適當增加種植密度提高春玉米冠層鉀素的吸收運轉和對籽粒的貢獻率

2023 年中央一號文件指出，要全力抓好糧食生產，實施玉米單產提升工程。種植密度是決定玉米生理性狀、影響產量提升的主要因素，適宜的種植密度有利于形成良好的群體結構，提供合適的生物量[1]。Jin 等[2]和Wang 等[3]研究指出，種植密度對產量的貢獻最大，高密度種植能夠提高春玉米群體干物質積累量，顯著提升產量。養分的轉運量和轉運效率是營養器官向春玉米籽粒輸送養分的關鍵指標，營養體鉀的再分配對籽粒品質和產量形成有重要意義[4]。玉米籽粒中的鉀主要來自于營養器官的再轉運，從葉片中的轉運量尤其多[5?6]。王宜倫等[7]和何萍等[8]的研究表明，春玉米植株對氮、磷、鉀養分的吸收與籽粒產量有正相關關系，養分吸收高峰出現的時期會因品種不同表現出差異，養分的吸收量對籽粒產量構成因子有顯著影響。一些研究表明，適宜的種植密度可增加玉米鉀素吸收量，優化鉀肥利用效率[9]。因此，探索種植密度與鉀素吸收轉運的關系對玉米生長管理和產量提高有著重要的意義。

新疆是全國公認的玉米產量發展潛力最大的地區，自從推廣緊湊型玉米品種和覆膜栽培技術以來，玉米的種植密度逐年增加，目前有地區已超過90000 株/hm2，高密度種植成為新疆玉米栽培的主要途徑[10]。以往大量研究闡明了玉米不同器官鉀素吸收、轉運及與產量和品質的關系，但對不同種植密度下新疆產區春玉米冠層鉀素分布和產量因子的研究較少，本研究以先玉335 和鄭單958 為研究對象，采用大田小區試驗，對不同品種春玉米葉片和莖稈鉀素含量的冠層分布特點進行研究，探索春玉米種植密度與鉀素營養冠層分布及產量的關系，為新疆春玉米的高產和鉀素的高效利用提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015 和2016 年，在新疆伊犁新源縣（43°30′ N，82°13′ E） 第四師71 團進行，該試驗地點海拔821 m，屬于溫帶大陸性半干旱氣候區，年降雨量為480 mm，光熱資源充足，年日照時數達2870 h，積溫（≥10℃） 約為3285℃，全年太陽總輻射量達569.3 kJ/cm2。土壤類型為黑鈣土，播前0—20 cm 耕層土壤理化性質為：pH 7.8、有機質11.3 g/kg、全氮0.78 g/kg、堿解氮69.59 mg/kg、速效磷30.6 mg/kg、速效鉀223 mg/kg。

1.2 試驗設計

選用兩個耐密性好且具有高產潛力的玉米雜交品種先玉335 和鄭單958 為試驗材料，4 月播種，10 月收獲。采用裂區試驗設計，品種為主區，密度為副區。主區為先玉335 和鄭單958 兩個玉米品種，副區設置兩個密度水平，分別為大田常規栽培密度（M1，60000 株/hm2） 和高密度（M2，120000株/hm2 ），共4 個處理，每個處理重復3 次。每個小區面積為200 m2 ，整個試驗區面積為2400 m2（40 m×60 m）。地膜覆蓋種植，每穴播2 粒種子，播種完成后進行覆土，出苗后進行定苗，每穴1 株。各處理所施氮肥（N）、磷肥（P2O5）、鉀肥（K2O） 用量相同，分別為4 1 0、1 0 3 和4 8 k g / h m 2。氮肥按40% 基施+60% 大喇叭口肥施用。肥料品種分別為尿素（N 46%）、磷酸二銨（N 18%，P2O5 46%） 和硫酸鉀（K2O 52%）。基施尿素270 kg/hm2，磷酸二銨224 kg/hm2，硫酸鉀92 kg/hm2，在玉米大喇叭口期追施尿素534 kg/hm2。其余田間管理參照當地常規方法進行。

1.3 樣品采集與測定

玉米植株樣品采集：播種出苗后分別在玉米吐絲期（7 月24 日）、成熟期（9 月20 日），每個處理選取3 株具有代表性的植株樣品，從植株莖基部沿地表切取整個植株的地上部分（注意植株的完整性），把冠層頂部第一葉記為D1，按照葉位依次向下排列，做好標記，帶回實驗室。

干物質測定：將取得的植株樣品按照葉位和莖節進行拆分，分為單葉、單節（莖+鞘）、雄穗、苞葉、穗軸、籽粒，并在105℃ 下殺青30 min，然后在80℃ 下烘干，稱重后進行粉碎。

鉀含量測定：玉米各葉位葉片和各莖節莖稈樣品經濃H2SO4–H2O2 消煮后，用火焰光度法測定鉀素含量。

主要計算公式如下：

營養器官鉀素積累量（kg/hm2）=營養器官干物質量×營養器官鉀含量

鉀素轉運量（kg/hm2）=吐絲期營養器官鉀素積累量?成熟期營養器官鉀素積累量

鉀素轉運率（%）=鉀素轉運量/吐絲期植株鉀素積累量×100

鉀素轉運對籽粒的貢獻率（%）=鉀素轉運量/成熟期籽粒鉀素積累量×100

室內考種：不同處理各選取具有代表性的15 穗玉米進行考種，測量各穗的穗長、禿尖長、穗粗、穗行數、行粒數；人工脫粒后，測定玉米千粒重和籽粒含水量，并在收獲前調查雙穗率和空稈率。

1.4 數據分析

采用SPSS 統計軟件包（SPSS version 19.0） 進行方差分析和相關性分析，顯著水平為0.05，處理間的多重比較采用Duncan 法（Plt;0.05 為差異顯著），采用Origin 2021 和Excel 進行數據處理和制圖。

2 結果與分析

2.1 不同種植密度對春玉米產量和產量構成因子的影響

如表1 所示，從產量構成因子看，春玉米不同種植密度和品種間的穗粒數和千粒重存在顯著差異（Plt;0.05）。與低密度M1 處理相比，2015 和2016 年高密度種植條件下先玉335 的有效穗數分別提高了95.17% 和90.58%，穗行數分別提高了6.12% 和5.71%，行粒數降低了18.75% 和19.23%，穗粒數分別降低了13.68% 和14.68%，千粒重分別降低了8.08% 和19.5%；鄭單958 的有效穗數分別提高了84.33% 和83.94%，穗行數分別提高了10.64% 和6.45%，行粒數分別降低了20.51% 和12.66%，穗粒數分別降低了12.06% 和7.02%，千粒重分別降低了15.62% 和27.63%。從供試春玉米產量來看，玉米產量隨著種植密度的增加呈升高趨勢，產量在不同密度間差異顯著。2015 和2016 兩年間M2 密度水平下先玉335 的籽粒產量分別比M1 密度水平高54.86%和30.97%，鄭單958 的籽粒產量分別比M1 密度水平高36.86% 和23.94%，可以通過增加春玉米種植密度獲得高產。

2.2 不同種植密度下春玉米冠層鉀轉運量與轉運效率的差異

由表2 可知，高密度種植下春玉米冠層葉片、莖稈鉀素轉運量、轉運率和對籽粒的貢獻率均高于低密度（Plt;0.05）。其中在M2 密度下先玉335 葉片鉀素轉運量、轉運率和對籽粒貢獻率比M1 密度下分別高66.9%、125%、31.4%；莖稈鉀素轉運量、轉運率和對籽粒貢獻率比M1 密度下分別高586%、396%、213%。M2 密度下鄭單958 葉片鉀素轉運量、轉運率和對籽粒貢獻率比M1 密度下分別高70.2%、26.9%、13.5%；莖稈鉀素轉運量、轉運率和對籽粒貢獻率比M1 密度下分別高123%、60.9%、48.5%。不同品種間鉀素轉運量、轉運率和對籽粒貢獻率也有差異，兩個密度水平下鄭單958 鉀素轉運相關指標均高于先玉335。增加種植密度可以顯著提高春玉米葉片、莖稈的鉀素轉運量、轉運率和對籽粒的貢獻率，所以120000 株/hm2 的種植密度更有利于鉀素的轉運積累，提高產量。

2.3 不同種植密度對春玉米冠層鉀素積累量垂直分布的影響

由圖1 和圖2 可知，高密度下先玉335 和鄭單958 兩品種冠層葉片、莖稈鉀素積累量均大于低密度，吐絲期各葉層、莖稈鉀素積累量大于成熟期。從葉位看，吐絲期葉片鉀素積累量表現為穗部葉gt;下部葉gt;上部葉，成熟期時則表現為穗部葉gt;上部葉gt;下部葉，穗位葉（D7、D8）、穗下葉（D9） 鉀素積累量顯著高于上部和下部葉片（Plt;0.05）。表明隨著生育期的推進，先玉335 下部葉片鉀養分不斷向穗位葉和上部葉片輸送，M2 密度下的先玉335 冠層葉片吐絲期D7、D8、D9 葉鉀素積累量比M1 密度下分別高23.7%、80.0%、40.1%，成熟期時分別高73.6%、74.8%、80.4%。先玉335 莖節鉀素積累量隨著莖節高度的上升整體呈現出下降趨勢，在吐絲期和成熟期時基部莖節鉀素積累量高于上部莖節，鉀素積累量峰值均在莖節基部，M2 和M1 密度下變化規律表現相同。

鄭單958 冠層葉片在吐絲期和成熟期的鉀素積累量峰值也均出現在穗位部，且隨著生育進程的推進，下部葉片鉀養分逐漸向上部葉片和穗位部輸送（圖2）。鄭單958 基部莖節鉀素積累量顯著高于上部莖節，兩個密度條件下均是如此。鄭單958 冠層葉片吐絲期高密度下D7、D8、D9 葉片的鉀素積累量比低密度下分別高24.0%、6.9%、10.6%，成熟期分別高16.6%、38.7%、36.8%。總之，高密度顯著增加了先玉335 和鄭單958 兩個品種春玉米葉片和莖稈中的鉀素積累量。

圖3 結果表明，先玉335 和鄭單958 在吐絲期和成熟期D7、D8 和D9 葉片的鉀素積累量存在顯著差異，而且隨著密度增加，這種差異性逐漸增強。在M2 密度條件下，吐絲期先玉335 冠層D8 葉（穗位葉） 鉀素積累量比鄭單958 高26.84%，成熟期高111.36%。

2.4 春玉米冠層鉀素垂直分布特征與產量的相關性

春玉米各葉位葉片、不同莖節鉀積累量與產量、有效穗數呈正相關關系，與穗粒數、千粒重呈負相關關系（圖4）。在吐絲期，春玉米穗位及穗下葉、莖節的鉀積累量與產量、有效穗數、穗粒數、千粒重之間的相關性更顯著。進入成熟期后，上部葉位、莖節鉀積累量與產量的相關性逐漸增強。在春玉米吐絲期和成熟期，D6、D7、D8 （穗位葉）、D9 葉位鉀積累量與產量、有效穗數呈現出顯著或極顯著的正相關關系，說明在穗位葉附近鉀素積累量的高低對產量的形成非常重要，鉀積累量越高越有利于產量的提高。

3 討論

研究表明，適當增加種植密度可以使植株冠層結構更加緊湊，鉀素分布也更加均勻，增加種植密度是一種有效提高春玉米單位面積產量的重要栽培措施[11]。在我們的研究中，當種植密度從60000 株/hm2增加到120000 株/hm2 時，2015、2016 年先玉335 籽粒產量分別提高了54.86%、30.97%，鄭單958 籽粒產量分別提高了36.86%、23.94%。魏廷邦等[12]研究表明，對籽粒產量影響最大的是有效穗數，可以通過增加玉米有效穗數來實現增產。玉米合理密植，能夠解決單位面積穗粒數、有效穗數、千粒重之間的矛盾，從而提高經濟產量。以2016 年為例，本研究中提高種植密度后先玉335 和鄭單958的有效穗數分別提高了90.58%、83.94%，穗粒數分別降低了14.68%、7.02%，千粒重分別降低了19.5%、27.63%。增加種植密度后穗粒數和千粒重指標下降，但是有效穗數顯著提高，群體干物質量增加，是獲得春玉米高產的關鍵，這與Jia 等[13]和Tamado 等[1]研究結果基本一致。在本研究條件下，兩個不同春玉米品種的產量、葉片及莖稈鉀素轉運量、轉運率、對籽粒貢獻率和穗位部鉀素積累量，在提高種植密度后的增長幅度有顯著差異。Yang 等[ 1 4 ]研究表明，先玉335 的產量優勢較高，先玉335 高產的密度大于鄭單958。兩個品種都屬于緊湊型品種，造成這些差異的原因可能也與品種的遺傳特性相關。因此，選擇最優的植物群體會使春玉米冠層更有效的利用光能資源，有助于顯著提高增產潛力[15]。

在春玉米生長過程中，鉀素的吸收和分布主要有兩種機制：根系吸收和轉運、冠層循環和分配。本研究中，春玉米冠層葉片鉀素積累量呈現單峰曲線變化，鉀素積累量峰值在穗位部；莖稈鉀素積累量從基部到頂部呈下降趨勢，與干物質累積規律相似。李龍[16]研究指出，植株鉀素累積速率在吐絲期達到最大，玉米鉀素積累量和利用效率會隨密度增加逐漸上升。在本研究中，120000 株/hm2 密度下春玉米葉片、莖稈鉀素轉運量、轉運率和對籽粒貢獻率均高于60000 株/hm2 密度下，即高密度大于低密度。鉀素積累主要表現在莖稈，莖稈鉀素積累量在吐絲期和成熟期均高于葉片，而葉片鉀素轉運率在兩個時期均高于莖稈。因此，對于不同春玉米品種來說，當種植密度適中時，春玉米冠層結構和葉片分布較為均勻，利于鉀素冠層循環和分配，較少出現鉀素的累積或缺乏情況。王藝霖等[17]研究指出，栽培模式顯著影響玉米花前鉀素轉運量、轉運率和對籽粒貢獻率。

Wu 等[18]研究表明，保持充足鉀素供應和吐絲后鉀積累量水平是實現玉米高產的必要條件。在吐絲期與成熟期，營養器官養分積累量和轉運量對玉米產量有著重要的影響，從吐絲期到成熟期，玉米營養器官中鉀素積累量逐漸降低，葉片、莖稈鉀素積累量表現為吐絲期gt;成熟期。李颯等[6]研究指出，玉米植株對鉀素的吸收主要發生在吐絲前，一旦進入吐絲期后，植株吸收鉀素的速率明顯下降。在該階段，植株從其營養器官中進行鉀素再轉運，其中以來自葉片的轉運量最為顯著。本研究發現，隨著生育期的推進，春玉米冠層基部葉片、莖稈與產量等的相關性逐漸降低，這可能與步入生殖生長階段后營養器官養分向植株上部和籽粒轉運有關。

隨著種植密度的增加，單株葉片垂直分布越來越緊湊，玉米葉片是植株重要的光合器官，其中穗位葉對玉米產量形成至關重要[19]，穗位部養分積累與轉運特性會直接影響植株生長發育和籽粒產量的高低。本研究結果顯示，春玉米D7、D8 （穗位葉）、D9葉片鉀素積累量隨密度變化最明顯。通過相關分析表明，春玉米冠層D7、D8 （穗位葉）、D9 葉片鉀素積累量與產量、有效穗數有顯著的正相關關系，與穗粒數、千粒重有顯著的負相關關系。在吐絲期不同密度下的相關分析表明，D7、D8 （穗位葉）、D9 葉片和莖節的鉀素積累量與千粒重的相關性較高。同時，在研究中發現種植密度會顯著影響冠層葉片和莖稈的鉀素積累量，由此我們得出種植密度可以通過影響玉米關鍵部位的鉀素積累量造成千粒重的差異，進而影響產量。可以通過監測穗位部葉片鉀素積累量的變化，優化相應的栽培管理措施，有利于實現春玉米鉀養分的高效利用，實現玉米高產。

4 結論

合理提高種植密度可顯著提升春玉米群體鉀素積累量和對籽粒鉀積累量的貢獻率，促進葉片及莖節鉀素的吸收運轉，進而提高籽粒產量。吐絲期春玉米穗位葉和穗下葉及莖節中的鉀素積累量與產量及其構成因子的相關性大于成熟期，對產量影響較顯著。