分鐘后各組試管內(nèi)液體的顏色深淺不同，我們可以大致猜想出GA能促進(jìn)大麥糊粉層細(xì)胞內(nèi)淀粉酶的合成，但作用效果會(huì)被ABA抑制。通過(guò)Gilroy和Jones的實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析可知，該過(guò)程中脫落酸的受體在質(zhì)膜上，那胞質(zhì)中是否真的不存在脫落酸的受體呢？

信息3：ABA是一種含15個(gè)C的倍半萜羧酸（pKa=4.8），在pH=6.15條件下分子表現(xiàn)為親脂性（ABAH），容易透過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入胞質(zhì)中；在pH=8.0條件下表現(xiàn)為親水性離子 （ABA-），難以進(jìn)入胞質(zhì)而留在質(zhì)膜外。1994年Anderson將ABA顯微注射進(jìn)鴨趾草表皮的保衛(wèi)細(xì)胞，使胞質(zhì)ABA的濃度高達(dá)50 μmol/L到200 μmol/L，發(fā)現(xiàn)與對(duì)照一樣，并沒(méi)有抑制氣孔的開(kāi)放。但是他發(fā)現(xiàn)在細(xì)胞外施用10 μmol/L的ABA時(shí)，在pH=6.15條件下氣孔開(kāi)放抑制度達(dá)98%，而在pH=8.0條件下氣孔開(kāi)放抑制卻降到了57%。

引發(fā)的思考：通過(guò)對(duì)不同pH值下的氣孔開(kāi)放抑制度的數(shù)據(jù)變化分析，可推測(cè)出在pH=6.15條件下親脂性ABA分子易進(jìn)入胞質(zhì)，那么是否存在胞質(zhì)內(nèi)的受體，而且ABA依賴(lài)胞質(zhì)內(nèi)、外受體都在發(fā)揮作用？在pH=8.0條件下表現(xiàn)為離子態(tài)的ABA難以進(jìn)入胞質(zhì)，所以只有依賴(lài)胞膜受體的ABA發(fā)揮作用，從而導(dǎo)致氣孔開(kāi)放抑制度從98%降為57%。這是否揭示了胞質(zhì)內(nèi)ABA受體的存在？

信息4：1994年Allen等科學(xué)家完成了鴨趾草的“籠形ABA”（cagedABA）實(shí)驗(yàn)（如表2）。“籠形ABA”是被包裝的ABA，沒(méi)有生物活性。實(shí)驗(yàn)中光解性“籠形ABA”能在紫外光作用下光解釋放有活性的ABA，即（S）-順式-ABA，非光解性“籠形ABA”則不能（如圖1）。

引發(fā)的思考：通過(guò)C組可發(fā)現(xiàn)在質(zhì)膜外無(wú)ABA的情況下，未發(fā)生氣孔關(guān)閉現(xiàn)象。通過(guò)A、B組對(duì)照可以發(fā)現(xiàn)，當(dāng)胞質(zhì)內(nèi)存在有活性的ABA時(shí)發(fā)生氣孔關(guān)閉現(xiàn)象。綜上可知，由于采用的是顯微注射技術(shù)，ABA直接進(jìn)入細(xì)胞，因此不受質(zhì)膜上受體的影響，那么以上信息是否證實(shí)了胞質(zhì)內(nèi)ABA受體存在呢？

信息5：1995年MaceRobbie用ABA處理鴨趾草的離體保衛(wèi)細(xì)胞時(shí)發(fā)現(xiàn)，在不同pH值下ABA誘導(dǎo)的86Rb+外流的瞬變的早遲不一樣，即與ABA滲入胞質(zhì)內(nèi)的濃度相關(guān)，胞質(zhì)內(nèi)ABA達(dá)到一定閾值水平就可發(fā)生。

引發(fā)的思考：pH會(huì)影響ABA的狀態(tài)，在較高堿性條件下ABA表現(xiàn)為親水性離子態(tài)，難以進(jìn)入胞質(zhì)而留在質(zhì)膜外；在較低酸性條件下ABA表現(xiàn)為親脂性分子，容易透過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入胞質(zhì)中。通過(guò)胞質(zhì)內(nèi)ABA含量與86Rb+外流的瞬變的關(guān)系，我們是否可以確定胞質(zhì)內(nèi)ABA的受體存在呢？

近年來(lái)的科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，ABA的胞質(zhì)受體因較長(zhǎng)時(shí)間的結(jié)合而反應(yīng)較慢，與延遲的慢反應(yīng)相關(guān)，而質(zhì)膜外側(cè)受體由于結(jié)合快可能與細(xì)胞的快速響應(yīng)有關(guān)。也就是說(shuō)，ABA的受體不僅分布在質(zhì)膜上，還分布在胞質(zhì)中，而且因?yàn)槭荏w的不同，調(diào)節(jié)的生理反應(yīng)過(guò)程也是存在差異的。ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉不但與質(zhì)膜上的受體有關(guān)，而且與胞質(zhì)中的受體也有關(guān)。

二、高溫干旱逆境脅迫下脫落酸大量合成的原因分析

高溫干旱脅迫下，植物細(xì)胞中ABA合成會(huì)明顯加快，產(chǎn)生多種對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)，如促使氣孔關(guān)閉、延長(zhǎng)種子休眠等。

信息6：高溫干旱脅迫下，植物葉細(xì)胞水勢(shì)很快下降。當(dāng)膨壓接近0時(shí)，ABA才會(huì)大量合成。1982年Weiller等發(fā)現(xiàn)去壁的保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體在干旱模擬滲透脅迫下照樣積累ABA。1998年Bianco發(fā)現(xiàn)不同來(lái)源的原生質(zhì)體在滲透脅迫下均能積累ABA，只是有的ABA短時(shí)瞬間地增加，有的緩慢持續(xù)地增加。1996年P(guān)osaseta1發(fā)現(xiàn)“滲透感受器”是一種“雙組分系統(tǒng)”，如酵母細(xì)胞中的“雙組分系統(tǒng)”，磷酸化的反應(yīng)調(diào)節(jié)器可激活MAPK級(jí)聯(lián)系統(tǒng)而誘導(dǎo)滲透保護(hù)物質(zhì)的合成。1997年Yamaguchi-Shinozakiaib在擬南芥中發(fā)現(xiàn)一種蛋白，它在水分脅迫下可被激活，與酵母“滲透感應(yīng)器”有同源性。

引發(fā)的思考：通過(guò)這些信息，我們可以發(fā)現(xiàn)ABA的合成與細(xì)胞壁向內(nèi)形成的膨壓有關(guān)，但也不是必需的，因?yàn)樵|(zhì)體是沒(méi)有細(xì)胞壁的。結(jié)合高中生物中人體水分調(diào)節(jié)過(guò)程中的有關(guān)“滲透壓感受器”的知識(shí)，我們是否可以猜測(cè)植物細(xì)胞中也有相似的物質(zhì)或結(jié)構(gòu)，通過(guò)它來(lái)感受水勢(shì)的變化，引起ABA合成速率的變化呢？

信息7：類(lèi)胡蘿卜素通過(guò)一系列的裂解氧化反應(yīng)形成ABA，９-順環(huán)氧類(lèi)胡蘿卜素氧化酶（NCED）可能為ABA合成途徑中的限速酶。Ruiz-Sola等在研究擬南芥在受到水分脅迫時(shí)發(fā)現(xiàn)，與胡蘿卜素前體合成有關(guān)的PSY（phytoenesynthase）基因轉(zhuǎn)錄水平明顯提高，并與合成ABA相關(guān)酶基因轉(zhuǎn)錄水平也有協(xié)同性提高。

引發(fā)的思考：水分脅迫使胞質(zhì)內(nèi)環(huán)境發(fā)生了一些變化，是否進(jìn)而使一些相關(guān)基因的表達(dá)水平發(fā)生變化，甚至激發(fā)一些相關(guān)酶的活性，從而使ABA合成速率加快、含量增加呢？

三、高溫干旱脅迫下脫落酸介導(dǎo)氣孔關(guān)閉的機(jī)理

信息8：1994年Allan等采用籠形（caged ABA）顯微注射入鴨趾草保衛(wèi)細(xì)胞，在紫外光光解下釋放出ABA，促進(jìn)了氣孔關(guān)閉。當(dāng)鴨趾草生長(zhǎng)在25 ℃以上時(shí)，ABA能促進(jìn)胞質(zhì)Ca2+濃度的增加 ；當(dāng)鴨趾草生長(zhǎng)在10～17 ℃時(shí)，ABA雖不能誘導(dǎo)Ca2+濃度增加，但仍能促進(jìn)氣孔關(guān)閉。

引發(fā)的思考：我們可以推斷保衛(wèi)細(xì)胞的胞質(zhì)內(nèi)也會(huì)存在ABA受體，是否可以猜測(cè)ABA調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)有依賴(lài)于Ca2+途徑，也可能存在不依賴(lài)于Ca2+的途徑呢？

信息9：2001年Schroedereta1利用膜片鉗技術(shù)可直接檢測(cè)到植物細(xì)胞質(zhì)膜上的Ca2+通道活性的變化，發(fā)現(xiàn)了ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉的“ROS”途徑。有證據(jù)表明，ABA與其受體結(jié)合后，通過(guò)誘導(dǎo)產(chǎn)生ROS（活性氧，如H2O2和超氧陰離子）作為第二信使來(lái)激發(fā)保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜的Ca2+通道，活化的Ca2+通道可允許胞外Ca2+內(nèi)流，從而提高胞質(zhì)Ca2+濃度。胞質(zhì)Ca2+濃度升高不僅可以激活質(zhì)膜K+外流通道，還可以抑制質(zhì)膜K+內(nèi)流通道和質(zhì)子泵（H+-ATPase）的活性，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞滲透壓下降，從而引起氣孔關(guān)閉。

引發(fā)的思考：ABA與受體結(jié)合后，降低胞質(zhì)的滲透壓與臌壓，保衛(wèi)細(xì)胞失水，使氣孔關(guān)閉。這些變化是否會(huì)對(duì)質(zhì)膜上的Ca2+通道、K+外流和內(nèi)流通道、質(zhì)子泵等功能產(chǎn)生影響，從而調(diào)節(jié)胞質(zhì)中的K+等離子濃度來(lái)實(shí)現(xiàn)呢？

信息10：在膜質(zhì)上Ca2+通道不能打開(kāi)引起胞質(zhì)Ca2+濃度變化的情況下，ABA也能使氣孔關(guān)閉。因?yàn)锳BA介導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞氣孔關(guān)閉的過(guò)程除存在“ROS”途徑外，還有“IP3”“cADPR”途徑。這些途徑實(shí)施過(guò)程中ABA與質(zhì)膜上的受體結(jié)合，可經(jīng)過(guò)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換在胞內(nèi)產(chǎn)生cADPR、IP3等第二信使，作用于液胞膜上的Ca2+通道，刺激Ca2+從液泡釋放到胞質(zhì)中，也可使胞質(zhì)中Ca2+濃度上升，進(jìn)而激活K+外流通道，將K+外流出細(xì)胞，促進(jìn)氣孔關(guān)閉。2000年Allenatal研究發(fā)現(xiàn)，ABA介導(dǎo)氣孔關(guān)閉過(guò)程中還可激發(fā)S-型陰離子通道，使Cl-等陰離子外流，導(dǎo)致質(zhì)膜發(fā)生去極化反應(yīng)，激發(fā)K+外流通道打開(kāi)，引發(fā)K+外流，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。科學(xué)實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，ABA還可能抑制保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜的質(zhì)子泵活性，導(dǎo)致胞質(zhì)pH升高，胞質(zhì)堿化可影響胞內(nèi)蛋白激酶/蛋白磷酸酶的活性，進(jìn)而調(diào)節(jié)質(zhì)膜上相關(guān)的離子通道蛋白的活性。

引發(fā)的思考：ABA使氣孔關(guān)閉的機(jī)理是復(fù)雜的。除ABA作為第一信使激素外，一定還有其他物質(zhì)（如ROS、IP3、cADPR、Ca2+等第二信使）參與調(diào)節(jié)過(guò)程，它們通過(guò)對(duì)質(zhì)膜離子通道的調(diào)節(jié)來(lái)影響胞質(zhì)中的滲透壓，實(shí)現(xiàn)保衛(wèi)細(xì)胞的滲透失水，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。通過(guò)以上信息，我們是否可猜想ABA可能是通過(guò)導(dǎo)致胞質(zhì)pH升高，影響蛋白激酶/蛋白磷酸酶的活性來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)氣孔調(diào)節(jié)的影響呢？是否既可能會(huì)影響離子通道的活性，也可能會(huì)影響相關(guān)基因的表達(dá)呢？

盡管人們對(duì)ABA與氣孔關(guān)閉的研究已有近百年之久，但仍存在很多不明確的問(wèn)題。筆者只是從先前科學(xué)家涉及有關(guān)ABA的受體與介導(dǎo)氣孔關(guān)閉方面的實(shí)驗(yàn)研究中收集信息與數(shù)據(jù)，用于引導(dǎo)學(xué)生思考，共同探究其中的奧秘。也許本文中的一些觀點(diǎn)在未來(lái)可能會(huì)被推翻，但是這對(duì)于學(xué)生科學(xué)思維的訓(xùn)練卻是有著非常重要的意義的。教會(huì)學(xué)生思考與探究比教給他們知識(shí)意義更大，這也是筆者為什么要撰寫(xiě)這篇文章的原因。當(dāng)然，我們從近三年新高考地區(qū)的生物試卷中也可以發(fā)現(xiàn)，命題者的目光越來(lái)越聚焦在相關(guān)ABA的科學(xué)研究情境上。科學(xué)技術(shù)的發(fā)展必將為我們的科學(xué)研究提供更先進(jìn)的技術(shù)和儀器，相信ABA的合成及作用的機(jī)制最終都能被我們清楚認(rèn)識(shí)。

［ ? 參 ? 考 ? 文 ? 獻(xiàn) ? ］

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（責(zé)任編輯 黃春香）