干旱脅迫下油菜素內酯對植物-土壤化學計量特征及內穩性的影響

摘要：為探究施用油菜素內酯（Brassinosteroid，BR）對不同干旱條件下植物與土壤的生態化學計量特征及其相互關系，本研究以黃花決明（Cassia glauca Lam.）為研究對象，采用盆栽控水法，設置正常水分、中度脅迫、重度脅迫處理（田間持水量的75%±5%，55%±5%，35%±5%）及4種BR濃度處理（0，0.05，0.2和0.5 mg·L-1），在干旱90天后測定株高、生物量和植物、土壤的養分含量及化學計量特征。研究發現：干旱脅迫導致株高、地上和地下生物量降低；隨著施用BR濃度的增加，株高、生物量表現為先上升后下降；0.2 mg·L-1 BR有利于植物養分含量提升，地上部提升效果更好；干旱區生態修復中黃花決明的生長對N元素的供應需求較大；施用BR有助于提高黃花決明株高和生物量，調節養分分配策略，緩解干旱對植物的不利影響。本研究可為干旱地區的生態修復和植被重建提供新思路與新方法。

關鍵詞：生態修復；干旱脅迫；油菜素內酯；化學計量；養分特征；內穩性

中圖分類號：X171.4 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）04-1068-10

Effects of Brassinosteroid on Plant-soil Stoichiometric Characteristics and Homeostasis under Drought Stress

LI Ming-yi WANG Ran JIA Hao-ji GENG Qi-ming ， GUO Shi-wei 3，WANG Fu-hao LIU Li-ming DONG Wen-hao XU Wen-nian 3

Abstract：To investigate the ecological stoichiometric characteristics and their interrelationships of plants and soil that subjected to externally applying brassinosteroid （BR） under different drought conditions. In this study，Cassia glauca Lam. was used as the research object，and the pot-water control method was used by setting up well water，moderate drought and severe drought treatments （75%±5%，55%±5% and 35%±5% of the water holding capacity in the field） and four BR concentration treatments （0，0.05，0.2 and 0.5 mg·L-1）. Plant height，biomass，nutrient content and stoichiometric characteristics of plants and soil were determined after 90 days of drought treatment. It was found that drought stress caused plant height，above-ground and below-ground biomass to decrease. With the increase of BR application concentration，plant height and biomass showed an increase and then a decrease. 0.2 mg·L-1 BR was beneficial to plant nutrient content，with a more significant effect on aboveground growth. The growth of Cassia glauca had a high demand for the supply of nitrogen element in the ecological restoration of arid areas. The application of BR can help to increase the plant height and biomass of Cassia glauca，regulate the nutrient allocation strategy，and alleviate the adverse effects of drought on plants. This study provides new ideas and methods for ecological restoration and revegetation in arid areas.

Key words：Ecological restoration;Drought stress;Brassinosteroid;Stoichiometry;Nutrient characteristics; Interal stability

交通、采礦、水電等基礎工程建設不可避免地對生態環境產生影響，生態系統受到嚴重干擾，特別是土石方開挖形成的邊坡創面，生境條件基本喪失進而導致水土流失、生態破壞以及景觀失調問題等，因此邊坡治理越來越受到重視［1，2］。兼具工程防護與生態綠色雙重功能的植被混凝土生態防護技術成為實施生態恢復的有效手段之一［3］，相較于傳統的工程護坡，該技術在改善生態、促進環保、增進景觀方面有著不可比擬的優點［4］。然而，植被恢復初期，高陡的地形，導致坡面水分未充分下滲即形成地表徑流，同時，由于基材蒸散效應，植物易處于干旱脅迫環境中，加之全球氣候變化帶來的干旱環境加?。?］，這些因子嚴重影響植物的生長和發育，阻礙生態工程產生正向生態效應，影響生態恢復的有效性和可持續性。

干旱條件下，植物群落的穩定演替和土壤環境的協調發展是生態系統成功恢復的關鍵［6-7］。植物在特定環境中持續生存和繁衍取決于其自身對資源的獲取和利用。植物與土壤之間的互饋作用可以通過生態化學計量手段還原為簡單的化學元素，在不同組織水平之間流動、轉移、化合和重組，使有機體與環境之間的交互反應聯系起來，并與生態系統的生產力、可持續性及其穩定性密切相關［8］。碳（C）、氮（N）、磷（P）作為植被恢復系統中養分交換、利用、累積的核心組成部分，對于生態系統生產力、可持續性及其穩定性具有重要的指示作用［9，10］。因此，研究土壤-植被系統及C，N，P元素間的平衡協調狀況，對于掌握生態系統的養分周轉過程和養分限制機制具有重要的科學價值和實際意義。目前，生態恢復過程中常采取輸入式調控方法如設置永久灌溉系統、植物補種等措施來緩解干旱脅迫，然而這種方式對植物養分利用及生態系統自我維持能力并無長久改善與恢復作用，不能滿足生態環境保護和可持續發展的日益增長的要求［11］。因此，如何提升生態恢復植物的抗逆性及養分利用效率，促進生態系統養分耦合平衡和持續恢復是亟需解決的科學問題。

油菜素內酯（Brassinosteroid，BR）是一種內源性激素，可增強植物體內抗氧化酶的活性，清除多余活性氧（ROS），保護植物細胞免受氧化傷害，有助于維持植物膜系統的穩定性和完整性，并作為抗氧化劑發揮作用［12，13］。眾多研究表明，適宜濃度的BR可以增強植物抵御干旱脅迫［14］、鹽脅迫［15］、重金屬脅迫［16］、溫度脅迫［17］等非生物脅迫能力，在植物的生長發育過程中有著重要的調節作用。鄭豪亮等［18］的研究表明，葉面噴施BR可以提高葉綠素含量，增強光合作用，促進光合產物的積累，調控碳水化合物代謝機理。董亞茹等［19］的研究表明，外施EBR能夠緩解PEG脅迫對桑樹幼苗根系生長抑制作用，使得根系的抗氧化酶活性顯著增加，顯著降低ROS的產生和積累及膜脂過氧化水平，緩解干旱脅迫對桑樹幼苗根系造成的氧化損傷增強桑樹幼苗耐旱性。為了進一步明確干旱條件施用BR對植物-土壤化學計量特征的影響，認識植物-土壤相互作用的養分調控機制，揭示生態系統中各營養元素之間的相互作用與平衡制約關系［20］，本研究通過探討干旱脅迫下施用BR對植物-土壤化學計量變化特征、相互關系及內穩性的影響，以期為利用BR提高生態修復中先鋒植物的抗旱性和干旱區植被重建提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

研究區位于湖北省宜昌市三峽大學植物繁育基地（30°43′10.164″N、111°19′2.028″E）。供試植物選擇植被混凝土護坡中常見的先鋒植物黃花決明（Cassia glauca Lam.），其種子由植被混凝土護坡工程項目提供；試驗土壤為工程客土宜昌本地黃棕壤，風干粉碎過2 mm篩后使用；水泥由華新水泥有限公司（宜昌）提供，為P.O42.5普通硅酸鹽水泥；生境基材改良劑為三峽大學專利轉化產品（專利號：ZL01138343.7），由湖北潤智生態科技有限公司提供；有機物料選用鋸末，購自湖北宜昌夜明珠路華新木材廠。配制的植被混凝土各干料質量比為土壤∶水泥∶有機物料∶改良劑=100∶8∶6∶4。

1.2 試驗設計

本研究采用雙因素試驗，因素1為不同的水分梯度：正常水分（Well water，WW）、中度干旱（Moderate drought，MD）、重度干旱（Severe drought，SD），分別為田間最大持水量的75%±5%，55%±5%，35%±5%；因素2為不同的油菜素內酯濃度：Ⅰ（0 mg·L-1）、Ⅱ（0.05 mg·L-1）、Ⅲ（0.2 mg·L-1）、Ⅳ（0.5 mg·L-1），每個處理做3個重復，共36盆。根據植被混凝土規范《水電工程陡邊坡植被混凝土生態修復技術規范》（NB/T35082—2016）配制植被混凝土，將配制好的制備混凝土進行裝盆，先鋪基層（不含種子），再鋪面層（含種子），每盆裝2.3 kg，正常澆水養護30 d后開始干旱實驗。干旱開始后噴施不同濃度的油菜素內酯，每株植物的噴施量為10 mL，此含量下噴施程度能夠使葉片和莖表面濕潤但無液滴凝聚下落，早上和傍晚各噴一次，連續噴施3天。并同時采用稱重法來控制基材含水量進行干旱脅迫處理。

1.3 指標測定及方法

干旱脅迫90天后，每盆選取3株長勢相當的植株，每個處理測定9個植株，測量株高。植物分為地上部及地下部，在烘箱中105℃殺青30 min，再于75℃烘干48 h后，測定植物的生物量。將樣品研磨并過0.15 mm篩后測定植物地上部及地下部C，N，P含量。收集土壤樣本，撿除土壤中的枯物及植物殘根等，在室內風干過2 mm篩后，用于測定土壤中的有機碳（Soil organic carbon，SOC）、全氮（Total nitrogen，TN）、全磷（Total phosphorus，TP）含量。植物及土壤中的C含量采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法測定，植物N含量采用H2SO4-H2O2消化蒸餾法測定，植物P含量采用釩鉬黃比色法測定，土壤TN采用連續流動分析儀（SKALAR San++型）測定，土壤TP采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定。試驗所用土壤的養分含量SOC為7.63 g·kg-1，TN為1.97 g·kg-1，TP為0.86 g·kg-1。

1.4 數據分析與處理

內穩態指數（Homeostasis index，H）采用如下公式計算［21］：

lg（y）=（1／H）×lg（x）+lg（c）

式中，H為內穩態指數，y為植物C，N，P含量及其化學計量比，x為土壤C，N，P含量及其化學計量比，c為擬合常數，多用1/H的絕對值作為衡量植物內穩性強弱的指標。當方程擬合顯著時（Plt;0.05），分別將1/H的絕對值在0～0.25，0.25～0.5，0.5～0.75及gt;0.75時，認為y是內穩態、弱內穩態、弱敏感態、敏感態；當方程擬合不顯著時（Pgt;0.05），認為y是絕對穩態。

利用Microsoft excel 2021軟件和SPSS 26軟件進行數據整理，Duncan法進行顯著性比較，采用Pearson法分析植物-土壤間化學計量特征間的相關性，利用GraphPad Prism 9軟件進行雙因素方差（Two-way ANOVA）分析并作圖。

2 結果與分析

2.1 油菜素內酯對黃花決明株高、生物量的影響

如圖1所示，干旱及BR的交互作用極顯著影響了植物地上、地下生物量（Plt;0.01）。隨干旱程度的加劇，植物株高整體呈下降趨勢，但不同濃度的BR處理對其具有一定的緩解作用，其中正常水分Ⅲ處理組及重度干旱Ⅳ處理組顯著高于Ⅰ對照組，分別提高了20.46%，28.17%；與Ⅰ對照組相比，Ⅲ處理下地上生物量增加11.34%～44.69%，并在正常水分和中度干旱時呈現顯著差異；植物地下生物量隨BR濃度的提高，在不同干旱程度下均呈現出先增后減的趨勢，Ⅲ組在正常水分及重度干旱下均高于Ⅰ組10.42%，20.18%，Ⅱ組在中度干旱下高于Ⅰ組12.50%。

2.2 油菜素內酯對黃花決明C、N、P含量的影響

如圖2所示，干旱和BR的交互作用極顯著影響地上部N、P含量以及地下部C、N含量（Plt;0.01）。植物地上、地下C含量受干旱程度加重的影響整體均表現為WWgt;MDgt;SD，正常水分及重度干旱下，地上部C含量Ⅲ處理組高于Ⅰ對照組，但并無顯著性差異，地下部C含量僅在重度干旱下Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ處理組顯著高于Ⅰ對照組，分別提高了25.01%，28.63%，46.81%。植物地上部N含量在不同的干旱程度下均隨BR濃度的提高先減后增，且在中度干旱下Ⅱ處理組的地上部N含量較正常水分及中度干旱顯著提高了14.06%和28.42%。地下N含量在正常水分及中度干旱下表現為Ⅲ處理組最高，分別高于Ⅰ組8.41%，12.18%，而在重度干旱下，地下部N含量最高則表現在Ⅱ處理組，為Ⅰ對照組的115.02%。正常水分及重度干旱下，地上部P含量最高均表現在Ⅲ處理組，較Ⅰ組分別顯著提高了26.33%，55.12%，而地下部P含量最高則分別表現在Ⅳ，Ⅲ處理組，較Ⅰ組顯著提高了39.81%，50.49%。

2.3 油菜素內酯對黃花決明化學計量比的影響

如圖3所示，干旱和BR的交互作用極顯著影響了植物地上部C/P、N/P，地下部C/N、N/P（Plt;0.01）。植物地上、地下部C/N、C/P、N/P分別在41.30～61.83，111.25～250.63，2.16～4.41，42.02～76.24，239.68～593.90，4.08～8.85之間。地上部C/N在各干旱程度下均隨BR濃度的提高先減后增，Ⅱ組在正常水分及重度干旱下均高于Ⅰ組8.03%，23.25%，Ⅲ組在中度干旱下高于Ⅰ組27.79%。地下部C/N則在中度干旱下隨BR濃度提高先減后增，Ⅲ組下C/N最低，低于Ⅰ組21.90%。地上、地下部C/P分別與地上、地下部N/P的變化趨于相近，正常水分下，地上部C/P、N/P在Ⅱ、Ⅲ組均顯著低于Ⅰ組，分別下降15.49%，14.07%和21.64%，19.50%。

2.4 油菜素內酯對土壤C，N，P含量及化學計量比的影響

干旱脅迫對不同BR濃度處理的土壤C，N，P含量及其化學計量比影響不同（圖4）。干旱、BR及其交互作用對土壤C、N、P含量及C/N、N/P均產生極顯著的影響（Plt;0.01），而土壤C/P僅在干旱及其與BR的交互下有極顯著的影響（Plt;0.01）。在各個水分處理下，Ⅱ、Ⅲ處理組的土壤C含量均高于Ⅰ對照組。正常水分下Ⅲ處理組的土壤C含量最高，高于Ⅰ對照組8.69%，而Ⅳ處理組的土壤C含量最低，顯著低于Ⅰ對照組14.98%。在中度干旱下，Ⅲ處理組的土壤N含量較Ⅰ對照組顯著提高了25.51%，同時較正常水分下Ⅲ處理組顯著提高26.48%。土壤P含量最高表現在中度干旱下Ⅲ處理組，較Ⅰ對照組顯著提高了14.90%。土壤C/N、C/P、N/P分別在2.54～4.41，3.64～7.16，1.00～2.21之間。在整個干旱條件下，Ⅱ組的土壤C/N最低，而C/P、N/P最高。綜上，黃花決明施用BR能夠在一定程度上影響土壤的C、N、P含量及化學計量比。

2.5 植物化學計量內穩性特征分析

根據生態化學計量內穩性模型，植物N、P、C/N、N/P及C/P的內穩性模型方程擬合結果不顯著，均表現為絕對穩態（圖5）。植物C及地下部C/P的內穩性模型方程擬合結果顯著（Plt;0.05），其中地上部C、地下部C的1/H的絕對值分別為0.76，1.32，均大于0.75，表現為敏感態（圖5）。綜合分析表明，干旱及BR的影響下，土壤中的C對黃花決明的生長和發育具有較大的影響，且植物地上部內穩性高于地下部。

2.6 植物-土壤化學計量特征相關性分析

干旱條件下外施BR對植物-土壤C、N、P含量及其化學計量比相關性的影響如表1所示。黃花決明與土壤化學計量特征間具有不同的相關關系，黃花決明地上部、地下部C均與土壤C、C/P呈極顯著正相關（Plt;0.01），與土壤P呈極顯著負相關（Plt;0.01）；地上部N與土壤N呈顯著負相關（Plt;0.05），與土壤N/P呈極顯著負相關（Plt;0.01），而地下部N與土壤N/P呈極顯著正相關（Plt;0.01）；地上部、地下部P均與土壤P呈極顯著正相關（Plt;0.01）；地上部C/N與土壤C呈極顯著正相關（Plt;0.01），與土壤C/N呈顯著正相關（Plt;0.05），而地下部C/N與土壤化學計量特征間并無顯著相關性；地上部、地下部C/P均與土壤P呈極顯著負相關（Plt;0.01）；地上部N/P與土壤N呈極顯著負相關（Plt;0.01），與土壤C/N呈顯著正相關（Plt;0.05），地上部、地下部N/P均與土壤N/P呈極顯著正相關（Plt;0.01）。

3 討論

3.1 外施油菜素內酯下植物株高、生物量特征

外部形態和生長狀況是植物受到干旱脅迫傷害最直觀的表現，植物在逆境脅迫下可以通過調整代謝途徑和方向，改變碳同化產物分配比例和方向，從而調節自身地上和地下生物量，改變植株形態，以適應或抵御逆境脅迫［22］。BR可以調節細胞伸長，調控細胞壁合成基因，影響細胞壁的合成，進而促進植株的生長［23］。本研究中，干旱脅迫對黃花決明的生長具有顯著的抑制作用，施用BR增加了干旱脅迫下黃花決明的株高和地上、地下生物量，說明施用BR可以在一定程度上促進植物生長發育，緩解干旱脅迫所產生的抑制作用。

3.2 外施油菜素內酯下植物C，N，P含量及化學計量比特征

干旱抑制植物氣孔開放，減少蒸騰作用，影響植物的光合作用，降低碳同化效率［24］。施用BR可以通過提高植物抗氧化酶活性，減少ROS過度積累，穩定細胞膜結構與功能，從而提高植物的光能利用效率，促進光合產物的積累［25］。本研究中，植物地上部、地下部C含量隨干旱程度的加劇而減少，雖施用BR對地上部C含量并無顯著提高作用，但在重度干旱下噴施BR處理組的地下部C含量有著顯著提高了25.01%～46.81%。干旱脅迫嚴重影響植物的生理代謝，影響植物對N的吸收和利用，噴施BR能夠促進氮的積累，提高氮吸收效率［26-28］。而本研究中，施用0.5 mg·L-1的BR處理的地下部N含量隨干旱程度加劇顯著降低，這可能是由于高濃度地BR對氮素地積累起到了抑制作用［29］。此外，干旱脅迫下植物地上部、地下部P含量均表現為Ⅲgt;Ⅳgt;Ⅱgt;Ⅰ，這說明施用一定濃度的BR有助于促進植物P含量提高，最優濃度為0.2 mg·L-1，這與毛雪等［29］研究結果一致，不同的BR濃度處理對植物營養元素含量的影響存在差異。

C、N、P化學計量比是生態系統過程及其功能的重要特征，體現了C積累動態及N、P養分限制格局，揭示了生長速率與養分分配的關系［30］。植物C/N和C/P能夠表示固C效率的高低，揭示植物在吸收營養的過程中對C的同化能力，反映植物的養分利用效率［31］。本研究發現，植物地上部C/N隨干旱程度加劇整體呈下降趨勢，而施用BR后地上部C/N出現一定程度的增高，表明BR能夠提高黃花決明地上部的C同化能力及養分利用效率，同時外源BR能夠促進干旱脅迫下幼苗根系的生長，增加其總根長、表面積、根體積和平均直徑，緩解干旱脅迫對根系生長的抑制作用，這也有利于植物更深入吸收土壤中的水分及營養元素，維持植物正常生長［32］。而正常水分下，植物地下部C/N隨BR濃度的提高呈下降趨勢，這說明BR可能積極增加了對地上部C的分配，影響了植物地下部C/N［33］。正常水分條件下施用0.05 mg·L-1及0.2 mg·L-1的BR處理中，其植物地上部、地下部C/P、N/P均明顯低于未施用BR的處理，這說明一定濃度的BR可能會促進黃花決明對P的吸收。N/P是判斷植物生產力元素限制的關鍵指標，一般認為N/P低于14表明植物生長受到N的限制，高于16則表明植物生長受到P的限制［34］。本研究中，干旱條件下黃花決明地上部、地下部N/P均小于14，對N元素的需求較大，這可能與植物功能特性及其對土壤養分和水分的利用策略有關，干旱影響了豆科植物黃花決明和根瘤菌共生體系中的光合作用、水分關系、生長活動、固氮酶活性等生理生化指標，導致N元素的利用效率降低［35］。

3.3 外施油菜素內酯下土壤C、N、P含量及化學計量比特征

土壤作為植物營養元素的主要來源之一，其養分含量對植物的生長發育產生至關重要的影響［36］。通常情況下，干旱會抑制土壤中C、N元素的礦化效率，進而導致土壤中N和P含量的減少，影響植物對養分的吸收和利用［34］。研究發現，BR能夠促進土壤無機物的轉化，增加土壤中速效N的含量，改善根系的土壤環境，有利于植物生長發育［24］。本研究發現，土壤C、N、P含量整體均表現為Ⅱ、Ⅲ處理組較高，這可能與BR能夠促進植物根系活動有密切聯系，表明施用一定濃度BR的黃花決明更有利于土壤養分的積累，改善土壤質量。

土壤化學計量比是衡量土壤質量的重要參數［37］。土壤C/N能夠有效衡量微生物礦化有機物質與氮的礦化能力，在一定范圍內其值越小越有利有機物質的分解，氮的有效性越高［37，38］。正常水分下，土壤C/N隨BR濃度增加而提高，說明土壤中N的供應能力相對較弱，相對而言，微生物的分解能力下降，促進了土壤C含量的積累［39］。土壤C/P被認為是磷元素礦化能力的重要指標，較低的C/P利于微生物在有機質分解過程中的養分吸收，使得土壤中有效磷含量增多［37，40］。本研究發現，正常水分下施用BR的處理使得土壤C/P顯著下降，這說明土壤磷的有效性得到提升，進而有利于提高植物根部對P元素的吸收能力［41］。此外，土壤N/P是評估土壤氮磷限制作用的重要指標，并用于確定養分限制的閾值。本研究中土壤N/P的變化范圍為1.00～2.21之間，遠低于中國土壤N/P平均值9.3，且由于土壤中的P元素遷移率較低且含量相對穩定，說明土壤中N元素是限制黃花決明生長的重要因子，這與阿的哈則等［42］研究結果較為一致，植被恢復過程中可適當增加氮素施肥量來改善土壤養分平衡。

3.4 外施油菜素內酯下植物-土壤化學計量特征的協同關聯性

內穩性能夠反應植物對環境變化的適應能力，其大小通常與植物的適應策略以及對環境適應性的強弱有關［42］。植物對C，N，P元素的吸收途徑不同，研究表明，植物地上部C元素可通過光合作用從大氣中固定，因此其對土壤養分的依賴較弱，變化較為平穩［44］。而在本研究中，無論植物地上部、地下部C元素均表現為敏感態，這可能是由于植物地上部、地下部C含量均受到干旱程度的顯著影響，進而使得C含量的整體變化趨勢比較大，導致植物C的內穩性較差。此外，不同器官的內穩態表現出一定的差異，地上部元素及其比值的穩定性較地下部更強。干旱脅迫使黃花決明在生長中受到養分限制，而BR的施用可以緩解其限制條件，對植物根系活動有一定的激發作用，促進植物根系將養分傳輸到地上部器官中，從而優先調節并維持植物地上部的內穩性，使其適應外界的環境變化［43］。BR影響植物的資源分配策略，有效緩解干旱脅迫。

植物和土壤間的C，N，P及化學計量互作關聯，是養分循環在生態系統中的內在調控機制［45］。本研究中，干旱脅迫下施用BR后植物養分與土壤養分之間均存在不同程度的相關性。余杭等［46］的研究表明土壤C含量與葉、根系C含量均無顯著相關性，但本研究中黃花決明地上部、地下部C分別與土壤C具有極顯著的相關性，這可能是因為干旱影響了植物的光合作用，進而影響植物在大氣中吸收固定C元素，從而加強了植物與土壤間的物質交互。植物地下部N與土壤N間無顯著相關性，而地上部N與土壤N間顯著負相關，這說明黃花決明不同器官與土壤養分特征有著不同的關系，可能與植物不同器官執行的功能及不同元素參與的生理過程不同有關。黃花決明地上部、地下部P與土壤P具有明顯正相關關系，可知土壤P含量的高低很大程度上決定了植物對P的吸收能力，這與羅艷等［47］的研究一致。此外，黃花決明地上部C/N、C/P分別與土壤C/N、C/P呈正相關，這說明土壤養分狀況對黃花決明的養分利用效率有較大的影響。

4 結論

干旱脅迫顯著影響了黃花決明的生長，施用BR能夠調節植物的養分吸收策略，進而提升黃花決明對干旱脅迫的抵御能力，一定程度上提高了植株高度，增加了地上、地下生物量。黃花決明與土壤中C，N，P等元素以及化學計量比之間存在密切的相關性，體現了黃花決明對特定生境的適應能力。此外，N元素限制影響了植物的生長及土壤養分的積累，因此，充分考慮土壤中N元素供應狀況，合理補給N元素可為植被混凝土生態修復提供一定的參考價值。

參考文獻

［1］趙冰琴，夏振堯，許文年，等.工程擾動區邊坡生態修復技術研究綜述［J］.水利水電技術，2017，48（2）：130-137

［2］FAIZ H，NG S，RAHMAN M. A state-of-the-art review on the advancement of sustainable vegetation concrete in slope stability［J］. Construction and Building Materials，2022（326）：126502

［3］劉黎明，宋巖松，鐘斌，等.植被混凝土生態修復技術研究進展［J］.環境工程技術學報，2022，12（3）：916-927

［4］吉喬偉，鄒世俊，丁哲，等.香根草在邊坡支護中的應用［J］.環境工程，2023，41（S1）：532-534，611

［5］潘嬋娟，李鴻銘，洪煥.坡度對植被混凝土基材早期蒸散效應的影響［J］.價值工程，2018，37（5）：90-92

［6］LI M Y，DONG W H，WANG R，et al. Ecological Stoichiometric Changes and the Synergistic Restoration of Vegetation Concrete Restoration Systems under Different Precipitation Conditions［J］. Water，2022，14（16）：2558

［7］趙文武，趙鑫，謝文輝，等.干旱脅迫下白刺花幼苗根系生長和生理特性的響應［J］.草地學報，2023，31（1）：120-129

［8］LEAL M C，SEEHAUSEN O，MATTHEWS B. The ecology and evolution of stoichiometric phenotypes［J］. Trends in Ecology amp; Evolution，2017，32（2）：108-117

［9］ZHANG C，LI Q，FENG R，et al. C：N：P stoichiometry of plant-soil-microbe in the secondary succession of zokor-made mounds on Qinghai-Tibet Plateau［J］. Environmental Research，2023（222）：115333

［10］ZHU Q，RILEY W J，IVERSEN C M，et al. Assessing impacts of plant stoichiometric traits on terrestrial ecosystem carbon accumulation using the E3SM land model［J］. Journal of Advances in Modeling Earth Systems，2020，12（4）：e2019MS001841

［11］SHU Q，XIA D，MA Y，et al. Response of physiological characteristics of ecological restoration plants to substrate cement content under exogenous arbuscular mycorrhizal fungal inoculation［J］. Frontiers in Plant Science，2022（13）：1028553

［12］OBAN ，GKTRK BAYDAR N. Brassinosteroid effects on some physical and biochemical properties and secondary metabolite accumulation in peppermint （Mentha piperita L.） under salt stress［J］. Industrial Crops and Products，2016（86）：251-258

［13］CHAUDHURI A，HALDER K，ABDIN M Z，et al. Abiotic stress tolerance in plants：Brassinosteroids navigate competently［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（23）：14577

［14］缐旭林，張德，張仲興，等.2，4-表油菜素內酯對干旱脅迫下垂絲海棠生理特性的影響［J］.干旱地區農業研究，2022，40（3）：37-45

［15］王文靜，麻冬梅，趙麗娟，等.2，4-表油菜素內酯對鹽脅迫下紫花苜蓿生理指標及根系離子積累的影響［J］.草地學報，2021，29（6）：1363-1368

［16］NIU K，ZHU R，WANG Y，et al. 24-epibrassinolide improves cadmium tolerance and lateral root growth associated with regulating endogenous auxin and ethylene in Kentucky bluegrass［J］. Ecotoxicology and Environmental Safety，2023（249）：114460

［17］汪月寧，代紅軍，賀琰，等.基于轉錄組分析油菜素內酯對高溫脅迫下釀酒葡萄花色苷合成及果實品質的調控機制［J］.中國農業科學，2023，56（6）：1139-1153

［18］鄭豪亮，張晨晨，張博勇，等.外源激動素與2，4-表油菜素內酯對元寶楓葉片和翅果碳水化合物代謝的影響［J］.西北林學院學報，2020，35（3）：100-105

［19］董亞茹，孫景詩，王照紅，等.外源2，4-表油菜素內酯對干旱脅迫下桑樹根系生長的影響［J］.蠶業科學，2023，49（2）：97-104

［20］依里帆·艾克拜爾江，李進，莊偉偉.兩種荒漠豆科植物化學計量特征與生境土壤因子的關系［J］.西北植物學報，2022，42（8）：1384-1395

［21］柴瑜，李希來，馬盼盼，等.施肥和控鼠對退化高寒草甸植物-土壤-微生物碳氮磷化學計量特征的影響［J］.中國草地學報，2023，45（1）：12-22

［22］石欣隆，薛嫻，楊月琴，等.2，4-表油菜素內酯對低溫脅迫下花生幼苗生長及生理特性的影響［J］.中國油料作物學報，2023，45（2）：341-348

［23］LIU Y-H，SUN M，WANG H，et al. 24-Epibrassinolide and 2，6-Dichlorobenzonitrile Promoted Celery Petioles and Hypocotyl Elongation by Altering Cellulose Accumulation and Cell Length［J］. Agronomy，2022，12（7）：1670

［24］LIN Y，CHEN Y，ZHANG J，et al. Erodium oxyrhinchum sustains severe drought stress by maintaining stable photosynthetic electron transport under progressive drought conditions［J］. Environmental and Experimental Botany，2023（211）：105374

［25］TIAN Y，ZHAO Y，EL-KASSABY Y A，et al. Overexpression of PagGRF11 in poplar resulted in excessive accumulation of chlorophyll and inhibited seedling de-etiolation［J］. Industrial Crops and Products，2023（192）：116071

［26］練華山，鄒盼紅，李欣欣，等.2，4-表油菜素內酯對葡萄幼苗氮吸收量和轉運量以及土壤氮含量的影響［J］.云南農業大學學報（自然科學），2022，37（1）：170-176

［27］王潔，華一帆，秦際遠，等.表油菜素內酯噴施時期對寬幅播種小麥產量和氮素利用率的影響［J］.應用生態學報，2023，34（1）：99-106

［28］李勇，王紅光，李瑞奇，等.表油菜素內酯對冬小麥產量及氮素吸收、積累和分配的影響［J］.麥類作物學報，2015，35（2）：239-250

［29］毛雪，李彬，王曉宇，等.外源油菜素內酯（BR）對東京野茉莉種子營養成分及元素積累的影響［J］.西部林業科學，2023，52（2）：75-81

［30］王凱，沈潮，孫冰，等.干旱脅迫對科爾沁沙地榆樹幼苗C、N、P化學計量特征的影響［J］.應用生態學報，2018，29（7）：2286-2294

［31］陳佳瑞，王國梁，孟敏，等.干旱脅迫對3種灌木不同器官化學計量特征的影響［J］.應用生態學報，2021，32（1）：73-81

［32］王麗君，李冬，申洪濤，等.油菜素內酯對干旱脅迫下烤煙幼苗生長生理及光合特性的影響［J］.西北農林科技大學學報（自然科學版），2020，48（11）：33-41

［33］王紅永，單立山，楊潔，等.降水變化對紅砂和珍珠葉片碳氮磷生態化學計量特征的影響［J］.中國水土保持科學（中英文），2022，20（1）：48-55

［34］劉明輝，謝婷婷，李瑞，等.三峽庫區消落帶池杉-土壤碳氮磷生態化學計量特征［J］.生態學報，2020，40（9）：3072-3084

［35］溫晨，楊智姣，楊磊，等.半干旱黃土小流域不同植被類型植物與土壤生態化學計量特征［J］.生態學報，2021，41（5）：1824-1834

［36］JING X，CHEN X，FANG J，et al. Soil microbial carbon and nutrient constraints are driven more by climate and soil physicochemical properties than by nutrient addition in forest ecosystems［J］. Soil Biology and Biochemistry，2020（141）：107657

［37］姜哲浩，周澤，陳建忠，等.三江源區不同海拔高寒草原土壤養分及化學計量特征［J］.草地學報，2019，27（4）：1029-1036

［38］王凱，邢仕奇，張日升，等.科爾沁沙地楊樹人工林植物-土壤C、N、P化學計量變化［J］.生態學雜志，2024，43（1）：162-169

［39］候寧，黑杰，金強，等.福州濱海地區菜地和果園土壤碳、氮、磷含量及其生態化學計量學特征［J］.環境科學，2023，44（2）：954-964

［40］聶明鶴，沈艷，陸穎，等.寧夏鹽池縣荒漠草原區不同群落優勢植物葉片-土壤生態化學計量特征［J］.草地學報，2021，29（1）：131-140

［41］鄒佳何，王海燕，李成銘，等.長白山北坡不同林分類型細根-土壤C、N、P化學計量特征［J］.生態學雜志，2024，43（1）：170-177

［42］阿的哈則，常濤，秦瑞敏，等.人工草地土壤碳氮磷含量變化及化學計量特征研究［J］.草地學報，2024，32（3）：827-837

［43］WANG J，WANG J，GUO W，et al. Stoichiometric homeostasis，physiology，and growth responses of three tree species to nitrogen and phosphorus addition［J］. Trees，2018（32）：1377-1386

［44］游惠明.氮添加對秋茄植物-土壤-微生物碳氮化學計量學及其穩態特征的影響［J］.生態學雜志，2022，41（10）：1909-1915

［45］譚長強，彭玉華，李建凡，等.臺灣榿木土壤—植株營養及其化學計量特征關聯性分析［J］.中南林業科技大學學報，2021，41（8）：18-27

［46］余杭，高若允，楊文嘉，等.干熱河谷優勢草本植物葉片、根系與土壤碳氮磷含量及其關系［J］.應用與環境生物學報，2022，28（3）：727-735

［47］羅艷，貢璐，朱美玲，等.塔里木河上游荒漠區4種灌木植物葉片與土壤生態化學計量特征［J］.生態學報，2017，37（24）：8326-8335

（責任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-09-28；修回日期：2024-01-26

基金項目：國家自然科學基金項目（42207544）；三峽庫區地質災害教育部重點實驗室（三峽大學）開放基金（2023KDZ11）資助

作者簡介：李銘怡（1988-），女，漢族，河北邯鄲人，副教授，主要從事邊坡與生態防護研究，E-mail： limingyi@ctgu.edu.cn；*通信作者 Author for correspondence，E-mail： gengqimingctgu@163.com