不同年份下陸地棉和海島棉雜交F?代配合力及其穩(wěn)定性分析

趙玉玲 邵永杰 郭金成 曹新川 何良榮

趙玉玲，邵永杰，郭金成，等. 不同年份下陸地棉和海島棉雜交F1代配合力及其穩(wěn)定性分析［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2024，52（7）：56-64.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.07.008

（塔里木大學農(nóng)學院，新疆阿拉爾 843300）

摘要：對陸海雜交棉F1、F2代在不同年份（2019年、2020年）下各性狀配合力比較和遺傳穩(wěn)定性分析，為棉花陸海雜交親本選擇和遺傳改良提供理論依據(jù)。以6個陸地棉作母本，3個海島棉作父本，按不完全雙列雜交配置18個雜交組合分別于2019年和2020年種植，測定農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀，對不同基因型生長性狀的差異及變異規(guī)律進行分析，同時進行配合力和遺傳研究，并進行穩(wěn)定性分析和綜合評價，篩選高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、穩(wěn)定性好的優(yōu)良基因型。各性狀受年份及環(huán)境間的影響在2年間難以保持一致；在基因型與環(huán)境、年份互作效應分析中，陸海雜交F1代各性狀中，基因型的影響最大，其次為基因型×年份和區(qū)組，年份對其影響最??；各性狀在親本一般配合力和組合特殊配合力以及配合力與年份互作中，一般配合力方差較特殊配合力方差大，則說明大部分性狀主要受加性效應控制，而部分受非加性效應控制或兩者共同控制；根據(jù)在不同年份下特殊配合力穩(wěn)定性分析可知，F(xiàn)1組合中惠民6號×新海21和創(chuàng)517×新海21可作穩(wěn)產(chǎn)組合，J206-5×新海27、J206-5×新海21和創(chuàng)518×新海21可作高產(chǎn)組合。本試驗研究得出創(chuàng)518和中641可作為優(yōu)良親本，惠民6號×新海27、創(chuàng)518×新海46和創(chuàng)518×新海21可作為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)組合，這為后期優(yōu)良種質(zhì)資源的篩選提供了參考。

關(guān)鍵詞：陸地棉；海島棉；配合力；穩(wěn)定性

中圖分類號：S5620.32? 文獻標志碼：A? 文章編號：1002-1302（2024）07-0056-09

棉花是我國甚至全世界最重要的經(jīng)濟作物。陸地棉是4個栽培種世界上種植最多的，產(chǎn)量占到棉花總產(chǎn)量的95%以上，其產(chǎn)量高，適應性廣，但纖維品質(zhì)較差，且遺傳基礎(chǔ)狹窄；海島棉也稱長絨棉，在幾個栽培種中品質(zhì)表現(xiàn)最優(yōu)，產(chǎn)量占到世界棉花總產(chǎn)量的8%，其具有纖維品質(zhì)優(yōu)異、生育期較長、產(chǎn)量稍低、適應范圍窄的特點［1］。因此，結(jié)合各品種棉花的優(yōu)質(zhì)特性，開展優(yōu)質(zhì)棉育種工作刻不容緩［2］。

配合力是選擇雜種親本的一項重要依據(jù)，可分為一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）。在不同年份的氣候環(huán)境因素影響下，使得作物性狀產(chǎn)生變異，從而導致GCA和SCA出現(xiàn)年際間的差異，影響性狀的穩(wěn)定性［3］。有研究表明，配合力與基因型、環(huán)境互作在水稻、玉米、小麥等方面已有研究［4-6］。目前棉花配合力的分析研究頗多［7-9］，但是關(guān)于棉花陸海雜交種經(jīng)濟性狀GCA和SCA在年份間是否穩(wěn)定還有待進一步研究。至于棉花陸海雜交種經(jīng)濟性狀GCA和SCA與地點互作變異的程度，及其效應值間的相對大小在年份間是否存在顯著差異未見相關(guān)報道［10］。

本試驗采用NCⅡ設(shè)計，以3個海島棉為父本、6個陸地棉為母本于2018年配置18個F1雜交組合，在2019年種植F1代、2020年種植F1、F2代，根據(jù)數(shù)量遺傳學分析模型和方法，對陸海雜交F1代的主要性狀作配合力分析，對各親本不同性狀的GCA效應和組合的SCA效應進行分析，比較分析各性狀的基因效應，對親本的遺傳潛力和育種價值以及組合的優(yōu)勢利用進行評價。

]1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用9個品種（系）作為親本，以陸地棉J206-5（1）、創(chuàng)518（2）、惠民6號（3）、創(chuàng)517（4）、B7（5）、中641（6）為母本，以海島棉新海46號（A）、新海27號（B）、新海21號（C）為父本，采用NCⅡ遺傳設(shè)計配置18個雜交組合（表1）。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計

田間試驗于2019—2020年在第一師阿拉爾市十二團試驗基地進行。2019年種植9個親本及18個F1代雜交組合，收獲親本自交系及F2代，2020年在阿拉爾市十二團種植親本、F1和F2代，以中棉49作為對照品種。

試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計。親本和F1代行長2 m，1個小區(qū)2行（1壟）；F2代行長2.5 m，1個小區(qū)6行（1膜），重復2次，超寬膜模式種植，行距（10+66+10+66+10） cm，株距0.107 m。分別于2019年4月17日和2020年4月11日人工點播，田間鋪設(shè)滴灌帶，試驗地連作棉花，肥力條件適中，田間按常規(guī)進行管理。

1.2.2 性狀調(diào)查 于8月中下旬，在每小區(qū)中選取具有代表性的10株棉株，測定株高、節(jié)數(shù)、始果節(jié)節(jié)位及高度、果枝數(shù)、葉枝數(shù)、單株鈴數(shù)、果枝性狀［長度和果節(jié)數(shù)（本研究測定的是單個果枝的果節(jié)數(shù)）］等農(nóng)藝性狀。于10月中下旬，在棉花枯霜期1周內(nèi)每小區(qū)收獲棉株中部棉鈴（親本和F1代收獲15個，F(xiàn)2代收獲30個），進行室內(nèi)考種軋花，測定單鈴重、衣分等，最終將皮棉樣品編號后送至新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團第一師農(nóng)業(yè)科學研究所棉花質(zhì)量檢測中心，測定纖維品質(zhì)性狀，包括上半部平均長度、整齊度、馬克隆值、比強度、伸長率、反射率等。

1.3 不完全雙列雜交（NCⅡ）的統(tǒng)計模型

p×q為不完全雙列雜交的數(shù)學模型［11-14］。其中，母本材料p個，父本材料q個，p和q進行雜交組配，在大田種植r（r=pq）個雜交F1代，每個F1雜交組合小區(qū)取n個觀察值，則對于任意一個組合內(nèi)的第k個觀察值yijk，其線性模型［15］為：

yijk=μ+gi+gj+sij+eijk。（1）

式中：μ代表總體平均數(shù)；gi、gj為母本配合力效應；sij為組合特殊配合力效應；eijk為組合內(nèi)的個體效應。

p個母本和q個父本皆為固定的研究材料，因此本試驗采用固定模型，對于固定模型，約束條件為：

∑[DDi[DD）]gi=0且∑[DDj[DD）]gj=0且∑sij=0。（2）

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

1.4.1 一般配合力與特殊配合力 因一般配合力是指某一個親本在雜交后代中的平均表現(xiàn)，其效應［13-14］可按下式計算：

i=xi-x；（3）

j=xj-x。（4）

式中：i表示P1（親本1）中第i個親本的GCA效應；j表示P2（親本2）中第j個親本的GCA效應；xi表示P1中i個親本的一般配合力的平均值； xj表示P2中j個親本的一般配合力的平均值；x表示P1和P2一般配合力的平均值。

特殊配合力（SCA）是指某些特定的組合與其雙親平均表現(xiàn)基礎(chǔ)上的預期結(jié)果的偏差，因此其效應值可按下式估算：

ij=xij-x-i-j。[JY]（5）

利用DPS軟件分析供試材料的一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA），然后根據(jù)數(shù)據(jù)進行分析，最終得出相關(guān)結(jié)論。

1.4.2 遺傳力分析 采用隨機模型，計算一般配合力方差（Vg）與特殊配合力方差（Vs）［16］，公式如下：

Vg=σ2f+σ2m；Vs=σ2fm。（6）

式中：σ2f表示母本方差；σ2m表示父本方差；σ2fm表示母本與父本互作方差。

廣義遺傳力（H2）：

H2=σ2Gσ2G+σ2GEn+σ2εnr×100%。（7）

式中：σ2G表示組合方差；σ2GE表示組合與年份互作方差；σ2ε表示誤差項；n表示年份；r表示重復。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年份F1代各性狀比較

對不同年份F1代各組合農(nóng)藝性狀進行比較可知，在不同的年份，F(xiàn)1代18個組合的各性狀生長情況并不是完全一致。株高、 果枝數(shù)和節(jié)數(shù)的均值表

現(xiàn)為2019年明顯高于2020年，葉枝數(shù)、始果節(jié)節(jié)位和始果節(jié)高度的均值表現(xiàn)為2020年高于2019年，而果節(jié)數(shù)和果枝長度的均值于2019年、2020年沒有表現(xiàn)出明顯的變化。 由此可以看出，品種組合的各個性狀在不同年份下難以保持一致的穩(wěn)定，F(xiàn)1代各組合的性狀也在一定程度上受年份間的影響，導致性狀之間出現(xiàn)差異。

2.2 不同年份下基因型聯(lián)合方差分析

對基因型各性狀在不同年份下的聯(lián)合方差分析結(jié)果見表2，各性狀區(qū)組間衣分達極顯著水平，果節(jié)數(shù)和馬克隆值達顯著水平；年份間株高、始果節(jié)節(jié)位、果枝數(shù)、葉枝數(shù)、單株鈴數(shù)、衣分、整齊度和伸長率達極顯著差異，節(jié)數(shù)、始果節(jié)高度、單鈴重、上半部平均長度、馬克隆值、比強度和反射率達顯著差異，其余極少部分性狀表現(xiàn)不顯著；說明各個性狀受不同環(huán)境的影響較大；基因型間單鈴重、衣分、上半部平均長度、整齊度、馬克隆值、比強度和伸長率均達顯著或極顯著水平，說明組合間的差異顯著；基因與年份互作中始果節(jié)節(jié)位、葉枝數(shù)、單株鈴數(shù)、單鈴重和整齊度達顯著或極顯著水平，說明各性狀受不同年份下的環(huán)境影響存在差異，對基因型也產(chǎn)生了影響。

2.3 不同年份下配合力聯(lián)合方差分析

由表3可知，父本GCA在始果節(jié)節(jié)位、始果節(jié)高度、果枝數(shù)、單株鈴數(shù)、衣分、上半部平均長度和馬克隆值存在顯著或極顯著差異；母本GCA除株高、節(jié)數(shù)、始果節(jié)節(jié)位、果枝數(shù)、葉枝數(shù)、果枝長度、果節(jié)數(shù)、單株鈴數(shù)和反射率外，始果節(jié)高度、單鈴重、衣分、上半部平均長度、整齊度、馬克隆值、比強度、伸長率和黃度等9個性狀達顯著或極顯著差異；組合SCA始果節(jié)高度、單株鈴數(shù)、馬克隆值、伸長率和反射率存在顯著差異；年份×父本GCA互作的節(jié)數(shù)、果枝長度、單鈴重、上半部平均長度、比強度、伸長率和反射率存在顯著或極顯著差異；年份×母本GCA在果枝數(shù)、單鈴重、馬克隆值、比強度和反射率上存在顯著或極顯著差異；年份×組合SCA的始果節(jié)節(jié)位、葉枝數(shù)、單株鈴數(shù)、上半部平均長度、馬克隆值和伸長率存在顯著或極顯著差異。綜上，不同性狀在不同年份下存在遺傳差異。

2.4 不同年份下遺傳效應分析

由表4可知，陸海雜交F1代不同性狀的遺傳力差異較大，節(jié)數(shù)、始果節(jié)節(jié)位、葉枝數(shù)、單株鈴數(shù)、單鈴重、衣分、馬克隆值、伸長率和黃度的遺傳力均大于60%，其中衣分、馬克隆值和伸長率的遺傳力較高，達到99.99%、96.30%和95.23%；其他性狀遺傳力均低于60%，反射率、果節(jié)數(shù)和株高的遺傳力相對于其他性狀較低，為1.50%、8.37%和8.38%。一般配合力（GCA）主要是由親本品種中基因的加性效應決定的，而特殊配合力（SCA）則主要由親本品種間基因的非加性效應（包括顯性效應和上位性效應）所控制。株高、始果節(jié)高度、果枝長度、果節(jié)數(shù)、比強度和反射率主要受加性效應控制，表現(xiàn)為這些性狀的一般配合力方差大于其特殊配合力方差，其余性狀則受非加性效應的控制。

2.5 不同年份下親本產(chǎn)量與品質(zhì)性狀GCA分析

9個陸海親本在2019年、2020年GCA相對效應值綜合分析如圖2所示。在株型性狀方面，針對株高，親本1、A和B表現(xiàn)穩(wěn)定，節(jié)數(shù)中親本1、2和6表現(xiàn)穩(wěn)定，始果節(jié)節(jié)位中親本2、6和C表現(xiàn)穩(wěn)定，始果節(jié)高度中親本2、A和C表現(xiàn)穩(wěn)定，果枝數(shù)中親本1和B表現(xiàn)穩(wěn)定，果節(jié)數(shù)中親本A表現(xiàn)穩(wěn)定。在產(chǎn)量性狀方面，單株鈴數(shù)中親本B表現(xiàn)穩(wěn)定，單鈴重中親本1、2和3表現(xiàn)穩(wěn)定，衣分中1、2和C表現(xiàn)穩(wěn)定。在品質(zhì)性狀方面，上半部平均長度中親本5、6和B表現(xiàn)穩(wěn)定， 整齊度中親本2、6和A表現(xiàn)穩(wěn)定，?馬克隆值相對效應值為負時表現(xiàn)為正向效應，馬克隆值中親本3、4、5、6、A和B表現(xiàn)穩(wěn)定，比強度中親本4、5、6和A表現(xiàn)穩(wěn)定，伸長率中親本2、4和A表現(xiàn)穩(wěn)定，黃度中親本2和C表現(xiàn)穩(wěn)定。

親本2除在果枝數(shù)、馬克隆值、比強度、反射率中2年表現(xiàn)為負向效應，其余大多表現(xiàn)穩(wěn)定；親本1在株型性狀方面表現(xiàn)較好，親本1和2在產(chǎn)量性狀方面表現(xiàn)較好，親本2、6、A和B在品質(zhì)性狀方面表現(xiàn)較強優(yōu)勢。

綜合可得，親本2在株型和品質(zhì)選擇上可做優(yōu)良親本，親本2、6和A可在品質(zhì)選擇上作為優(yōu)良親本，為選育優(yōu)良種質(zhì)資源提供選擇，其余親本在特定的性狀中表現(xiàn)出其獨有的優(yōu)勢，根據(jù)后期育種目標對其進行選擇。

2.6 不同年份F1代產(chǎn)量與品質(zhì)性狀穩(wěn)定性分析

通過作出GGE雙標圖對F1代18個雜交組合進行穩(wěn)產(chǎn)性分析，組合在帶箭頭的直線（環(huán)境平均軸）的右邊時，其表現(xiàn)大于總體平均值，組合與平均環(huán)境軸之間的垂線越長，表示組合越不穩(wěn)定，反之，垂線越短，組合越穩(wěn)定。

由圖3可知，株高中9個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有7和8；節(jié)數(shù)中8個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有13、11和18； 始果節(jié)節(jié)位中8個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有7、12、17和8；始果節(jié)高度中9個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有4、7和12；果枝數(shù)中9個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有1和9；葉枝數(shù)中11個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有15和16；果枝長度中有7個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有13和11；果節(jié)數(shù)中有9個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有1、11、2和14。單株鈴數(shù)中有7個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有13；單鈴重中有8個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有12、8和4；衣分中有7個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有1和18。上半部平均長度中有8個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有1和5；整齊度中有10個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有14和18；馬克隆值中有10個組合低于平均值，較穩(wěn)定的組合有7、10和18；比強度中有10個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有15和17；伸長率中有10個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有12；反射率中有9個組合高于平均值，較穩(wěn)定的組合有7；黃度中有7個組合低于平均值，較穩(wěn)定的組合有14、9和10。

[BT1][STHZ]3 結(jié)論與討論

作物品種的各性狀受環(huán)境、基因型及兩者互作的影響，在不同年份下進行分析時，環(huán)境因素對性狀差異的影響是首先要考慮的因素，同時也要考慮基因型與環(huán)境互作效應［17］。本試驗采用2年數(shù)據(jù)，年際間氣候差異較大，國內(nèi)外學者的相關(guān)研究結(jié)果［18-20］顯示，環(huán)境變化是引起性狀產(chǎn)生差異的最主要原因，其次是基因與環(huán)境互作效應，基因型效應所占比例較低［21］。

[BT2]3.1 基因型與環(huán)境互作效應分析

配合力是親本在后代性狀表現(xiàn)中所起作用的度量，是選擇親本的重要依據(jù)，也是產(chǎn)生強優(yōu)勢雜交種的遺傳基礎(chǔ)［22］。研究表明，各性狀在年份間、基因型間都存在顯著差異；而賴仲銘等研究結(jié)果顯示，玉米各性狀的一般配合力和絕大多數(shù)的特殊配合力方差分量在年份間無顯著差異，這可能是由作物不同，遺傳特性也不同導致的［23］。沈高中等在研究玉米性狀結(jié)果中表明，加性效應與環(huán)境互作是影響玉米產(chǎn)量等性狀穩(wěn)定性的主要因素［24］。

本試驗結(jié)果表明，區(qū)組間3個性狀（果節(jié)數(shù)、衣分和馬克隆值）存在差異，但大多數(shù)性狀表現(xiàn)無差異；年份間8個性狀達極顯著差異，7個性狀達顯著差異，其余3個性狀（果枝長度、果節(jié)數(shù)、黃度）差異不顯著；基因型中產(chǎn)量和品質(zhì)9個性狀達顯著或極顯著差異；基因型×年份的葉枝數(shù)、單株鈴數(shù)達極顯著水平，始果節(jié)節(jié)位、單鈴重、整齊度、伸長率4個性狀達顯著水平，說明在陸海雜交F1代中各性狀受基因型的影響最大，其次為基因型×年份和年份，區(qū)組對其影響最小。

各性狀在親本GCA和組合SCA以及配合力與年份互作中均存在差異性，環(huán)境的變化必然會引起基因型的改變，隨之也會對配合力的表現(xiàn)產(chǎn)生影響。在不同性狀遺傳效應中，衣分的遺傳力最高，達99.99%，其次為馬克隆值（96.30%）、伸長率（95.23%），反射率的遺傳力最低（1.50%），GCA主要由基因的加性效應所決定，SCA的遺傳基礎(chǔ)則是基因的非加性效應，8個性狀的GCA方差大于SCA方差，則說明這幾個性狀主要受加性效應控制。

3.2 配合力在不同年份下穩(wěn)定性分析

GGE雙標圖是研究基因型與環(huán)境互作及不同環(huán)境下作物品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的方法［25］，其可以將數(shù)據(jù)以圖像的形式展現(xiàn)出來，更直觀地反映品種特定的代表性［26-28］，通過GGE雙標圖對參試品種進行綜合分析，篩選出豐產(chǎn)性、穩(wěn)產(chǎn)性好的品種加以利用。羅俊等應用雙標圖分析甘蔗品種在不同試點的產(chǎn)量和品質(zhì)性狀［29］；王啟杰等利用雙標圖對我國油葵主產(chǎn)區(qū)12個試點的11個品種進行豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性的綜合評價［30］；肖繼兵等通過雙標圖分析了30個高粱品種的相關(guān)農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量［31］。以上均為前人利用GGE雙標圖對作物品種進行綜合分析，篩選得到穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)品種。

9個親本在2年GCA相對效應值中可知，個別性狀在部分性狀中表現(xiàn)較為優(yōu)良，2號親本（創(chuàng)518）除在果枝數(shù)上均表現(xiàn)負向效應，其余性狀中均為2020年表現(xiàn)優(yōu)于2019年，2019年單株鈴數(shù)呈負向效應，其余性狀呈現(xiàn)正向效應，6號親本（中641）在品質(zhì)方面表現(xiàn)出強優(yōu)勢，綜合可知，創(chuàng)518和中641可作為優(yōu)良親本進行組配雜交組合，后期根據(jù)選育目標進行選擇優(yōu)良的雜種后代。利用GGE雙標圖對F1代產(chǎn)量與品質(zhì)性狀穩(wěn)定性分析，結(jié)果顯示，組合8（惠民6號×新海27）、組合4（創(chuàng)518×新海46）和組合6（創(chuàng)518×新海21）可作為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)組合，組合9（惠民6×新海21）和組合12（創(chuàng)517×新海21）可作穩(wěn)產(chǎn)組合，組合2（J206-5×新海46）和組合3（J206-5×新海27）可作高產(chǎn)組合。

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基金項目：華中農(nóng)業(yè)大學-塔里木大學科研聯(lián)合基金（編號：HNLH202007）；新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程專項（編號：NCG202224）。

作者簡介：趙玉玲（2000—），女，甘肅張掖人，從事棉花遺傳育種研究。E-mail：1974907991@qq.com。

通信作者：何良榮，博士，教授，從事棉花種質(zhì)資源與遺傳育種研究。E-mail：hlrzky@163.com。