中國鱚科魚類分類研究進展

高天翔，李 珂，肖家光

(1.浙江海洋大學水產學院，浙江舟山 316022；2.自然資源部第三海洋研究所，福建廈門 361005)

鱚科(Sillaginidae,Richardson 1846)隸屬于硬骨魚綱Osteichthyes、鱸形目Perciformes、鱸亞目Percoidei，廣泛分布于印度洋和西太平洋熱帶、亞熱帶、溫帶海域，常見于淺灘、河口，淡水水域鮮有發現，棲息水深較淺[1-4]。

鱚科魚類體延長，略呈圓柱狀；頭前部平坦，口小，吻鈍尖，眼位于體兩側；魚體背側體色較深，腹側體色淺。背鰭2 個，第一背鰭具10～13 硬棘，第二背鰭由1 個硬棘及16～27 個軟條組成；腹鰭胸位，具有一絲狀延長，由1 硬棘及5 條軟條組成；臀鰭起始端具2 硬棘(第一硬棘一般較小)及14～26 條軟條組成；胸鰭中大；尾鰭截形或淺凹。左右鰓蓋膜相連，跨越頰部；鰓耙短鈍，幽門盲囊少；魚鰾有的退化或發育不全，有的結構復雜，具有多變的分支結構；脊椎骨數32～44[1-6]。

鱚科魚類具鉆沙習性，肉質鮮美、營養豐富，經濟價值較高，深受人們喜愛，是近海漁業捕撈對象和游釣魚種。我國沿海均有鱚科魚類分布，近年也開始了多鱗鱚人工繁育[7-9]。

1 鱚科魚類分類學研究

鱚科魚類種類鑒定主要依據可數性狀、可量性狀相對比例、體色斑紋和魚鰾等特征。1846 年RICHARDSON 命名鱚科Sillaginidae，1992 年，MCKAY 描述了3 屬31 種鱚科魚類，鱚屬記錄有29 種：大指鱚亞屬Sillaginopodys 1 種、鱚亞屬Sillago 4 種和副鱚亞屬Parasillago 24 種[1]。

近年來，國內外陸續有一些鱚屬新種發布。2010 年，KAGA,et al[10]在阿曼沿海發現一鱚屬新種——Sillago caudicula，該新種后來在非洲南部馬達加斯加島沿岸也被發現。2011 年以色列學者GOLANI,et al[11]重新描述了Sillago erythraea，并確定了其種的地位。他還指出Sillago sihama 在紅海的分布范圍僅限于紅海南部水域。然而，有關Sillago sihama 和Sillago erythraea 的關系一直飽受爭議，一些學者[5]不認同Sillago erythraea 新種地位。隨后TIKOCHINSKI,et al[12]從基因水平再次證明其新種地位，并于2014 年發布其最終命名——Sillago suezensis。2017 年PANHWAR,et al[13]在巴基斯坦近岸發現一鱚屬新種Sillago panhwari。通過對印度鱚Sillago indica 魚鰾的研究，2012 年KAGA,et al[14]指出印度鱚應隸屬于鱚亞屬，而非副鱚亞屬。

國內學者關于鱚科魚類分類相關的研究很少。1986 年，SHAO Kwang-tsao,et al[15]對臺灣地區鱚科魚類進行了重新整理，并報道了一個新紀錄種Sillago chondropus，認為臺灣近海存在1 屬3 亞屬8 種，但臺灣魚類資料庫中記載在臺灣高雄采集到纖鱚Sillago ciliata，其準確性有待考證[6,16]。通過形態特征和DNA 條形碼分析，GAO Tianxiang,et al[17]發現了分布于萊州灣到臺灣海峽的鱚屬新種—中國鱚Sillago sinica；2013年，韓國學者BAE S E,et al[18]也發現在光陽近海存在中國鱚，并糾正了KWUN H J,et al[19]將該種鑒定為小鱗鱚的錯誤。2016 年，XIAO Jiaguang,et al[20]在臺灣海峽近岸水域發現一鱚屬新種—邵氏鱚Sillago shaoi；2021 年，XIAO Jiaguang,et al[21]采集臺灣海峽到海南的12 個群體459 尾樣品，根據體側具明顯黑色條帶特征，命名了新種鱚魚—黑帶鱚Sillago nigrofasciata；2022 年，YU Zhengsen,et al[22]對采自湛江和北海的127尾樣品開展了形態特征和COI 條形碼序列分析，命名了鱚屬魚類新種—擬多鱗鱚Sillago parasihama。

目前，已知鱚科魚類約38 種，我國沿海有14 種已命名的鱚科魚類，見表1[1-4,6,9,16-17,20-25]。

表1 中國鱚科魚類Tab.1 Sillaginidaespecies in China

2 鱚科魚類系統發育研究

自1846 年RICHARDSON[26]命名鱚科Sillaginidae 以來，魚類學家們在鱚魚的系統發育研究問題上一直存在爭議。2004 年，SPRINGER,et al[27]通過鰓弓的背側肌肉和相關的骨骼研究認為鱚科魚類與鱸科及溪鱧科魚類親緣關系較近，而BETANCUR-R,et al[28]和NEAR,et al[29]基于分子證據的研究結果顯示鱚科與美花鱸科Callanthiidae 和松鯛科Lobotidae 關系較近[5]。

1861 年，GILL[30]認為鱚科只有鱚屬Sillago Cuvier 和擬鱚屬Sillaginopsis Gill；隨后，GILL[31]于1862 年又新增似鱚屬Sillaginodes。1874 年，BLEEKER[32]的研究也支持GILL 將鱚科分為3 屬的觀點。但BOULENGER[33]于1901 的研究中僅認可Sillago 一屬。鱚科魚類曾被分為不同的亞科。1933 年，FOWLER將鱚科劃分為Sillaginae 亞科(包括似鱚屬Sillaginodes 和鱚屬Sillago) 和包括擬鱚屬Sillaginopsis 的Sillaginopsinae 亞科，Sillago 屬分成Sillago 和Sillaginopodys 兩個亞屬[34]，但MCKAY、NELSON 等學者不認可FOWLER 關于亞科的劃分[1,3,35]。

1985 年，MCKAY[35]描述了似鱚屬Sillaginodes、擬鱚屬Sillaginopsis 和鱚屬Sillago 3 屬25 種鱚科魚類，其中，似鱚屬1 種，擬鱚屬1 種，并基于魚鰾形態特征，將鱚屬劃分為3 個亞屬：大指鱚亞屬Sillaginopodys Fowler,1933 (魚鰾退化)；鱚亞屬Sillago Cuvier,1817 (魚鰾具2 個后部延伸)；副鱚亞屬Parasillago McKay,1985 (魚鰾具1 個后部延伸和管狀結構)。鱚屬、擬鱚屬、似鱚屬曾一度被認為是鱚科魚類有效分類單位[1,28]。然而，NELSON,et al[3]不支持MCKAY 的亞屬觀點。2013 年，KAGA[5]在形態特征分析和比較解剖學研究的基礎上，將鱚科劃分為鱚屬、擬鱚屬、似鱚屬、大指鱚屬Sillaginopodys 和新建立的新屬Sillaginops 等5 個屬，見圖1。

圖1 MCKAY(1992)與KAGA(2013)鱚科分類結果比較(數字分別表示鱚科各屬的魚種數)Fig.1 Comparison of the Sillaginidae classification between McKay (1992) and Kaga (2013) (numbers indicate the number of fish species respectively)

目前，FISHBASE[25]采用了KAGA 鱚科5 屬觀點，但CHENG Jie,et al[36]基于多基因聯合分析的分子系統發育研究結果與其并不一致。

3 我國鱚科魚類分類研究概況

據文獻報道，我國已命名的鱚科魚類有14 種，除砂鱚是否為大指鱚屬魚種尚存在爭議外，其它皆為鱚屬魚種(表1)。SHAO Kwang-tsao,et al[15]對臺灣地區鱚科魚類進行了重新整理，確定臺灣地區1 屬8 種，其中小眼鱚為臺灣特有種類。國內主要文獻記載大陸沿岸廣泛分布有斑鱚、多鱗鱚、少鱗鱚、灣鱚[7,37-39]，此外還有亞洲鱚、大頭鱚、北部灣鱚等及新發現的中國鱚、邵氏鱚、黑帶鱚[1,17,20-21,40,41]。國內鱚科魚類現有研究資料較為陳舊，相關文獻中信息不全甚至有誤。臺灣鱚魚研究文獻自邵廣昭后，至今鮮有相關報道。大陸資料匱乏且存有諸多錯誤，例如成慶泰等主編的《中國魚類系統檢索》[7]，中國科學院動物研究所等主編的《南海魚類志》[42]，朱元鼎等主編的《東海魚類志》[38]238-240，《福建魚類志》編寫組的《福建魚類志》[43]都只記載了斑鱚、多鱗鱚、少鱗鱚，其中有些描述尚存在爭議，如“多鱗鱚在我國沿海皆有分布”；一些新近出版的魚類志(魚類圖鑒)等的相關資料依然遵循以往出版的魚類志，未作出相應更新及錯誤訂正[1,4,15,17,20-21,24,39,42-47]，見圖2。

圖2 我國鱚科魚類研究主要歷程Fig.2 Development history of Sillaginidae research in China

GenBank(https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/)數據庫中鱚科魚類序列也存有較多問題，主要分為2 大類，一個是學名的誤用，國內有研究Du Jianguo,et al 將斑鱚Sillago aeolus 誤用為Sillago maculata，而后者只在澳大利亞東海岸近海有分布；另外就是魚種鑒定錯誤，王晶等將少鱗鱚Sillago japonica 與多鱗鱚Sillago sihama，朱元鼎等許多學者多年來也將亞洲鱚Sillago asiatica、中國鱚Sillago sinica 和多鱗鱚相混淆[6,36,38,48-50]。

由于鱚科魚類形態和體色上的相近，有些魚種之間差異體現在魚鰾等內部解剖，使得該科魚類的分類一直存在諸多問題。MCKAY[1]最初依據外部性狀指標和魚鰾特征將鱚科魚類各魚種分類，但近年來隨著分子方法的成熟，越來越多的新種及隱存種被發掘。它們大都與多鱗鱚外形甚至魚鰾特征都極相似，不借助分子手段僅利用傳統形態方法很難將之準確區分開來[6,36]。近幾年新發現的Sillago caudicula，Sillago suezensis，Sillago sinica，Sillago shaoi 在之前的研究中都一直被誤認為是多鱗鱚[11,13,17,21]。由此可見，分布范圍最為廣泛的多鱗鱚，極有可能是由諸多外形上極相似的不同種組成的復合種群。

截至目前，我國明確記錄的鱚科魚類有9 種(圖版)[6,17,20-21]。樣品采集地見表2。

表2 中國鱚科魚類樣品地理分布Tab.2 Geographical distribution of sampling sites of Sillaginidae in China

圖版Ⅰ斑鱚Sillago aeolus 背鰭X～XI，I，18～20；臀鰭II，17～19；側線鱗65～74，側線上鱗5～7；第一鰓弓鰓耙數2～3+4～8；脊椎骨：腹椎13～14，血道弓門4～7，尾椎13～16，共33～35。體側側線附近及背方具兩行黃褐色斑塊，自頭后至尾柄。魚鰾具一個前部延伸和一個后部延伸；兩側各具3～4 側部延伸，結構漸變簡單。

圖版Ⅱ亞洲鱚Sillago asiatica 背鰭XI～XII，I，20～22；臀鰭II，20～23；側線鱗64～74，側線上鱗4～5；鰓耙數2～5+6～10；脊椎骨：腹椎13～15，血道弓門4～8，尾椎12～17，共33～35。新鮮狀態下體側中央有一條窄的銀白色條帶。魚鰾具一個前部延伸；左右各具一前外側延伸，皆沿鰾體伸向后部，一般約達到鰾體的1/4～1/5 處；具一個后部延伸。

圖版Ⅲ灣鱚Sillago ingenuua 背鰭XI～XII，I，20～22；臀鰭II，20～23；側線鱗64～74，側線上鱗4～5；鰓耙數2～5+6～10；脊椎骨：腹椎13～15，血道弓門4～8，尾椎12～17，共33～35。新鮮狀態下體側中央有一條窄的銀白色條帶。魚鰾具一個前部延伸；左右各具一前外側延伸，皆沿鰾體伸向后部，一般約達到鰾體的1/4～1/5 處；具一個后部延伸。

圖版Ⅳ少鱗鱚Sillago japonica 背鰭X～XII，I，20～23；臀鰭II，22～24；側線鱗65～73，側線上鱗3～4；第一鰓弓鰓耙數3～5+7～10；脊椎骨：腹椎13～14，血道弓門8～11，尾椎11～13，共34～36。鱗片易脫落，樣品新鮮時體側中部具一模糊鋸齒狀銀色條帶。魚鰾具一個前部延伸；左右各具一前外側延伸，皆伸向前部且一般比前部延伸略短；具一個后部延伸。

圖版Ⅴ多鱗鱚Sillago sihama 背鰭X～XI，I，20～22；臀鰭II，20～24；側線鱗65～77，側線上鱗4～6；鰓耙數2～4+5～8；脊椎骨：腹椎14～15，血道弓門2～7，尾椎13～16，共34～35。新鮮時臀鰭近透明，無色素黑點分布。魚鰾具兩個前部延伸；兩個后部延伸，兩后部延伸基部連接緊密；鰾體兩側各具一前外側延伸；具一小管，小管基部遠離兩后部延伸基部。

圖版Ⅵ邵氏鱚Sillago shaoi 背鰭XI，I，20～22；臀鰭II，21～22；側線鱗70～73，側線上鱗5～6；鰓耙數3～4+5～6；脊椎骨：腹椎13～14，血道弓門4～6，尾椎14～17，共34～35。魚鰾具兩個前部延伸，兩個后部延伸間距較大且兩后部延伸起始端分離；具一小管與肛門相連，小管基部位于兩個后部延伸起始端之間。

圖版Ⅶ中國鱚Sillago sinica 背鰭X～XII，I，20～22；臀鰭II，20～23；側線鱗72～80，側線上鱗5～6；鰓耙數2～3+5～7；脊椎骨：腹椎12～14，血道弓門2～6，尾椎18～22，共37～39。第二背鰭沿鰭條有3～4 行規則排列的黑色小斑點。魚鰾具前外側延伸后亞延伸沿鰾體向后延伸，達鰾體長的1/3～2/3，且延伸上具向外側的小刺狀結構，數目不定。

圖版Ⅷ黑帶鱚Sillago nigrofasciata 背鰭X～XII，I，20～22；臀鰭II，20～22；側線鱗67～75，側線上鱗4～6；鰓耙數2～4+5～8；脊椎骨：腹椎14～15，血道弓門3～7，尾椎13～18，共34～35。新鮮狀態下，體側中下部經常會具一黑色條帶；魚鰾兩后部延伸間縫隙較大，且兩后部延伸基部連接緊密；具一小管與肛門相連，小管基部接近兩后部延伸基部。

圖版Ⅸ擬多鱗鱚Sillago parasihama 背鰭XI～XII，I，19～21；臀鰭II，19～21；側線鱗65～70，側線上鱗4～5；鰓耙數2～3+5～7；脊椎骨：腹椎14，血道弓門4～7，尾椎13～16，共34。魚鰾前外側延伸后亞延伸沿鰾體向后延伸，長度因個體而異，達鰾體長的1/5～1/2，且延伸上具向外側的小刺狀結構，數目不定[6,17,20-21]。

4 展望

由于缺乏系統的分類學研究，鱚科魚類的生物地理一直未能得到有效的認識。MCKAY 對31 種鱚科魚類的地理分布進行過詳細記述，但未提及各物種成因、進化路徑及分化時間，僅預測鱚科可能起源于始新世的古特提斯海道(tethys seaway)，分布于印度—西太平洋沿岸的各個種類在第三紀中新世逐漸分化[1,51]。雖然MCKAY、KAGA 等學者先后報道鱚科魚類新種、新屬，近年也有多個新種發現，但也只停留于分布與物種描述層面[11,14,17,20-21,52]，由于鱚科魚類分布廣泛，其科內物種厘定及系統發育關系尚存在眾多爭議，中國也存在鱚屬未明種類及許多同物異名和學名誤用問題[6]。

傳統的鱚科魚類分類學研究仍受到諸多限制。近年來迅速發展的分子系統學研究為鱚科魚類的分類學研究提供了一條客觀有效的途徑，尤其是DNA 條形碼的應用為其新種及隱存種的發掘提供了充實的證據[20-21,36]。由系統發育學和基因組學交叉形成的系統發育基因組學(Phylogenomics)具有信息量大、結果可靠的優點，能有效消除橫向基因轉移和類群間基因進化速率差異等因素對系統發育樹的影響[53]，被逐漸用于動物系統發育與進化研究，這門嶄新交叉學科的出現也成了重建生命之樹的一條迷人途徑[54-55]。

隨著測序技術日漸成熟，全基因組測序越來越普遍，也使得生物學在分子層面的研究更加深入，為探討物種間和種內群體間的遺傳多樣性、自然選擇及物種形成等方面都帶來了便捷[56]。自2001 年首先對斑馬魚的基因組測序起，到目前為止已有上百個魚種的全基因組測序完成。國內開展魚類全基因組學研究雖然起步較晚，但呈現快速增長的趨勢[57]。2014 年，CHEN Songlin,et al[58]發表了我國第一種魚類的基因組測序和全基因組序列圖譜，使半滑舌鰨成為世界上第一個測定了全基因組序列的鰈形目魚類；同年，我國學者相繼發表了鯉、彈涂魚、大黃魚全基因組結果[59-61]。2018 年，第1 個鱚科魚類—中國鱚全基因組序列被破譯，相關成果發表于GigaScience[62]；廣東海洋大學于2020 年報道了養殖多鱗鱚的全基因組序列[63]。高質量基因組的發表極大地推進了魚類系統發育基因組學研究的進程[64]，近年發表于國際著名學術刊物的多篇文章[65-68]，也為研究全球魚類生物地理格局特征及其多樣性形成機制、建立可靠的鱚科系統發育關系奠定了良好基礎。

致謝：本文是15 a 來薛泰強等多名博士、碩士研究生關于鱚科魚類分類研究成果的總結，研究也得到了澳大利亞昆士蘭博物館McKay 先生、臺灣大學沈世杰先生、臺灣中央研究院生物多樣性研究中心邵廣昭教授等諸多專家的指導和幫助。