益生菌對發酵乳品質影響的研究進展

戴一佳，趙 亮,2,*

（1.中國農業大學食品科學與營養工程學院，北京 10083；2.中國農業大學益生菌研究中心，中國農業大學營養與健康系，北京 100190）

發酵乳指的是以生牛（羊）乳或乳粉為原料，經殺菌、發酵后制成的 pH 降低的產品[1]，一般由德氏乳桿菌保加利亞亞種（Lactobacillusdelbrueckiisubsp.Bulgaricus）、嗜熱鏈球菌（Streptococcusthermophilus）發酵而成。發酵乳的本質是一種乳蛋白凝膠，凝膠物質的組成和結構是影響發酵乳品質的關鍵因素。由于發酵工藝及貯藏條件的不同，發酵乳產品的凝膠特性、風味、貯藏穩定性也有所不同。我國的發酵乳產品一般分為發酵乳和風味發酵乳[1]。風味發酵乳在發酵乳的基礎上添加了營養強化劑、果蔬制品等，益生菌發酵乳屬于此類范疇，占發酵乳市場的比例超過1/3[2]。

益生菌是指攝入足夠數量對宿主產生有益作用的活的微生物。目前廣泛應用的益生菌主要包括乳桿菌屬（Lactobacilllus）、雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）。益生菌通過調控宿主的腸道微生物平衡，直接或間接地影響宿主健康[3]，具有改善便秘腹瀉、緩解腸道炎癥、調節機體免疫、降低氧化應激水平、調節血脂和血糖水平[4]，緩解乳糖不耐等益生功能。

發酵乳是益生菌應用的優良載體，是我國益生菌應用的主要形式，占益生菌市場規模的78.4%[5]。益生菌的添加提升了發酵乳產品的健康屬性，具有廣闊的市場前景。添加益生菌可能影響發酵乳的質構、風味等品質，如任然[6]在發酵乳中添加了干酪乳酪桿菌CICC-20280（Lacticaseibacilluscasei），不僅能提高發酵乳的粘度，還使發酵乳中酸類、酮類等重要風味物質的含量升高，提升了發酵乳的品質。白梅等[7]的研究表明在發酵乳中添加益生菌干酪乳酪桿菌 Zhang 和/或乳雙歧桿菌 V9 能夠改善其質構特性和貯藏穩定性；另一方面，發酵乳的組分、貯存條件會通過影響益生菌產品中的活性影響而菌株益生功能，如貯存期間的高酸度環境會對菌株生存造成脅迫，使活菌數難以達到標準。

目前國內外關于益生菌發酵乳的研究主要集中在評價從傳統發酵食品分離出來的新型益生菌的有益作用[8-9]，通過將這些益生菌應用于發酵乳，研究其對發酵乳制品的感官品質和功能特性的影響。然而不同益生菌對發酵乳品質影響具有菌株特異性，機制仍不清楚；生產過程中如何選擇合適的菌種及接種量、加工工藝、貯藏條件以維持益生菌的存活劑量還存在較大困難[10-11]。本文綜述了益生菌影響發酵乳質構、風味的機理，總結了益生菌對發酵乳質構、風味品質的規律；通過分析發酵乳中菌種的互作、pH、溫度等環境因素，總結了提高菌株穩定性和應用水平的技術手段，旨在為益生菌發酵乳的開發和應用提供理論依據。

1 益生菌對發酵乳品質的影響

1.1 益生菌對發酵乳質構的影響

發酵乳的質構基礎是酪蛋白復合凝膠，凝膠結構是發酵過程中由于乳酸菌產酸使pH 降低至酪蛋白等電點，導致酪蛋白聚集所形成的三維網狀含水結構。凝膠結構的強度主要與凝膠形成動力學、酪蛋白網絡結構的排列、多糖及脂肪、蛋白[12]的組成與分子量等有關。此外，pH 和溫度等環境因素也會通過影響酪蛋白膠束的相互作用及與變性乳清蛋白的交聯、顆粒表面的Zeta 電位影響凝膠結構的穩定性[13]。

由于低凝膠強度容易導致發酵乳脫水及乳清析出[14]，黏度和硬度下降，從而對產品的組織狀態和口感造成不利影響[15]。為增強凝膠強度，工業生產往往通過優化均質、熱處理等加工工藝或添加果膠、淀粉等穩定劑增強發酵乳蛋白網絡結構強度[16]。與穩定劑相比，在發酵乳中添加特定益生菌也能起到維持乳蛋白凝膠穩定性的效果。

益生菌主要通過代謝和分泌EPS[17]影響發酵乳的凝膠結構，研究表明，在發酵乳中添加發酵乳桿菌（Limosilactobacillusfermentum）和植物乳植桿菌（Lactiplantibacillusplantarum），可水解商業發酵菌未水解的蛋白質，產生更多小分子肽以加強乳蛋白網絡結構的交聯[18]。此外，部分益生菌如鼠李糖乳酪桿菌（Lacticaseibacillusrhamnosus）、干酪乳酪桿菌（Lacticaseibacilluscasei）、植物乳植桿菌、雙歧桿菌（Bifidobacterium）、乳酸乳球菌乳脂肪亞種[19]（Lactococcuslactissubsp.cremoris）產生的游離型[20]胞外多糖（EPS）也可起到增稠的效果，制備的發酵乳析水率低于果膠和瓊脂強化型發酵乳[21]，可作為一種天然增稠劑應用于發酵乳生產[22]。

益生菌產EPS 對酸奶質構穩定性具有明顯貢獻，也是研究和實際應用的熱點。EPS 通過與蛋白質相互作用形成連續的分支蛋白網絡，從而提高發酵乳的凝膠硬度和粘度以及保水性。Costa 等[23]在脫脂乳中分別接種產EPS 的乳脂乳球菌Lactococcus cremorisDPC6532 和不產生EPS 的同基因變種，結果表明由產EPS 菌株所發酵的發酵乳黏度較高，持水性較好。主要是因為溶解在乳清相中的EPS 對蛋白質起到排斥作用，從而形成較大的酪蛋白聚集物，使凝膠強度顯著增加。Ruas-Madiedo 等[24]對比了五株乳酸乳球菌所產EPS 的結構，結果表明摩爾質量大，主鏈含較多α-1,4 糖苷鍵、側基空間位阻大的EPS 粘度較大（>1.5 m3·kg-1），可提高發酵乳的凝膠強度。Gentes 等[25]也發現EPS 的分子量和分支度與發酵乳粘度、硬度呈正相關，且EPS 結構中的負電荷可通過在相鄰蛋白聚集體之間形成橋聯來提高酪蛋白網絡的彈性，從而增強凝膠的結構。而中性的多糖如淀粉、瓜爾膠等不直接參與蛋白質網絡的形成，以填料形式吸收蛋白網絡孔隙中的水分，增加乳清相的黏度[26]。由此表明，EPS 對發酵乳凝膠強度的調節作用主要取決于EPS 的結構（分子質量、分支度、電荷量）以及它們與其他物質的相互作用，其中分子量大、分支度高帶負電荷的EPS 可增強凝膠強度，提高發酵乳的粘度、硬度以及持水力[27]。合成EPS 的基因位于乳酸菌染色體或質粒上，在質粒上編碼的基因EPS 產量較不穩定，菌株在沒有環境壓力的情況下容易喪失EPS 的生產能力[28]，且不同菌株產EPS的能力有較大差異（濃度在0.1～100 mg/L 范圍內）[12,29]，因此EPS 的結構、生產能力及產量穩定性具有顯著的特異性[30]，對發酵乳質構穩定性的影響差異巨大，目前對于EPS 影響發酵乳質構的量效、構效關系仍不完全明確。為了篩選EPS 產量穩定且結構符合要求的菌株應用于發酵乳生產，可將表型和已公布的基因型數據相關聯，但目前的研究在基因組水平上的具體機制（如單糖單元的排列方式和EPS產量的調控機制）仍未完全闡明。

1.2 益生菌對發酵乳風味品質的影響

發酵乳的風味品質與發酵劑種類、加工工藝、原料乳特性以及添加劑、貯藏條件等多種因素有關。發酵乳中大部分風味物質由乳酸菌代謝產生，因此發酵劑的選擇是關鍵影響因素。發酵乳風味物質主要包括酮類、醛類、酸類、酯類。乳酸菌通過糖酵解、蛋白質和脂肪分解作用產生乳酸和多種揮發性有機芳香化合物，從而賦予發酵乳特殊的風味。其中糖酵解的重要中間產物丙酮酸可以部分轉化為雙乙酰和乙偶姻，賦予發酵乳獨特的奶油味和黃油味；丙酮酸的其他代謝產物如乙醛、乙酸也是發酵乳中的關鍵風味成分。除此之外，脂類水解產生的游離脂肪酸和乳酸菌通過氨基酸代謝轉化生成的多種化合物也會對發酵乳的風味產生影響[8]。表1 列出了發酵乳中主要的風味物質。然而，并非所有揮發性成分都具有重要的感官意義，只有其濃度超過閾值時才能被感知。通常認為賦予發酵乳理想風味的主要化合物是乳酸、乙醛、雙乙酰、2-丁酮等，當這些化合物的含量在適當水平時，發酵乳的風味較好。例如發酵乳中乙醛的最佳濃度在14～20 mg/kg 之間，低于8.0 mg/kg時味道較淡；而過量的乙醛會導致發酵乳口感較澀，產生異味[31]。

表1 發酵乳中主要風味化合物、香氣描述[35-37]Table 1 Description of the main flavor compounds and aroma in fermented milk[35-37]

為了使發酵乳中風味物質的濃度適當濃度，工業生產過程可以利用發酵劑與益生菌共同培養改善發酵乳的風味品質[31]。其木格蘇都等[32]的研究表明嗜熱鏈球菌與干酪乳酪桿菌Zhang 復配發酵有利于提高發酵乳中2,3-丁二酮和己酸的含量，促進風味物質的形成。Xu 等[33]將四種常見的益生菌與傳統發酵劑共同發酵，發現費氏丙酸桿菌謝氏亞種（Propionibacteriumfreudenreichiisubsp.Shermanii）的添加能夠提高發酵乳中2,3-丁二酮的含量，從而顯著改良發酵乳風味。除了提高某種風味化合物的含量，益生菌還可起到改善不良風味的作用，延長產品附加值。Liu 等[34]在發酵核桃乳中添加植物乳植桿菌LP56，研究表明發酵后的甜味氨基酸、鮮味氨基酸含量提高且導致產品較濃青草味的醛類物質含量降低，提升了核桃發酵乳的品質。

1.3 益生菌對發酵乳后酸化的影響

發酵乳在在貯藏、運輸和銷售過程中耐酸性的乳酸菌由于β-半乳糖苷酶在低溫（0～5 ℃）依舊保持較高的活性[38]，將繼續利用剩余乳糖代謝產酸使發酵乳 pH 下降至4.0 以下，導致蛋白質之間的疏水和靜電相互作用增加，膠體磷酸鈣（CCP）溶解、蛋白質網絡重構[39]，從而使發酵乳脫水和乳清析出、風味劣化的現象稱為發酵乳的后酸化。

發酵乳貯藏期間后酸化程度的增加主要來源于發酵劑中的德氏乳桿菌保加利亞亞種[40]。益生菌主要通過影響發酵劑菌種的生長影響后酸化進程，影響程度與其低溫貯藏期間的生長能力有關，存在菌株特異性[30]。嗜酸乳桿菌、雙歧桿菌等益生菌的生長會受到發酵過程中產生的過氧化氫、酸的抑制[41]。兼性厭氧菌如植物乳植桿菌等，氧氣對菌體細胞本身沒有損傷作用，但是在其代謝過程中所產生的活性氧（Reactive Oxygen Species，ROS）、（過氧化氫（H2O2）、超氧陰離子自由基（O2-·）以及過氧化自由基能引起脂類、蛋白質及DNA 等的損傷，進而破壞菌體細胞[42]；而蛋白水解能力強的益生菌如嗜酸乳桿菌等可通過水解乳蛋白分泌更多氨基酸、肽等營養因子，促使發酵劑菌種更好地生長，促進產酸，加速后酸化[40]。也有研究表明產EPS 的益生菌株可通過競爭利用乳糖優先產生EPS 而非乳酸，從而減緩發酵乳后酸化程度，維持發酵乳的凝膠結構[39]。因此益生菌主要通過影響發酵劑菌種的生長影響后酸化進程，影響程度與其低溫貯藏期間的生長能力有關，存在菌株特異性[30]。

2 發酵乳中益生菌的穩定性

根據FAO/WHO 建議，發酵乳產品每日益生菌活菌攝入量應不低于106CFU/g[43]，歐美及日本等國則規定應達到107CFU/g 以上。攝入益生菌達到一定數量才能發揮其益生功能，因此益生菌在發酵乳中的穩定性是產品關注的重點。影響發酵乳中益生菌穩定性的因素主要有菌株間的互作和環境條件。發酵乳發酵過程中，不同菌株間存在共生或拮抗作用，表現出拮抗作用的菌株主要通過產生細菌素[44]影響其他菌株的生存能力，起到抑制有害微生物的作用。研究表明，競爭微生物通過群體感應（QS）途徑調控的某些特定成分（如植物乳植桿菌素）的調控系統的激活，可引發微生物拮抗作用。與植物乳植桿菌L.plantarumDC400 共培養時，舊金山乳桿菌L.sanfranciscensisDPPMA174和戊糖片球菌P.pentosaceus2XA3 的生長受到抑制，與各自的單一培養相比，死亡或受損細胞數量增加[45]。此外，溫度、pH 也是影響活菌數穩定性的關鍵因素。由于益生菌的適宜溫度普遍在30～40 ℃之間，且大多數益生菌是嗜中性的，生長最適pH 在5～9 之間[43]，因此發酵乳貯藏期間的溫度變化、酸度上升易導致菌體存活率下降，影響菌株益生功能的發揮[46]。研究表明，將發酵乳分別置于4、-10、-20 ℃的溫度下貯藏，活菌數存在較大差異。4 ℃貯藏條件下，益生菌緩慢生長，數量逐漸增加；而-10 與-20 ℃條件會導致酸乳發生凍結，從而使菌體內部水分逐漸結晶，刺破細胞，造成死亡[47]。除了低溫脅迫，較高的貯藏溫度會使乳酸菌大量繁殖產酸，導致益生菌活菌數下降。當發酵乳酸度較高時，益生菌的生長同樣受到抑制，容易出現菌體老化、活菌數下降等現象。呂嘉櫪等[48]以干酪乳酪桿菌、植物乳植桿菌、鼠李糖乳酪桿菌等13 株常見的乳酸菌為研究對象，研究酸脅迫對其活性的影響。結果表明，隨著酸脅迫程度的增強，乳酸菌的活性受到不同程度的抑制，其中當pH 為1～3 時，13 株乳酸菌的抑制率在90%以上。此外對氧氣高度敏感的益生菌如雙歧桿菌，活性氧ROS 可導致其蛋白質錯誤折疊和聚集、DNA 損傷和脂質過氧化[49]，使活菌數無法達到標準。因此工業生產往往采取一定技術手段提高發酵乳中益生菌的穩定性，從而維持發酵乳的健康特性。

2.1 提高發酵乳中益生菌株穩定性的技術

2.1.1 提高菌株自身耐受能力 工業生產中，益生菌往往面臨不利于生存的環境脅迫[50]。如發酵過程中容易遭到氧化脅迫，冷鏈運輸和貯藏期間易遭受低溫脅迫和酸脅迫。氧化脅迫過程中生成的超氧陰離子自由基（O2-·）、過氧化氫（H2O2）和羥自由基（·OH）等活性氧簇攻擊蛋白質、DNA 和脂類等大分子，造成細胞衰老和死亡，導致菌體存活率下降和活性衰減。此外，發酵過程中的酸性環境以及進入人體消化道后胃酸會導致菌體胞內的pH 下降，代謝途徑中部分酸敏感的酶失活，從而嚴重影響能量供給。因此，通過誘變育種、食品級基因改造等技術手段篩選對氧化脅迫、酸脅迫等不良環境具有較強抵抗能力的菌株是提高益生菌穩定性的關鍵[51]。

2.1.1.1 誘變育種 野生型菌株具有代謝產量低、耐受性低、穩定性低等缺點，難以滿足工業化需求。誘變育種通過改良微生物的遺傳性狀提高益生菌的耐受能力，是現代食品工業及發酵工業中的重要育種途徑[52]。常用的誘變育種方法一般可以分為物理、化學及復合誘變。在益生菌菌種選育中，由于化學誘變試劑普遍毒性較大，物理誘變是常用的誘變方式[53]。物理誘變主要包括紫外線誘變、α、γ射線誘變。但紫外誘變存在誘變效應具有菌種特異性、可見光修復導致突變的不穩定性等局限[54]。針對這一現狀，目前較多研究采用常壓室溫等離子體（Atmospheric Room Temperature Plasma，ARTP）、重離子束輻射（Heavy Ion Beam Irradiation，HIB）等新型物理誘變技術。化學誘變劑種類繁多且適用性較廣，與物理誘變相比相對經濟。為了提高菌株突變率，通常采用兩種或以上誘變劑同時或先后作用，也可將物理誘變和化學誘變復合處理進行復合誘變。誘變育種在益生菌選育中的應用如表2 所示。

表2 誘變育種技術在益生菌中的應用Table 2 Application of mutagenesis breeding technology in probiotics

2.1.1.2 食品級基因改造 利用基因工程技術改造傳統的發酵菌株[60]，增強其對不良環境的抵抗能力是目前食品生物技術領域的研究熱點之一，但我國法規要求，基因工程改造菌株不能用于食品。食品級基因修飾菌（genetically modified microorganisms）是指被導入公認安全的食品級微生物的基因，并因此具有某種優良性狀的用于發酵等食品工業生產的微生物。目前在基因工程領域已建立一系列基于乳酸菌的遺傳轉合系統，其誘導劑、篩選標準均為食品級，符合美國食品和藥物管理局的安全標準[61]。通過研究脅迫抵抗機制，找到提高益生菌脅迫抗性的途徑進行食品級基因改造，能夠顯著增強對環境脅迫的抵抗能力。

翟征遠[62]采用蛋白組學技術和轉錄水平分析相結合的方法對保加利亞乳桿菌CAUH1 的酸耐受反應中的差異基因進行分離鑒定，并進一步采用超量表達實驗對其進行功能驗證，結果表明Ldb0677 在抗酸脅迫反應中起到重要的調控作用。楊揚[51]通過揭示植物乳植桿菌CAUH2 的氧化脅迫應激機制，選擇轉錄水平上調最為顯著的麥芽糊精ABC 轉運系統的通透酶基因mdxF進行基因突變，成功篩選到參與氧化脅迫應激調控的關鍵轉錄因子，從而提高菌株抗氧化脅迫的能力。氨基酸代謝調節在胞內pH 調節中發揮著重要作用，盧承蓉[52]將精氨酸琥珀酸合成酶（ASS）和精氨酰琥珀酸裂解酶（ASL）在乳酸乳球菌LactococcuslactisNZ9000 重組表達，從而引起氨基酸代謝流量的增加，結果表明重組菌株在酸脅迫條件下的生長性能及耐受性均高于對照菌。通過對益生菌進行食品級基因改造提高其抗氧化脅迫和酸協迫的能力有利于維持活菌數的穩定性。

2.1.2 外源活性物質 除了提高菌株自身耐受能力，在發酵乳中添加多糖、細菌素等外源活性物質促進益生菌生長也能增強益生菌的穩定性。益生元是通過向益生菌提供營養，使腸道內的有益菌將其分解、消化、吸收，從而起到促進益生菌的生長繁殖的非消化成分，具有提高益生菌活性的作用[63]。低聚果糖、低聚半乳糖、菊粉是常見的益生元制劑。劉秀清等[64]研究了低聚木糖、低聚果糖和低聚異麥芽糖3 種益生元對發酵乳中鼠李糖乳酪桿菌活性的影響，結果表明3 種益生元均可促進鼠李糖乳酪桿菌生長，提高益生菌的活性，其中低聚麥芽糖的效果最好。張娜等[65]在發酵乳中添加了低聚木糖和低聚異麥芽糖的混合糖，結果表明能夠維持植物乳植桿菌ZDY2013 在發酵乳中的濃度，提高益生菌的穩定性。劉洋等[66]也得到了類似的結論：低聚糖對益生菌活菌數具有較為顯著的增殖效果，但不同的低聚糖對發酵乳的酸度的降低具有不同效果。因此在實際應用過程添加低聚糖需進一步篩選，避免產生后酸化等影響發酵乳品質。此外，菊粉[67]、甜菊糖苷[68]、谷氨酰胺轉胺酶[69]也可作為功能性添加劑應用于發酵乳生產。Bifidocin A 是由動物雙歧桿菌 BB04 代謝合成的一種新型細菌素，邱爽等[70]將細菌素bifidocin A 添加到發酵乳中，發現在維持正常酸度的前提下，持水力、揮發性風物質含量顯著提高。生產應用時可通過復配上述穩定劑來強化其功效，但復配比例以及最佳添加量需要進一步確定。

2.1.3 微膠囊技術 益生菌微膠囊技術是指用半透性和生物相容性基質作為載體包埋益生菌，達到目標部位后進行緩慢釋放的一種起到保護和遞送作用的新技術[71]。微膠囊的制備技術主要包括物理方法、化學方法和物理化學方法3 大類。目前在食品行業中已被推廣應用的技術有有擠壓法、乳化法、噴霧干燥法、冷凍干燥法等[72]。微膠囊由壁材外殼和芯材兩部分組成。通常將益生菌作為芯材進行包埋，而微膠囊壁材外殼作為一種物理屏障可以提高益生菌對不良環境的抗性力，保護益生菌在加工和貯藏過程和在上消化道（口腔、胃、小腸等）不被釋放，從而有效解決發酵乳貯藏期間益生菌活菌數下降、胃酸不耐的問題。因此，提高微膠囊的包埋效果可以顯著提高益生菌的穩定性。

為了提高益生菌包埋效果，需選擇合適的壁材。不同壁材在流動性、溶解性、緩釋性和滲透性等方面效果不同。海藻酸鈉、殼聚糖和果膠等天然高分子材料常作為益生菌微膠囊壁材。Prasanna 等[73]用海藻酸鈉對動物雙歧桿菌Bb-12 進行包埋應用于發酵乳中，結果表明動物雙歧桿菌Bb-12 的存活率顯著提高，且能夠抑制發酵乳的后酸化。Wu 等[74]利用阿拉伯木聚糖和海藻酸鹽的相互作用增強了微膠囊結構強度，從而提高了發酵乳中植物乳植桿菌的穩定性。

雖然大量研究已表明微膠囊技術可以提高發酵乳中益生菌的穩定性，但該技術的應用仍存在一定缺陷。目前國內益生菌微膠囊技術的研究主要集中于單一菌種，對不同菌種同時包埋的研究較少，且新型包埋壁材的應用還需進行安全性評價[72]。有研究發現，益生菌的微膠囊化會對發酵乳制品的感官質量造成一定影響。如利用噴霧干燥法制備微膠囊的過程中，由于出口溫度較高發生的美拉德反應會影響膠囊的顏色，且對發酵乳的質地風味也會造成一定影響。此外，益生菌微膠囊化工藝較為復雜，可能增加生產成本。因此，在應用微膠囊技術時仍需進一步優化生產工藝，在提高益生菌穩定性的同時保證發酵乳的感官品質。

2.1.4 其他技術 除上述技術外，超聲波技術作為一種廣泛使用的食品加工技術也可用于提高發酵乳中益生菌的活性。Gholamhosseipour 等[75]研究了超聲波處理對發酵乳中植物乳植桿菌AF1 的影響，結果表明經處理后發酵過程中植物乳桿菌AF1 活菌數提高，可能是因為低頻超聲可以通過在細胞膜上形成瞬態氣孔，從而提高細胞膜的滲透性，促進了細胞內酶等代謝物的分泌，刺激細胞生長和繁殖。但長時間超聲處理也會導致益生菌存活率降低。Niamah[76]的研究表明超聲波處理對益生菌對效果取決于菌株的類型，在相同的功率下處理10 min，動物雙歧桿菌的存活率相較于其他菌株減少。低頻超聲處理發酵乳可通過提高酶活促進益生菌生長，但應用時需要針對菌株優化超聲處理的條件。此外，低頻超聲波（100 kHz）處理可使菌體細胞釋放β-半乳糖苷酶，加速反式半乳糖基化，促進乳糖水解發酵[77]，從而提高益生菌的酶活增加糖和蛋白質的分解。一些蛋白水解能力強的益生菌可通過產生氨基酸、肽等營養物質促進商業發酵菌株生長，從而為開發新型功能性發酵乳制品提供機遇[78]。

3 結論與展望

發酵乳作為益生菌重要的食品載體，是益生菌的主要應用形式。益生菌可以通過水解蛋白質產生小分子肽和分泌胞外多糖增強乳蛋白網絡的交聯，提高發酵乳質構穩定性；也可通過代謝增強發酵乳風味，此外益生菌的添加也會影響發酵乳的后酸化程度。在益生菌應用過程中應對產品品質進行評價，重點關注優良益生菌的篩選和適配。發酵乳中菌種互作、貯藏環境會影響益生菌的活性，可通過誘變育種、食品基因改造、外源活性物質的添加、微膠囊及超高壓等新興技術增強菌株的耐受能力，增強益生菌活菌數的穩定性并提高益生菌的應用水平。未來可以持續開展益生菌對發酵乳品質影響機制，開發高穩定性、具備生產性能和益生功能多功能菌株，實現益生菌在發酵乳中的廣泛應用。

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