遠紅光階段輻照對水稻幼苗生長及水分利用效率的影響

摘 要： 以水稻“綠旱639”為研究對象，在水稻種期（T1 處理）、芽期（T2 處理）和苗期（T3 處理）分別進行遠紅光輻照，并設置對照組（CK 處理）。測算了水稻幼苗的生理指標、生長特性及水分利用效率，研究了階段輻照下遠紅光對水稻幼苗生長及水分利用效率的影響。結果表明，種期進行輻照水稻幼苗的葉面積比芽期和苗期分別增加了15.82%和20.46%；芽期進行輻照水稻幼苗的相對生長速率比種期和苗期分別增加了23.10% 和37.01%，根長、根冠比、凈同化速率等指標的增長幅度均大于種期和苗期輻照；苗期進行輻照水稻幼苗的葉片水分利用效率與種期和芽期輻照相比，分別增加了16.60% 和23.07%。綜上，在水稻幼苗的芽期進行遠紅光輻照，可以有效促進水稻幼苗的生長；在水稻幼苗的苗期進行遠紅光輻照，可以顯著提高水稻幼苗的水分利用效率。研究結果從光學農業角度為提高水稻及其他作物水分利用效率提供了參考。

關鍵詞：水稻；遠紅光；階段輻照；相對生長速率；水分利用效率；光學農業

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A 文章編號：2095-1795（2024）04-0053-08

DOI：10.19998/j.cnki.2095-1795.2024.04.009

0 引言

水稻是重要的糧食作物之一，總產量在世界糧食作物產量中排名第3 位。國家統計局網站數據顯示，我國常年稻谷種植面積2 680 萬～3 000 萬hm2，占我國總耕地面積的1/3，2022 年全國稻谷水稻總產量20 849.50萬t。由此可見，我國水稻需求量大，種植需求較高，耗水量巨大。近30 年來，我國農業灌溉年均用水量基本維持在3 400 億m3，占全社會用水總量的56% 左右。農業節水潛力巨大[1]。

我國水資源相對貧乏，人均水資源占有量僅為2 260 m3，約占世界人均水平的25%，遠低于發達國家。水資源的虧缺會影響農作物的生長，限制農業經濟和農業的發展[2]。因此，提高農業水資源的高效利用是緩解農業用水緊張的重要舉措，探索作物的節水效應對我國高水效農業的發展具有重要意義[3]。

光是植物生長的能量來源[4]。作為影響植物生長發育關鍵的環境因子之一，光的重要性不言而喻[5]。光質對植物的生長發育、形態建成均有影響，通過改變光質來提高作物的產量和品質在農藝措施中發揮著極大作用[6]。竇海杰等[7] 在研究綠葉羅勒時發現，在總光量子通量密度不變的環境下，遠紅光代替部分光合有效輻射誘導了羅勒植株莖稈的伸長，進而提高了植株地上部的生物量積累。董桑捷等[8] 在對辣椒進行不同光配比研究發現，補充6%FR（遠紅光）不僅可促使辣椒壯苗的形成， 還可通過增加抗氧化酶活性和ABA（生長素）含量提高辣椒幼苗對低溫脅迫和干旱脅迫的抗性。還有研究發現，光質對植物根系和葉面積存在影響[9-10]。課題組在前期的探索中發現，增加遠紅光間斷輻照次數及單次輻照時長對水稻種子萌發及幼苗生長發育同樣存在影響[11]。

光?水分是土壤植物大氣連續體（SPAC）的重要組成要素，基于光和水分的耦合因素研究作物生長過程中的節水效應具有一定的前瞻性和創新性。特別是當前材料學的飛速發展，帶來了熒光材料的更新換代，為農業光環境的改善和優化帶來了巨大的發展空間，而在此契機下，圍繞著光環境、光因素的調控，探索作物節水效應機理，提高作物水分利用效率，推動高水效農業發展是保障國家糧食安全的重要舉措。為此，本研究開展基于遠紅光階段輻照水稻幼苗生長和水分利用效率研究，利用光環境進行階段輻照調節，探索在不同光因素調控條件下，水稻幼苗的水分利用響應特征，為水稻幼苗節水效應研究提供理論基礎和試驗參考，為我國光學農業、生物節水工程和植物工廠規?；绲陌l展提供切實可行的科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與培養方法

試驗于2022 年10—11 月在安徽農業大學工學院水力學實驗室進行。試驗對象為“綠旱639”水稻幼苗，幼苗培養采用水培方式。試驗的水培營養液采用青島高科技工業園海博生物技術有限公司生產的標準霍格蘭營養液，營養液主要成分為硫酸鉀（607 mg/L）、硫酸鎂（493 mg/L）、磷酸二氫銨（115 mg/L）。試驗中使用白光LED 燈帶模擬自然日光，光照強度456.5 lx，白光輻射光功率1.463 W/m2。試驗所用遠紅光光源由合肥工業大學材料科學與工程學院研制，型號F-118、光源電功率8 W、輸入電流375 mA 及遠紅光輻射光功率2.074 W/m2。試驗采用自行設計的定制培養箱。主要由透明外殼、定植面板2 部分組成。透明外殼由5 mm 厚的亞克力板制成，外殼內設有100 孔的定植面板。定植面板的開孔大小12 mm，如圖1a 所示。

選取飽滿一致的水稻種子，使用75% 酒精消毒并用蒸餾水沖洗5 次，在25 °C 室內環境下浸種48 h。將浸種后的種子均勻排布在提前墊入兩張中速濾紙的培養皿中， 并添加30 mL 營養液。待水稻幼苗長至4～ 5 cm， 使用海綿包裹幼苗根部， 插入管徑大小12 mm 的塑料管，管底部圓弧部分已被剪去，將塑料管插入培養箱定植面板內固定，進行培養，如圖1b 所示。遠紅光輻照布置如圖1c 和圖1 d 所示。模擬自然光照的白光LED 燈帶均勻纏繞在培養箱四周并用遮光布進行包裹，如圖1 d 和圖1e 所示。

1.2 試驗設計

試驗設置3 個試驗組（T1、T2、T3 處理）和1 個對照組（CK 處理），每個試驗組和對照組分別設置3 組重復。試驗組T1、T2 和T3 處理分別在水稻的種期、芽期及苗期實施遠紅光輻照，各階段遠紅光每天輻照時長為24 h，對照組（CK 處理）設置為幼苗生長階段全程無遠紅光輻照。各組種子出芽后均使用白光LED 燈進行補光處理，補光時間為每天的8： 00—18： 00。本試驗中種期是水稻從種子到發芽，芽期是從種子發芽到幼苗長出第2 片真葉，苗期是從幼苗長出第2 片真葉一直到長出第4 片真葉，如表1 和圖2 所示。

1.3 測定指標

1.3.1 根長和株高

待水稻種子發芽培養5 d 后，每隔24 h 進行取樣（10 株）觀測1 次，直至試驗結束，測量時間為每天的8： 00—9： 00。采用精度0.01（mm）游標卡尺對所抽取的樣本進行測量。根長測量時用鑷子將根部拉直后進行測量，株高測量時應先將水稻捋直，再用游標卡尺進行測量[10]。測量結果取平均值。

1.3.2 根冠比

幼苗干質量測量的具體操作步驟：待水稻幼苗培養至第30 天，選取長勢均勻的水稻幼苗（15 株），用剪刀在圖3 標記處將植株分為根部和莖葉兩部分，裝入樣品袋后置于80 °C 烘箱烘至質量恒定并稱量，分別記錄根部質量和莖葉部質量，計算根冠比。

根冠比（RSR）計算公式為

式中 G1——根部干質量

G2——莖葉部干質量

1.3.3 生長特性

相對生長速率（RGR）、凈同化速率（NAR）、葉面積比（LAR）是衡量植物生長特性的相關指標，因此，本研究通過對水稻幼苗的RGR、NAR、LAR 進行分析，進而明晰各處理組水稻幼苗的生長特性[12]。

待水稻幼苗培養至第30 天（t1），選取生長一致的植株（15 株），按照1.3.2 中的方法測量干質量，一周后即幼苗培養第37 天（t2），進行第2 次取樣和測量。

相對生長速率計算公式為[12]

式中 DW1、DW2——兩次取樣株的干質量

t1、t2——兩次取樣時間

凈同化速率計算公式為[12]

式中 L1、L2——兩次取樣株的葉面積，葉面積利用Photoshop 軟件及掃描儀進行測量

葉面積比計算公式為[12]

1.3.4 葉片水分利用效率

待種子萌發至第35 天，使用Li-6 400 型便攜式光合儀測定凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）。

水分利用效率（WUE）計算公式為[13]

1.4 統計分析

試驗數據采用Microsoft Excel 2016 處理， 采用IBM SPSS Statistics 22 軟件進行顯著性差異分析（Plt;0.05），分析數據為平均值±標準差，并用Origin9.1 軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 根長和株高

由圖4 可知，試驗組水稻幼苗的根長和株高均優于對照組，這表明遠紅光階段輻照對水稻幼苗的根長和株高均存在積極影響，各組株高的對比情況依次為T1 處理gt; T3 處理gt; T2 處理gt; CK 處理。此外，遠紅光輻照階段的不同對水稻幼苗根長和株高的影響程度也不同，在3 個試驗組中，種期輻照對水稻幼苗株高的促進程度最高，芽期輻照對水稻幼苗株高的促進程度最低，種期輻照下幼苗的株高較芽期和苗期分別增加7.83% 和4.35%。此外，芽期輻照對水稻幼苗根長的促進程度最高，種期輻照對水稻幼苗根長的促進程度最低，芽期輻照下幼苗的根長較種期和苗期輻照分別增加了12.91% 和2.10%。各組根長的對比情況依次為T2處理gt;T3 處理gt;T1 處理gt;CK 處理。

2.2 生長特性和根冠比

遠紅光階段輻照除了會對水稻幼苗的根長和株高產生影響外，同樣也會影響水稻幼苗的RGR、NAR 和LAR。由圖5 可知，遠紅光階段輻照下水稻幼苗的RGR、NAR、LAR 均發生變化，各試驗組水稻幼苗的RGR、NAR、LAR 均好于對照組，并且各指標組間存在顯著性差異。在各試驗組中，芽期輻照對水稻幼苗RGR 的促進程度最大，苗期最小，芽期的RGR 與種期和苗期相比分別提高23.10% 和37.01%。此外，在試驗組中，芽期輻照同樣對水稻幼苗NAR 的促進程度最大，種期最小，芽期的NAR 與種期和苗期相比分別提高42.69%和31.95%。不同的是，試驗組中水稻幼苗的LAR 則是在種期輻照的促進程度最大，苗期最小，種期的LAR與芽期和苗期相比分別提高15.82% 和20.46%。

遠紅光在不同階段輻照下對水稻幼苗根冠比（RSR）的影響情況如圖5 d 所示，遠紅光階段輻照對水稻幼苗RSR 的影響存在顯著差異，各組根冠比的對比情況分別為T2 處理gt;T3 處理gt;CK 處理gt;T1 處理。芽期和苗期階段輻照下水稻幼苗的RSR 明顯好于種期，增加幅度分別為5.79% 和5.32%，芽期輻照下水稻幼苗的RSR最差。此外，種期輻照下水稻幼苗的RSR 小于對照組水稻幼苗的RSR，降低程度0.43%。這表明，遠紅光階段輻照對水稻幼苗RSR 的影響有好有壞，在芽期和苗期階段進行輻照可以顯著提高水稻幼苗的RSR，但在種期階段進行輻照，則會降低水稻幼苗的RSR。

2.3 氣孔導度和水分利用效率

遠紅光在不同階段輻照下對水稻幼苗水分利用效率（WUE）的影響情況如圖6a 所示，遠紅光階段輻照下水稻幼苗的WUE 均發生變化，但組間差異不顯著，各組WUE 的對比情況分別為T3 處理gt;T1 處理gt;T2 處理gt;CK 處理。在3 個試驗組中，苗期階段輻照對水稻幼苗的WUE 影響程度最大，芽期階段輻照對水稻幼苗的WUE 影響程度最小。苗期階段輻照下水稻幼苗的WUE 較種期和芽期分別增加16.60% 和23.07%。從試驗結果來看，種期、芽期和苗期輻照使幼苗的WUE 均得到了不同程度的改善，其中苗期進行遠紅光輻照對WUE 的促進程度要優于種期和芽期進行輻照，因此在水稻幼苗的苗期階段進行遠紅光輻照對幼苗WUE 的影響程度最佳。

遠紅光在不同階段輻照下對水稻幼苗氣孔導度（Gs）的影響情況如圖6b 所示，各處理組的Gs 顯著低于對照組，其中，苗期階段輻照下水稻幼苗的Gs 較種期和芽期分別降低3.06% 和10.32%。各組Gs 的對比情況分別為CK 處理gt;T2 處理gt;T1 處理gt;T3 處理。

3 討論

3.1 階段輻照對水稻幼苗生長的影響

植物是一類具有自我適應能力的生物，可以基于其周圍環境的變化來調節其生長、發育和生殖等生理生態過程。作物生育期是影響植物生理生態過程的一個重要因素，不同的生育階段對外界環境的響應也不同[14-15]。有研究發現，不同生育期的煙草[16] 和稻[17]對光的響應有所不同。這同樣也反映了作物自身生長階段與外界環境之間存在著某種關聯。

光是植物生長的能量來源，對植物的生長發育、生理代謝和產品質量等都有重要的影響[18]。光信號的不同對植物的影響也不同，植物體內的色素系統是多樣化的，不同的色素可利用光線的波長范圍也不同[19]。植物主要通過不同的色素系統感知不同波長的光，來調節自身的生長、發育和代謝[20]。光敏色素是最重要的感光體之一，主要捕獲紅光和遠紅光[21]。本研究發現，遠紅光階段輻照下，水稻幼苗的根長和株高均得到不同程度的改善，這與前人在番茄[22]、西瓜[23] 和生菜[24] 上的研究結果相似。各試驗組中，芽期輻照對水稻幼苗根長和株高的影響最佳，導致這種現象的原因可能是由于作物在不同的生育階段對外界環境的響應會有所不同，致使各階段輻照下，水稻幼苗體內的光敏色素對遠紅光感應能力存在差異，最終導致水稻幼苗的根長和株高出現了不同程度的變化。

本研究各試驗組中，水稻幼苗的相對生長速率、凈同化速率均好于對照組且芽期水稻幼苗的相對生長速率、凈同化速率好于種期和苗期。由于作物在不同時期對環境的響應會有不同，致使芽期階段下遠紅光對水稻幼苗生長的響應要強于種期和苗期，最終導致芽期輻照下水稻幼苗的相對生長速率和凈同化速率要好于種期和苗期。由此可見，不同階段的水稻幼苗對遠紅光的響應是不同的。

研究表明，遠紅光會通過避蔭作用對植物的生長產生影響[25]。避蔭作用下，植物通過增加株高和葉面積爭取更多的光照保證自身的正常生長[26]。在本研究中，遠紅光處理下水稻幼苗的葉面積比與對照組相比，都有不同程度的增加趨勢，這正是由于遠紅光的避蔭作用所導致的，此外，在各試驗組中，種期輻照下水稻幼苗的葉面積比要好于芽期和苗期，說明，種期階段下，遠紅光對水稻幼苗的響應可能主要表現在了避蔭作用上，從而致使種期輻照下水稻幼苗的葉面積比要好于芽期和苗期。

植物的根冠比是反映根系與地上部干物質積累是否協調的一個重要指標[27]。根冠比的好壞對作物的生長會產生直接影響[28]。在本研究中，芽期、苗期輻照下水稻幼苗的根冠比明顯優于對照組，與此不同的是，種期輻照下水稻幼苗的根冠比則是略低于對照組，并且差異性不顯著，但種期輻照與芽期和苗期輻照之間存在顯著差異。導致這種現象的原因可能正是由于遠紅光在種期階段對水稻幼苗具有較強的避蔭作用，導致莖葉部分的生物量增大，進而致使芽期的根冠比略遜于對照組。

不同時期的水稻幼苗對遠紅光的響應不同，種期階段下，遠紅光對水稻幼苗的影響主要體現在避蔭作用上。芽期階段下，遠紅光對水稻幼苗的響應主要表現在促進植株生長上。

3.2 階段輻照對水稻幼苗水分利用效率的影響

WUE 是表征植物葉片水分利用特征的基本參數，代表了植物對環境的適應能力，其數值會受到蒸騰速率、光照條件和土壤水分的影響[29]。氣孔是植物與外界進行水分和氣體交換的主要通道，植物通過氣孔開度影響蒸騰速率，可間接調控植物葉片的水分散失[30-31]。本研究結果表明，遠紅光輻照通過影響植物表面的氣孔導度從而對植物的蒸騰作用產生影響，進而影響自身的水分利用效率。此外，各試驗組中，苗期輻照下幼苗的水分利用效率要好于種期和芽期。導致這種現象的原因正是由于遠紅光在苗期階段，對水稻幼苗的影響主要體現在抑制氣孔上，從而使水稻幼苗的水分利用效率得到提升，這從圖6b 可以看出?？梢?，苗期階段，遠紅光對水稻幼苗的響應主要表現在增強自身的節水特性上。

4 結束語

本研究從農業節水需求入手，研究了遠紅光階段輻照下水稻幼苗的生長狀況和水分利用效率，研究發現，在3 個階段（種期、芽期、苗期）分別進行輻照，均會對水稻幼苗的生長和水分利用效率存在影響，其影響程度也各也不同。

種期階段輻照下，除幼苗的株高和葉面積比外，其余各項指標的促進程度均不如芽期和苗期。芽期輻照下，幼苗的根長、相對生長速率、凈同化速率、根冠比等指標均優于種期和苗期輻照，此外，芽期輻照下幼苗的水分利用效率雖低于苗期輻照，但二者并無顯著性差異；與苗期相比，芽期輻照下幼苗的水分利用效率雖降低23.07%，但仍高于對照組17.45%。苗期輻照下，幼苗的水分利用效率最佳，分別高于種期和苗期16.60% 和23.07%，其余各項指標除株高外，均不如芽期輻照。

結合本研究結果，在植物工廠實際生產中，在水稻幼苗的芽期（T2 處理）階段進行遠紅光輻照可有效改善水稻幼苗的生長狀況及水分利用效率。

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基金項目： 安徽省高等學?？茖W研究重點項目（2022AH050905）