益生菌的生理功能及其在果蔬汁發酵中的應用研究進展

張蕊 袁晶

摘要：益生菌具有調節腸道微生態系統，增強機體免疫功能等功效。利用益生菌發酵果蔬汁，可提高果蔬利用率，增強果蔬功能性，已成為果蔬深加工行業的研究熱點。概述了益生菌的生理功能及其在果蔬汁發酵中的應用，以期為益生菌發酵果蔬汁研究提供參考。

關鍵詞：益生菌；生理功能；果蔬汁；發酵；應用

中圖分類號：TS255.3? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2024）05-0393-07

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.05.001

Research Progress on the Physiological Functions of Probiotics and the

Application in Fermented Fruit and Vegetable Juices

ZHANG Rui， YUAN Jing

（Agricultural Product Storage and Processing Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences，

Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Probiotics possess functionalities such as regulating the intestinal microecosystem and enhancing bodies' immune functions. Utilizing probiotics to ferment fruit and vegetable juices can improve the utilization rate of fruits and vegetables and enhance their functionality， which has become a research hotspot in the deep processing industry of fruits and vegetables. This review summarizes the physiological functions of probiotics and their application in the fermentation of fruit and vegetable juices， aiming to provide a reference for research on probiotic-fermented fruit and vegetable juices.

Key words： Probiotics; Function; Fruit and vegetable juice; Ferment; Application

我國擁有悠久的發酵歷史，1 000 多年前人們就利用微生物制作酒、泡菜、醬油、醋等發酵食品［1 - 4 ］。微生物發酵可顯著改善食品風味并延長保質期，具有簡單、高效、低成本的特點［5 ］。益生菌（Probiotic）一詞來源于拉丁文和希臘文，含義是“有益于生命（for life）”［6 ］。近年來，隨著生物技術的發展，益生菌的定義日趨完善，目前形成了較為共識的定義，即指含有生理活性的微生物，當被機體經過口服或其他給藥方式攝入適當數量后，能夠定植于宿主并改善宿主微生態平衡，從而發揮有益作用［7 ］。研究表明，益生菌可以平衡腸道菌群、提高機體免疫力、抗癌抗過敏［8 - 9 ］。目前人們多從發酵乳制品中攝入益生菌，但乳制品脂肪和膽固醇含量較高，部分消費者存在乳糖不耐受癥狀，這些問題限制了益生菌的消費［10 ］。

果蔬是人們獲取糖類、有機酸、礦物質、膳食纖維、維生素和其他活性物質的主要來源［11 ］，攝入果蔬可以預防慢性疾病、癌癥、早衰和冠心病，降低中風風險。果蔬中鈉和鉀含量較低，有助于維持人體血壓平衡，并且果蔬幾乎不含脂肪，這對心血管系統有益。有研究表明，果蔬在減緩阿爾茨海默病和抗癌方面發揮著重要作用［12 - 13 ］。世界衛生組織（WHO）推薦每人每天至少攝入400 g果蔬，但是目前只有55%的人達到WHO推薦的攝入水平［14 - 15 ］，長期果蔬攝入不足已成為全球十大主要死亡風險因素之一［16 ］。 大量研究表明，果蔬可作為良好的益生菌發酵載體［17 - 18 ］，利用益生菌發酵果蔬，不僅提供了攝入益生菌的新途徑，還提高了果蔬利用率，加大了果蔬攝入量。我們對益生菌的生理功能及其在果蔬汁發酵中的應用研究進展進行了歸納和總結，以期為益生菌在果蔬汁發酵研發中的應用提供參考。

1? ?益生菌的生理功能

1.1? ?改善腸道免疫應答

研究發現，益生菌菌群在維持正常的免疫反應、細胞保護和調節細胞凋亡過程中對正常腸道的發育具有重要意義［19 - 20 ］。Lin等［21 ］在研究發育中的小鼠小腸時發現，益生菌鼠李糖乳桿菌GG（LGG）可減少化學誘導的細胞凋亡，并參與細胞保護反應的基因表達。De Moreno de LeBlanc等［22 ］發現，干酪乳桿菌DN-114001是通過刺激巨噬細胞和樹突細胞來改善腸道免疫應答。劉磊［23 ］發現在早產兒喂養過程中，益生菌能夠為早產兒提供營養物質，促進腸胃激素分泌，并且還能增加早產兒膽汁及胃泌素的分泌，加強腸胃蠕動，促進生長發育。

1.2? ?改善胃腸道微生態環境

益生菌在調節腸道微生物區系中的作用是通過競爭排擠、產生抗菌化合物、爭奪營養物質和粘附位點來實現的。益生菌與腸道內的微生物相互競爭，爭奪腸道上皮表面所呈現的有限數量的受體，從而形成一道屏障，阻止致病菌粘附，致使致病菌不能粘附在這些受體上，從而被競爭排除在外［24 ］。益生菌通過對腸道的粘附和定植，幫助腸道微生物更新，并阻止致病菌的粘附、毒素的產生和上皮細胞的入侵。

腸易激綜合征（IBS）是一種功能性胃腸道疾病，特點是復發性腹痛或不適，不規則的腸運動和排便紊亂，如便秘和腹瀉。Nikfar等［25 ］和McFarland等［26 ］研究發現，許多益生菌如乳桿菌、雙歧桿菌和酵母菌都可以減輕腸胃脹氣、腹痛和腹脹，改善腸易激綜合征癥狀。Zeng等［27 ］研究發現，發酵乳中的嗜熱鏈球菌、保加利亞乳桿菌、嗜酸乳桿菌和長雙歧桿菌可以降低腸易激綜合征患者的小腸通透性，改善腸道黏膜屏障功能。另外，研究還發現雙歧桿菌、植物乳桿菌等大多數益生菌多為厭氧菌，而致病菌多為好氧菌，益生菌在缺氧的腸道環境下局部大量繁殖，同時代謝分泌有機酸、抗菌肽等抑菌物質消滅病原菌，從而達到重建腸道生態平衡的目的［28 ］。

1.3? ?刺激免疫系統， 增強機體免疫力

腸道益生菌菌群對促進免疫系統成熟和提高免疫系統耐受力的發展至關重要，有利于宿主機體對抗病原體。益生菌的代謝產物導致的免疫調節與胃腸道內的免疫細胞的相互作用有關。代謝物被免疫細胞和上皮細胞的受體所識別，如Toll樣和核苷酸寡聚結構域（NOD）樣受體。被識別后，免疫細胞和上皮細胞開始分泌細胞因子，這些細胞因子可以幫助調節先天和適應性的免疫反應。

益生菌代謝產物還可以刺激非特異性防御機制，以及某些類型的細胞參與的特定免疫反應。結果往往是吞噬細胞活性增加，免疫球蛋白A等免疫分子數量增加，這種免疫球蛋白作用于腸道屏障，限制了腸道內潛在致癌化合物與結腸細胞的接觸，并提供了一個抗炎環境。

益生菌能通過激活NK細胞（自然殺傷細胞）、單核細胞、巨噬細胞（吞噬細胞）和中性粒細胞的活力來提高機體的免疫力。在上述細胞的活動下，大量的活性氧、溶酶體酶、白介素（interleutin，IL）和干擾素（interferon，IFN）等免疫因子產生，從而增強人體免疫力［29 ］。

1.4? ?促進腸道消化系統健康

益生菌可以緩解乳糖不耐受癥，達到促進腸道消化系統健康的目的。通常，乳糖會在到達結腸之前被消化吸收，但如果患有乳糖不耐癥，乳糖就會迅速通過胃腸道進入結腸，如果結腸內乳糖過量，水分就無法吸收，從而導致腹瀉。益生菌可以將乳糖分解為乳酸，從而減輕乳糖不耐受的癥狀。與此同時，益生菌的生長繁殖還可以產生氨基酸、有機酸、B族維生素、游離脂肪酸等小分子營養物質供機體所需，甚至通過“生物奪氧”使需氧型致病菌死亡，達到抑制致病菌的目的 ［30 ］。

1.5? ?促進營養物質的吸收

益生菌的代謝產物對飲食中營養物質的生物利用率、數量和消化率有積極的促進作用。這可能是因為腸道pH的下降，腸內乳酸鐵的存在和酶的釋放而導致的協同作用。在這種作用下，益生菌可以促進如鈣、鐵、鎂等各種營養小分子的消化和吸收。益生菌可以使腸道內的pH降低，從而使這些礦物質電離，增加了它們的溶解度，促進了腸粘膜的主動和被動轉運和吸收。此外，益生菌在結腸中的發酵產物的釋放，還可以促進營養物質的消化和吸收［31 ］。

1.6? ?降低血脂、 膽固醇， 保護心血管系統

已有研究表明，過量攝入肉類和油炸高脂高熱量食品，與肥胖、糖尿病和心血管疾病的高發病率密切相關［32 ］。大量動物及臨床試驗已經證明部分益生菌具有降血脂的能力，益生菌可以通過降低密度脂蛋白（LDL）膽固醇，從而降低總膽固醇水平。

魏玲等［33 ］分析了64例非酒精性脂肪肝肥胖患者三盲試驗，患者隨機分為2組，分別服用益生菌制劑（植物乳桿菌和嗜熱鏈球菌為主的復合乳酸菌）、安慰劑，結果表明，服用益生菌制劑試驗組的膽固醇、低密度脂蛋白、甘油三酯以及腰圍顯著降低，安慰劑組各項指標均無顯著變化，說明益生菌可以有效地降低膽固醇水平。Mikelsaar等［34 ］選擇了164位有臨界水平低密度脂蛋白膽固醇（LDL-C）或高甘油三酯（TG）的健康成年人，隨機分為試驗組和對照組，試驗組每天攝取富含益生菌發酵乳桿菌ME-3的開菲爾飲品200 mL（益生菌含量：4×107 cfu/mL），對照組攝取不含益生菌的開菲爾飲品。56 d后，使用益生菌發酵乳飲料的試驗組志愿者血清中的低密度脂蛋白膽固醇（LDL-C）、氧化低密度脂蛋白（ox-LDL）和甘油三酯（TG）含量均降低，說明益生菌發酵乳桿菌ME-3與降低血脂有密切的關系。

1.7? ?預防癌癥和抑制腫瘤生長

有文獻報道，腸道菌群的紊亂與癌癥的發生和腫瘤的生長有關。研究也發現，腸道菌群失調可引起腸道慢性炎癥，炎癥可激活腫瘤細胞的信號傳導通路，抑制人體的免疫反應，促進腫瘤組織的生長［35 ］。益生菌可以改善腸道菌群的構成，減少一些致癌轉化酶如β-葡萄糖醛酸酶和硝基還原酶等的產生［36 ］。動物試驗證明，益生菌雙歧桿菌可以改變腸道微生物群的組成，且通過上調 TLR2（toll-like receptor 2，TLR2）的表達，改善腸黏膜上皮屏障完整性和抑制其凋亡及炎癥，進一步降低結腸癌的發生率，縮小腫瘤體積，影響結腸癌 （CRC）的發展進程［37 ］。

1.8? ?改善便秘

便秘產生的原因主要有衰老、飲食變化、攝入水分過少、運動量小、藥物攝入、膳食纖維攝入過少、腸道運動減少、情緒波動等因素。機體攝入益生菌后，可以通過改善腸道蠕動、提高排便頻率和軟化糞便來改善便秘。通過Meta分析顯示，給予病患一定劑量的益生菌制劑（3.3×1010 CFU/d），可使腸道轉運時間縮短12 h，大便次數增加1.5次/7 d，顯著改善了便秘癥狀［38 ］。

1.9? ?調節脂代謝

肥胖是指體內脂肪，尤其是甘油三酯積聚過多而導致的一種體內脂肪積累過多，體重過度增長，引起人體病理、生理改變的一種疾病狀態。心血管疾病多由肥胖導致，重度肥胖則還會引起2型糖尿病。有研究表明，腸道菌群可以通過產生各種代謝小分子、多肽等物質調控脂代謝。B？覿ckhed等［39 ］將常規飼養小鼠腸道內的微生物群定植在無菌小鼠腸道內，研究發現，盡管食物攝入量在減少，但定植后無菌小鼠的體脂含量在增加，這是第1次研究表明肥胖是由腸道微生物群落的改變而引起的。B？覿ckhed等［40 ］在后續研究中發現，在飼喂高脂肪、高糖的飲食后，因為體內腸道微生物的缺乏，導致無菌小鼠未發胖，以上的試驗證明了腸道微生物參與脂肪儲存的調節。

1.10? ?延緩衰老

益生菌對減緩機體衰老的作用表現為以下兩個方面：一是益生菌可以增加人體血液中超氧化物歧化酶（SOD）的活性，而SOD能清除氧自由基的毒性作用，對延緩衰老至關重要；二是益生菌在腸道內繁殖可抑制腐敗細菌的生長，間接減少了人體攝入毒素，減緩人體衰老。目前的研究已表明，雙歧桿菌菌體、植物乳桿菌或代謝產物具有抗氧化能力，且不同菌株抗氧化活性差異較大。李桐等［41 ］篩選出抗氧化能力較強的乳桿菌，并研究其對模擬胃腸道環境的耐受性及對丙烯酰胺（acrylamide， AA）所致腸道上皮細胞氧化損傷的保護作用，結果表明植物乳桿菌GBE17和唾液乳桿菌GBE29通過提高細胞內抗氧化酶系的活性，有效降低了丙烯酰胺誘導腸道上皮細胞的氧化損傷。

2? ?益生菌在果蔬汁發酵中的應用

2.1? ?應用于果蔬汁發酵的益生菌種類

每種植物都有一種優勢的、恒定的微生物群系，菌群的豐度和均勻度很大程度是由該物種特定的生理條件和外界營養條件共同決定的。每一種類型的果蔬，在化學組分、營養成分、競爭性生物群等方面都為優勢微生物種群提供了獨有的生存空間。研究還發現，生長環境溫度和采收條件等外界環境同樣也會影響植株表面附著的微生物菌群類型［42 ］。

果蔬中的微生物菌群主要以酵母菌和真菌為主，由于酵母菌生長繁殖較快，所以酵母菌通常都會定植在果蔬中，成為優勢菌群［43 - 44 ］，一般果蔬中的酵母菌菌落數量范圍基本在102～106 CFU/g。根據果蔬種類不同，附著在果蔬上的微生物也各不相同，但基本上隱球酵母屬（Cryptocnecrcs）、念珠菌屬（Nostoc）、酵母菌屬（Saccharomyce）、畢赤酵母屬（Pichia）、漢森氏酵母屬（Debaryomyces hansenii）和得巴利酵母屬（Debaromyces）等7種酵母在果蔬微生物體系中占多數［45 ］。乳酸菌在自然果蔬的微生物菌群中所占比例比較少，為102～104 CFU/g，當出現缺氧、含水量增加、鹽濃度增高和溫度條件合適等適宜乳酸菌發酵的有利條件時，果蔬可自發進行同型乳酸發酵或異型乳酸發酵。通過對果蔬自然發酵過程中優勢乳酸菌菌株的分離篩選，采用人工接種方式制備發酵果蔬汁飲料，不僅可以改善果蔬制品的營養和風味，而且豐富了果蔬制品的種類。目前，應用于果蔬汁發酵的益生菌來源主要是動物腸道正常生理性菌和非腸道菌。其中，乳桿菌類有嗜酸乳桿菌、短乳桿菌、保加利亞乳桿菌、干酪乳桿菌、纖維二糖乳桿菌、彎曲乳桿菌、德氏乳桿菌、發酵乳桿菌、羅氏乳桿菌、乳酸乳桿菌和植物乳桿菌等11種，雙歧桿菌類有青春雙歧桿菌、動物雙歧桿菌、兩歧雙歧桿菌、嬰兒雙歧桿菌、長雙歧桿菌和嗜熱雙歧桿菌等6種，鏈球菌類有嗜熱鏈球菌、乳酸鏈球菌（乳酸乳球菌）、乳脂鏈球菌、二丁酮鏈球菌、中鏈球菌和乳鏈球菌等［18 ］。

2.2? ? 益生菌發酵果蔬汁的工藝

隨著果蔬深加工技術的發展，關于益生菌應用于果蔬汁飲料加工的研究不斷增多。楊雪梅［46 ］利用植物乳桿菌LP121發酵草莓汁，選取溫度、時間、接菌量進行工藝優化實驗。以總酸、感官評分、總酚、黃酮含量為考察指標，確定乳酸菌發酵草莓汁的最佳工藝條件是溫度35 ℃，時間24 h，接種量2%，此時草莓汁產酸量16.91 g/L，總酚含量1.04 mg/mL，黃酮含量0.15 mg/mL，DPPH自由基清除率81.64%，羥自由基清除率65.85%。李欣潔等［47 ］以黑胡蘿卜汁為原料，篩選出適宜的發酵菌株并研究不同菌株對黑胡蘿卜發酵汁營養品質和感官品質的影響。結果表明，短乳桿菌發酵性能最佳，通過益生菌發酵不僅可以改善果蔬制品的風味，還可增強其營養品質。馬培玨［48 ］分別對新鮮棗汁和濃縮棗汁進行發酵，結果表明，干酪乳桿菌發酵新鮮棗汁24 h時活菌數為8.71 CFU/mL，總糖為171.61 mg/100 g，總酸為1.82 g/100 g，Vc含量236 mL/100 g，感官評價82分。

2.3? ?益生菌發酵果蔬汁的功能

2.3.1? ? 抗氧化? ? 大量研究表明，益生菌發酵果蔬汁具有較強的抗氧化能力［49 ］。抗氧化能力與發酵果蔬中酚類物質的含量有很大關系。酚類化合物在果蔬中含量較高，是植物作為次生代謝物產生的一類廣泛的生物活性分子，果蔬是人類攝取多酚的重要來源。但多酚結構較復雜，導致一些酚酸在人體腸道吸收利用率較低。益生菌可以在發酵過程中降解和修飾酚類次生代謝物，產生簡單的易吸收的酚類化合物，從而提高酚類化合物的生物利用率［50 - 51 ］。Ascacio-valdés等［52 ］的研究發現，石榴中的單寧屬于可水解性單寧的一個亞類，在乳酸發酵過程中可被單寧酶降解，從而導致更簡單的如沒食子酸、阿魏酸、奎尼酸、咖啡酸和鞣花酸等單體酚產生，即發酵顯著提高了石榴汁的抗氧化能力。

2.3.2? ? 抑菌? ? 已有研究表明，益生菌發酵果蔬汁具有抑菌功能，這種功能多歸因于益生菌的胞外代謝產物。諶斌等［53 ］對樹舌靈芝菌絲體提取物和發酵液進行測定，發現均含有抗菌活性物質，并且發酵液乙酸乙酯提取物的抑菌能力最強，分離純化后得到的 30%乙酸乙酯組分（B5）抑菌能力最高。Wu等［54 ］探討了益生菌對李斯特菌的抑菌機制，表明益生菌主要通過競爭能量和營養抑制、分泌抑制李斯特菌生長的代謝產物、產生干擾物干擾李斯特菌的QS系統，從而抑制李斯特菌生長繁殖。

細菌素是某些細菌在生長代謝過程中通過核糖體合成機制產生的一類具有抑菌活性的多肽或前體多肽［55 ］。部分乳酸菌在代謝過程中所產生的細菌素，又稱抗菌肽，是一種生物活性多肽，能在靶細菌細胞膜上形成通道或直接抑制某些細胞功能而發揮高效抑菌或殺菌作用。張樂等［56 ］從發酵食品中獲得了1株產細菌素的哈爾濱乳桿菌（Lactobacillus harbinensis）P1-1，對該菌株的腸道益生性能進行評價的結果顯示，L. harbinensi P1-1能顯著抑制條件致病菌大腸桿菌和表皮葡萄球菌的增殖，24 h抑菌率分別為86.3%和89.5%。

抑菌功能可能也與酚類、有機酸等化合物的產生有關［49 ］。酚類化合物多具氧化能力，通過破壞細胞膜、蛋白質沉淀、氧化作用、阻斷酶活性、干擾細胞分裂等方式破壞微生物的細胞膜和代謝過程，最終導致細菌死亡。益生菌代謝產生的乙酸、乳酸、苯乳酸等有機酸可通過競爭作用、增加細菌外膜通透性、改變胞內滲透壓以及抑制大分子等方式來抑制有害微生物生長。

2.3.3? ? 其他功能? ? 益生菌發酵果蔬汁還富含豐富的維生素、鐵、鈣、膳食纖維等功能成分，對機體免疫調節和預防心血管疾病有積極的促進作用。

3? ?結語

過多攝入高糖、高油、高碳水的精加工食品，增加了諸如糖尿病、冠心病、肥胖癥和早衰等慢性疾病的罹患風險。隨著健康意識的提高，人們越來越趨于消費未過度加工的低糖發酵產品。益生菌發酵果蔬將益生菌功能與果蔬營養相結合，利用生物發酵技術，可提供低糖、易吸收、利用率高的新型食品。但目前，益生菌發酵果蔬產品也面臨諸多問題：適宜果蔬發酵的益生菌篩選，目前尚未成熟，未廣泛應用于工業生產中；目前上市的益生菌產品多以滅活益生菌為主，如何在貨架期內保持益生菌活性，是需要解決的問題；益生菌發酵果蔬的機制尚不明確，未有靶向性、功能明確的產品面市。對食品科研工作者來說，如何將實驗室篩得的益生菌投入到工業化生產中，明確益生菌產生活性物質的途徑和作用機制，是未來需要解決的主要問題。

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收稿日期：2024 - 03 - 22；修訂日期：2024 - 04 - 01

基金項目：甘肅省科技重大專項（22ZD6NA045）；甘肅省農業科學院重點研發計劃（2022GAAS12）。

作者簡介：張? ?蕊（1984 — ），女，山東龍口人，助理研究員，研究方向為果蔬加工。Email： 84664963@qq.com。

通信作者：袁? ?晶（1983 — ），女，寧夏銀川人，助理研究員，研究方向為果蔬加工。Email： yuanjing@gsagr.cn。