調虧灌溉技術對葡萄果實品質的影響

摘 要： 由于全球變暖，水資源短缺的風險越來越大，優化傳統栽培模式，實行節水灌溉勢在必行。調虧灌溉是提高水分利用效率的關鍵技術。闡述了調虧灌溉機理，從葡萄樹體生長狀況、根系發育情況及相關蛋白表達調控等多個角度進行了綜合分析；概述了分期調虧灌溉、根系分區灌溉和隔行交替灌溉3 種調虧灌溉模式，探討了不同灌溉時期對葡萄生長發育的影響，以及不同物候期對水分的需求及如何根據葡萄的生長周期合理安排灌溉時間；總結了調虧灌溉對葡萄果實中糖分、酸度、酚類化合物及香氣物質等關鍵品質因素的影響。通過對調虧灌溉機理的深入研究，以及對不同灌溉模式和時期影響的探討，為科學管理葡萄園，實現節水增效，促進農業可持續發展奠定理論基礎。

關鍵詞：調虧灌溉；葡萄；調虧模式；調虧時期；節水灌溉

中圖分類號：S663.1 文獻標識碼：A 文章編號：2095-1795（2024）04-0114-07

DOI：10.19998/j.cnki.2095-1795.2024.04.020

0 引言

調虧灌溉（regulated deficit irrigation，RDI）是在非充分灌溉技術上延伸出的一種新型灌溉技術，是在植物特定的生長季節或特定的生育期內人工實施干旱脅迫，從而控制植物生長及營養物質積累，促進次生代謝產物積累和合理分配，從而使植物獲得高負載量和提高果實質量[1]。葡萄為耐旱作物，可通過適度調節葡萄生長發育期間的水分來改善果實品質[2]。調虧灌溉通常在葡萄種植上的應用是通過控制灌溉水量，形成根系水分脅迫，促使葡萄植株內發生應急反應和生長機理變化，通過控制葡萄根系吸收水分來提高水分利用率，降低枝條生長量，減少修剪量，達到增加果實品質的目的[3]。

1 調虧灌溉機理

葡萄樹體在一定的水分狀況下處于一個相對穩定的狀態，當水分狀況變化時，樹體會調節自身的營養物質供給相應的器官。如在調虧灌溉時樹體內會增加或減少某種激素的產生，會有相應的生理生化反應。調虧灌溉便是通過調節實施時間、調虧程度等方面調控樹體體內的變化，從而達到減少樹體蒸騰、提高水分利用率、減少修剪量、提升果實品質等目的。根系是感受并傳遞水分脅迫的主要器官，水分脅迫信號感知目前有兩種理論。其一是認為水分脅迫會使細胞失水，引起膨壓的變化，細胞感知到膨壓的變化后感知到水分脅迫。其二是缺少水分會使受體蛋白的活性受到影響，從而將信號傳遞于細胞內部。

當葡萄根系在感知到水分脅迫后，會增加脫落酸的合成，降低細胞分裂素的合成[4]。脫落酸會隨著莖液的流動被運送至地上部分，引起葉片保衛細胞失水，氣孔關閉，脅迫程度會影響脫落酸的分泌從而影響氣孔的關閉程度[5]。

氣孔關閉可以有效降低葡萄樹體的蒸騰作用，提高水分利用率。但氣孔關閉也會帶來負面影響，氣孔關閉會使細胞間的二氧化碳濃度降低，從而降低樹體的光合作用。當脅迫作用加劇時，光合器官生理系統會遭到破壞，從而導致凈光合速率下降[6]。水分脅迫也會引起非氣孔因素從而影響樹體的生理生化反應，但非氣孔因素在脅迫程度加重后才會顯現。

相關研究表明，釀酒葡萄在遭受水分脅迫后凈光合速率和蒸騰速率均呈現不同程度的下降，脅迫程度越大，氣孔導度越小[7]。在葡萄新稍生長期進行水分脅迫處理，氣孔導度整體變化比較劇烈，對外界氣孔的開放程度比較敏感[8]。

調虧灌溉導致的水分脅迫也會對蛋白的表達產生影響，主要影響的蛋白有調節蛋白和功能蛋白。

調節蛋白主要是在傳導水分脅迫信號的過程中和抗性表達中起到關鍵的作用。

功能蛋白主要是在植物抗逆機制中發揮作用。當水分脅迫發生時，葡萄會大量積累可溶性固形物、脯氨酸、甘露醇等滲透調節物質，提高葡萄的抗逆能力。有研究表明，水分脅迫發生時葡萄葉片中會迅速積累大量的脯氨酸，一般會超過56%，丙二醛的含量也會隨著脅迫程度的加劇而增加[9]。

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）會被誘導表達，清除因水分脅迫而產生的大量活性氧自由基，從而保證葡萄不受傷害。超氧化物歧化酶、過氧化物酶的表達程度與葡萄品種存在直接關系[10]。

2 調虧灌溉模式

2.1 分期調虧灌溉

分期調虧灌溉主要是根據植物生長發育的不同階段進行調虧灌溉，根據植物不同生長發育時期的需水量進行水肥管理[11]。植物對調虧灌溉造成的水分脅迫反應會隨著生長發育時期而變化，在需水量少的階段進行虧水處理可能不會對植物的產量、坐果率等指標造成明顯的負面影響[12]。此方法的施行，需對葡萄品種、栽培氣候、栽培土壤等方面均有詳細的了解，結合葡萄各個生長周期的需水量進行綜合評估，形成調虧灌溉方案。

研究證明，在葡萄的萌芽期和新稍生長期，田間持水率40% 可以使葡萄的產量增加；在葡萄的新稍生長期田間持水率45% 和開花期田間持水率50% 時，會起到疏花的效果使產量下降，但可以增加果粒質量和果實大小；在果實膨大期進行調虧灌溉會導致果穗和果粒數量減少[13]；在果實成熟期實行調虧灌溉技術會改善果實品質，總糖和花青素含量增高，可溶性固形物和可滴定酸含量降低[14]。

2.2 根系分區灌溉

根系分區灌溉是常見的調虧灌溉方法之一，最初于20 世紀80 年代被使用在分根的相關研究中，根系分區灌溉如圖1 所示[15-16]。根系分區灌溉分為交替部分根區灌溉和固定部分根區灌溉，交替部分根區灌溉是按照預先設定的頻率和區域進行交替澆水，干濕頻率根據葡萄的品種、生長發育階段的需水量和種植土壤的持水量等情況決定。固定部分根區灌溉是在葡萄整個生長發育時期內，每次灌溉均有50% 以上的根系進行正常量灌溉，其余根系均在干燥的土壤中[17]。在葡萄栽培種植上常用的是交替部分根區灌溉[18]。

根系分區灌溉對于植物生長可以起到一定的積極作用。JARVIS N J[19] 研究表明，根系分區灌溉可以誘導水分吸收的補償效應，能夠促進根系的水分吸收從而補償無法獲得水分的根部，還可以減少土壤水分蒸發的表面積，促進次生根的生長，提高根系的活力，改善植物對礦質元素的吸收并提高營養素的回收率。

2.3 隔行交替灌溉

隔行交替灌溉如圖2 所示，可以調控植株根系及地上部分的生長和水勢，達到增加物質累積，促進花芽分化，減少修剪工作量的作用[20]。隔行交替灌溉會使整體根系中不同部分交替處于水分脅迫的狀態，既可以保持葡萄植株正常生長所需的水分供給充足，還能促使根系生成一定濃度的脫落酸。脫落酸誘導氣孔關閉，促使光合產物得到累積，減少樹體的蒸騰作用，降低大水漫灌時的蒸發和蒸騰[21]。有研究表明，樹體在經過干旱后補水過程可以促進根系的補償生長，促進新根的生長從而促使細胞分裂素的分泌，促進花芽的分化[21]。隔行交替灌溉也可提高葡萄果穗和果粒質量。

3 調虧灌溉時期

葡萄生長發育時期中需水量是一個動態的過程，有3 個關鍵期。一是萌芽期前根系活動旺盛，是需水臨界期之一；二是新稍生長期時新稍和花序生長旺盛，根系也在發出新的側根，蒸發量增大，需水量也增大；三是果實膨大期是整個葡萄生長發育周期中需水量最多的時期[22]。葡萄生長發育的各個時期需水量不同，采取調虧灌溉措施的時間尤為關鍵，具體如圖3 所示。

在葡萄生長前期，可進行輕度的虧水灌溉處理，在保證葡萄正常開花坐果的條件下，減少葡萄植株不必要的營養生長。徐斌等[23] 研究表明，萌芽期、新梢生長前期調虧灌溉處理不會影響葡萄正常生長，其他時期的調虧灌溉處理都會抑制葡萄的正常生長。在葡萄生長前期實施調虧灌溉，不僅可以減少植株的長勢，促進同化物合理分配，改善冠層和葉片的微環境，減少病蟲害的發生，而且也提高了果實品質[24]。

在坐果后果實生長前期，針對鮮食葡萄可以給予充足的水分，有利于果實生長。但對于釀酒葡萄可通過適當的調虧灌溉處理調節果實品質[25]。黃學春等[26]針對蛇龍珠葡萄的花前期、幼果期、果實膨大期和轉色期分別進行調虧灌溉處理，結果表明，果實膨大期前的處理會顯著降低果穗和果粒質量，果實膨大期后的處理會顯著增加果實中可溶性固形物和花青素的含量，降低可滴定酸的含量。劉洪光等[27] 研究表明，在果實膨大期葡萄對缺水的反應最為敏感，前期的調虧灌溉處理可在此階段獲得補償效應。OJEDA H 等[28] 對葡萄果實體積與調虧灌溉關系的研究表明，花序期至轉色期對于果實的體積影響最為明顯，轉色期后進行正常的灌溉，果實體積會有所恢復，但還是小于正常灌溉的葡萄。

在果實生長后期（果實著色期到成熟期），是調虧灌溉的最佳時機。在此期進行調虧灌溉處理，則能增加葡萄果實內不同酚類化合物的濃度和單寧聚合度水平，但對果實的大小、產量及可溶性固形物含量無明顯影響[29-30]。

葡萄收獲后，實行調虧灌溉處理則會減少根的生長，從而降低了枝條中營養物質的儲備，不利于枝條的成熟，對來年的葡萄生長造成不利影響。

4 調虧灌溉對葡萄果實品質的影響

4.1 糖類物質和總酸含量

適度的調虧灌溉會提升葡萄果實中蔗糖轉化酶（invertase）、蔗糖合成酶（sucrose synthase）及蔗糖磷酸合成酶（sucrose phosphate synthase）的活性，促進果實中糖類物質的積累，在轉色期前后進行調虧灌溉此反應更加明顯[31]。但需要掌握好調虧灌溉的程度，重度的調虧灌溉不僅會抑制糖分的積累，而且會使糖分散失[32]。

調虧灌溉可以促進葡萄中可滴定酸的分解，調節果實的pH 值[33]。在對葡萄進行充分灌溉時，葡萄由于吸收充足的水分抑制了呼吸作用，降低了蘋果酸的消耗量，致使果實中蘋果酸的含量高于酒石酸含量，使得葡萄在成熟時仍含有較高的總酸影響口感。較高的灌溉程度在果實K+負載期間可以促進果實中較高的鉀含量，促使酒石酸鉀沉淀的發生，從而降低葡萄酒的總酸度，適度調虧灌溉可較好地解決這一問題[34-36]。

4.2 酚類物質

葡萄果實中酚類物質的含量與水分管理存在密切的關系，調虧灌溉的程度、時期及葡萄品種對于水分脅迫的響應程度均會對葡萄果實中酚類物質的組成、含量產生影響[37-40]。在轉色期之前進行調虧灌溉處理后果實中酚類物質的增加是由于果實體積減小，從而導致果實中物質濃度的增加[41]。

轉色期進行調虧灌溉可以促進果實的次生代謝物。有研究針對調虧灌溉對葡萄次生代謝的影響利用轉錄組學和蛋白質組學進行探究，證明調虧灌溉可以誘導類苯丙烷途徑及其下游反應的關鍵酶的活化，促進類黃酮和花色苷類物質的生物合成[42-44]。在轉色期進行調虧灌溉可以明顯促進花色苷類物質中的花翠素-3-O-葡萄糖苷、甲基花青素-3-O-葡萄糖苷和二甲花翠素-3-0 葡萄糖苷的積累[45]。花色苷三羥基化的相對含量也會受到調虧灌溉的影響，3'羥基化、4'羥基化及5'羥基化的飛燕草色素、矮牽牛色素、錦葵色素的相對含量增加[46]。調虧灌溉對于其他的酚類物質也有一定的影響，其可以提升原花色素的濃度和聚合度，增加兒茶素的含量，促進果皮及種子中優質單寧的積累，使葡萄酒的收斂性更強[47-50]。

4.3 香氣物質

調虧灌溉對葡萄果實香氣潛力的影響不如苯丙烷途徑產生的酚類物質明顯。根據香氣前體的類型，水分可能會對葡萄果實產生各種影響[51]。對于苯丙烷類物質，通常很難推斷水分虧缺的生理效應，因為大多數研究都是基于濃度的結果，而沒有果實質量或體積數據，因此由于果實體積變化引起的濃度效應排除了生理解釋。水分脅迫對于香氣物質的影響通常是間接的，是由于植被生長減少導致樹冠密度降低，從而導致陽光照射量增加。研究表明，對于紅色葡萄品種中度至重度的調虧灌溉處理增加了C13 降異戊二烯類，如β-異丁酮、β-紫羅蘭酮和1，1，6-三甲基-1，2-二氫萘物質的含量，提升了香氣潛力[52]。水分虧缺增加了C6 化合物，如己醛、反式-2-己烯醛、1-己醇、苯酚揮發物、乙酯及內酯的含量[53]。但針對美樂葡萄進行調虧灌溉處理，其游離C6 化合物減少。調虧灌溉會降低葡萄植株生長勢使葡萄果實接收過多的日光，從而使C13 降異戊二烯類物質含量較高[54]。對于白葡萄品種類，胡蘿卜素及其分解產物，如C13-降異戊二烯類、1，1，6-三甲基-1，2-二氫萘，與陽光照射高度相關，此類物質是雷司令葡萄中汽油味的原因[55]。

對于單萜類，如檸檬烯、芳樟醇和香葉基丙酮等物質，輕度至中度水分脅迫增加了其濃度，轉錄組學研究也印證此類物質的生物合成，適度的調虧灌溉可以促進霞多麗和赤霞珠中的萜類化合物合成酶的表達。適度調虧灌溉還可促進葡萄中倍半萜類物質的合成，從而影響葡萄果實中胡椒味香氣[56]。

對于白葡萄酒品種，如長相思（Sauvignon Blanc）、小阿爾文（Petite Arvine）、科隆巴德（Colombard）和阿爾瓦里諾（Alvarino）中存在著另一類重要的芳香化合物是揮發性硫醇，如4-巰基-4 甲基戊-2-酮（4 MMP）、4-巰基-4 甲基戊-2-醇（ 4 MMOH） 和3 巰基己-1-醇（3 MH），作為果實中的半胱氨酰化前體存在。輕度調虧灌溉可以促進其前體物質的產生，而重度水分脅迫（黎明前葉水勢達到?1.0 MPa）會對其前體物質合成產生抑制[57]。氮對于葡萄揮發性硫醇的合成也有重要的作用，而水分不足的情況下氮的吸收會受到影響，阻礙硫醇的產生，降低葡萄果實的香氣潛力[57]。

甲氧基吡嗪類物質會被紫外線、溫度、水分等因素影響，水分對于甲氧基吡嗪類物質的影響也是間接的[58]。充分灌溉使得葡萄植株過度生長，增加葡萄果實中甲氧基吡嗪的含量[59]。目前甲氧基吡嗪類物質的合成部位尚不明確，因此很難解釋其合成和運輸中涉及的機制及對環境條件的響應[60]。

5 結束語

目前，許多節水措施已被用于解決全球水資源短缺的關鍵問題。葡萄種植方面調虧灌溉在保證葡萄產量、降低用水量、減少修枝量及提高葡萄品質的前提下，以部分根區灌溉、基于階段的虧缺灌溉等形式進行精準灌溉。調虧灌溉的推廣與應用還需結合葡萄種植區域的環境條件、葡萄品種及施肥情況等方面進行精細化管理，將調虧時期、程度、時間及相配套的模式和田間管理技術等集成，逐步實現精確調虧灌溉，以增強調虧灌溉技術在生產中的實踐性和有效性。

參考文獻

［1］龔雪文，劉浩，孫景生，等．調虧灌溉對溫室番茄生長發育及其產量和品質的影響[J]．節水灌溉，2016（9）：52-56．

GONG Xuewen， LIU Hao， SUN Jingsheng， et al． Effects of regulateddeficit irrigation on solar greenhouse tomato growth， yield andquality[J]．Water Saving Irrigation，2016（9）：52-56．

［2］SAVOI S， WONG D C J， DEGU A， et al． Multi-omics and intergratednetwork analyses reveal new insights into the systems relationshipsbetween metabolites，structural gens，and transcriptional regulatorsindeveloping grape berries（ Vitis vinifera L.） exposed to water deficit[J]．Frontiers in Plant Science，2017，8：1124．

［3］LACOMBE B． Increasing our knowledge on grapevines physiology toincrease yield， quality and sustainably[J]． Physiologia Plantarum，2022，174（2）：e13664．

［4］周磊，甘毅，歐曉彬，等．作物缺水補償節水的分子生理機制研究進展[J]．中國生態農業學報，2011，19（1）：217-225．

ZHOU Lei， GAN Yi， OU Xiaobin， et al． Progress in molecular andphysiological mechanisms of water-saving by compensation for water deficitof crop and how they relate to crop production[J]．Chinese Journalof Eco-Agriculture，2011，19（1）：217-225．

［5］DEGENHARDT B， GIMMLER H， HOSE E， et al． Effect of alkalineand saline substrates on abscisic acid （ ABA） content，transport，and distribution in plants[J]．Plant and Soil，2000，225：83-94．

［6］童正仙．水分脅迫對果樹的影響研究進展[J]．中國園藝文摘，2009（11）：127-129．

TONG Zhengxian．A review of studies on effect of water stress in fruitcrops[J]．Chinese Horticulture Abstracts，2009（11）：127-129．

［7］劉團結，王銳．水分脅迫對賀蘭山東麓釀酒葡萄光合特性的影響[J]．節水灌溉，2013（7）：1-3．

LIU Tuanjie， WANG Rui． Influence of water stress on photosyntheticcharacteristics of wine grapes in Helan mountain area[J]．Water SavingIrrigation，2013（7）：1-3．

［8］張正紅，成自勇，張芮，等．不同生育期水分脅迫對設施延后栽培葡萄光和特性的影響[J]．干旱地區農業研究，2013，31（ 5）：227-232．

ZHANG Zhenghong， CHENG Ziyong， ZHANG Rui， et al． Effectsof water stress in different stages on photosynthetic properties of greenhousegrape under delayed cultivation[J]． Agricultural Research in theArid Areas，2013，31（5）：227-232．

［9］巨智強，成自勇，王棟，等．水分脅迫對紅地球葡萄生理生長的影響[J]．甘肅農業科技，2015（2）：42-45．

JU Zhiqiang， CHENG Ziyong， WANG Dong， et al． The effect ofdifferent water stress on grape physical growth[J]． Gansu AgriculturalScience and Technology，2015（2）：42-45．

［10］王勇，郭平峰，李玉玲，等．干旱脅迫對葡萄生化指標的影響及抗旱性分析[J]．河北林業科技，2014（5/6）：66-70．

［11］MIRHASHEMI S H． Use of two hybrid algorithms in the investigationand prediction of the values of five quantitative traits of guar beans in differentdeficit irrigation methods[J]． Applied Water Science， 2022，12（12）：273．

［12］WEILER C S， MERKT N， HARTUNG J， et al． Variability amongyoung table grape cultivars in response to water deficit and water use efficiency[J]．Agronomy，2019，9（3）：135．

［13］張芮，成自勇，李毅，等．小管出流虧缺灌溉對設施延后栽培葡萄產量與品質的影響[J]．農業工程學報，2012，28（ 20）：108-113．

ZHANG Rui， CHENG Ziyong， LI Yi， et al． Effects of small tubeflow deficit irrigation on yield and quality of greenhouse grape underdelayed cultivation[J]． Transactions of the Chinese Society of AgriculturalEngineering，2012，28（20）：108-113．

［14］孔維萍，成自勇，張芮，等．不同時期虧水對設施延后栽培葡萄生長特性與品質的影響[J]．廣東農業科學，2014，41（ 17）：33-37．

KONG Weiping，CHENG Ziyong，ZHANG Rui，et al．Effect of waterdeficit on growth characteristics and quality of delayed cultivationgrape during different stages[J]． Guangdong Agricultural Sciences，2014，41（17）：33-37．

［15］ CARADUS J R，SNAYDON R W．Plant factors influencing phosphorus uptake by white clover from solution culture-II．root and shoot pruningand split-root studies[J]．Plant Soil，1986，93：165-174．

［16］KIRKHAM M B． Physical model ofwater in a split-root system[J]．Plant Soil，1983，75：153-168．

［17］ROMERO P，FERNANDEZ-FERNANDEZ J I，BOTIA P．Interannualclimatic variability effects on yield，berry and wine quality indices inlong-term deficit irrigated grapevines， determined by multivariate analysis[J]．International Journal of Wine Research，2016：3-17．

［18］CHENG M H，WANG H D，FAN J L，et al．A global meta-analysisof yield and water use efficiency of crops， vegetables and fruits underfull， deficit and alternate partial root-zone irrigation[J]． AgriculturalWater Management，2021，248：106771．

［19］JARVIS N J．Simple physics-based models of compensatory plant wateruptake： concepts and eco-hydrological consequences[J]． Hydrologyand Earth System Sciences，2011，15（11）：3431-3446．

［20］李向璽．隔行交替灌溉對梨生理指標及產量品質的影響[D]．天津：河北工程大學，2022．

LI Xiangxi．Effects of alternate row irrigation on physiological indexes，yield and quality of pear[D]．Tianjin：Hebei University of Technology，2022．

［21］曹大禹．分根交替灌溉對番茄生長及水分分布的影響研究[D]．保定：河北農業大學，2020．

CAO Dayu． Effects of alternative root-splitting irrigation on tomatogrowth and water distribution[D]． Baoding： Hebei Agricultural University，2020．

［22］王世平．葡萄根域限制栽培技術的應用及優勢[J]．中外葡萄與葡萄酒，2015（4）：74．

［23］徐斌，張芮，成自勇，等．不同生育期調虧灌溉對設施延后栽培葡萄生長發育及品質的影響[J]．灌溉排水學報，2015，34（ 6）：86-89．

XU Bin， ZHANG Rui， CHENG Ziyong， et al． Effects of deficit irrigationon growth and quality of greenhouse grape under delayed cultivationin different stages[J]． Journal of Irrigation and Drainage， 2015，34（6）：86-89．

［24］PRICHARD T L． Winegrape irrigation scheduling using deficit irrigationtechniques[M]． California： University of California Davis Land，Air and Water Resources Dept，2004：19．

［25］McCARTHY M G． Developmental variation in sensitivity of Vitisvinifera L.（Shiraz） berries to soil water deficit[J]．Australian Journal ofGrape and Wine Research，2000，6（2）：136-140．

［26］黃學春，李映龍，單守明，等．調虧灌溉對“蛇龍珠”葡萄果實生長發育和品質的影響[J]．北方園藝，2013（2）：23-26．

HUANG Xuechun，LI Yinglong，SHAN Shouming，et al．Effects ofregulated deficit irrigation on berry development and quality of‘CabernetGernischt'[J]．Northern Horticulture，2013（2）：23-26．

［27］劉洪光，何新林，王雅琴，等．調虧灌溉對滴灌葡萄生長與產量的影響[J]．石河子大學學報，2010，28（5）：610-613．

LIU Hongguang， HE Xinlin， WANG Yaqin， et al． Effects of regulateddeficit irrigation on growing and yield of drip irrigated drip irrigated[J]． Journal of Shihezi University（ Natural Science） ， 2010， 28（5）：610-613．

［28］OJEDA H， DELIR A， CARBONNEAU A． Influence of water deficitson grape berry growth[J]． Vitis-Geilweilerhof， 2001， 40（ 3） ：141-145．

［29］KENNEDY J A，MATTHEWS M A，WATERHOUSE A L．Effect ofmaturity and vine water status on grape skin and wine flavonoids[J]． American Journal of Enology and Viticulture， 2002， 53（ 4） ：268-274．

［30］OJEDA H， ANDARY C， KRAEVA E， et al． Influence of pre-andpostveraison water deficit on synthesis and concentration of skin phenoliccompounds during berry growth of Vitis vinifera cv. Shiraz[J]．[J]．American journal of Enology and Viticulture，2002，53（4）：261-267．

［31］楊昌鈺，張芮，高彥婷，等．不同時期水分調控對溫室滴灌葡萄土壤溫度、糖分積累及產量的影響[J]．生態科學，2020，39（5）：48-56．

YANG Changyu，ZHANG Rui，GAO Yanting，et al．Effects of waterregulation in different periods on soil temperature， sugar accumulationand yield of grape under drip irrigation in greenhouse[J]．EcologicalScience，2020，39（5）：48-56．

［32］SANTESTEBAN L G， MIRANDA C， ROYO J B． Regulated deficitirrigation effects on growth，yield，grape quality and individual anthocyanincomposition in Vitis vinifera L. cv. 'Tempranillo'[J]．AgriculturalWater Management，2011，98（7）：1171-1179．

［33］SHELLIE K C．Vine and berry response of Merlot （Vitis vinifera L.） todifferential water stress[J]． American Journal of Enology and Viticulture，2006，57（4）：514-518．

［34］NIEVES-CORDONES M， ANDRIANTERANAGNA M， CUéLLART， et al． Characterization of the grapevine Shaker K+ channelVvK3．1 supports its function in massive potassium fluxes necessary forberry potassium loading and pulvinus-actuated leaf movements[J]．NewPhytologist，2019，222（1）：286-300．

［35］RIENTH M，TORREGROSA L，SARAH G，et al．Temperature desynchronizessugar and organic acid metabolism in ripening grapevinefruits and remodels their transcriptome[J]．BMC Plant Biology，2016，16：164．

［36］DE ORDUNA R M． Climate change associated effects on grape andwine quality and production[J]． Food Research International， 2010，43（7）：1844-1855．

［37］黃麗萍，王敏，趙旗峰，等．微肥對‘赤霞珠’葡萄生理和品質的影響[J]．農學學報，2017，7（12）：76-80．

HUANG Liping，WANG Min，ZHAO Qifeng，et al．Effects of microfertilizeron physiology and quality of grape 'Cabernet Sauvignon'[J]．Journal of Agriculture，2017，7（12）：76-80．

［38］趙益梅，梅源，楊博涵，等．調虧灌溉對“赤霞珠”葡萄及葡萄酒花色苷特性的影響[J]．北方園藝，2019（16）：29-37．

ZHAO Yimei， MEI Yuan， YANG Bohan， et al． Effect of regulateddeficit irrigation on anthocyanin characteristics in 'Cabernet Sauvignon'berries and wines[J]．Northern Horticulture，2019（16）：29-37．

［39］NICULCEA M，LóPEZ J，SáNCHEZ-DíAZ M，et al．Involvementof berry hormonal content in the response to pre-and post-veraison waterdeficit in different grapevine （ Vitis vinifera L.） cultivars[J]．AustralianJournal of Grape and Wine Research，2014，20（2）：281-291．

［40］THEODOROU N，NIKOLAOU N，ZIOZIOU E，et al．Anthocyanincontent and composition in four red winegrape cultivars （Vitis vinifera L.）under variable irrigation： Anthocyanin content and composition undervariable irrigation[J]．Oeno One，2019，53（1）：2366．

［41］［41］ BRILLANTE L，MARTíNEZ-LüSCHER J，KURTURAL S K．Applied water and mechanical canopy management affect berry and winephenolic and aroma composition of grapevine （ Vitis vinifera L.， cv.Syrah） in Central California[J]． Scientia Horticulturae， 2018， 227：261-271．

［42］SAVOI S，WONG D C J，ARAPITSAS P，et al．Transcriptome andmetabolite profiling reveals that prolonged drought modulates the phenylpropanoidand terpenoid pathway in white grapes （ Vitis vinifera L.）[J]．BMC Plant Biology，2016，16：67．

［43］COSTA J M， VAZ M， ESCALONA J， et al． Modern viticulture insouthern Europe： vulnerabilities and strategies for adaptation to waterscarcity[J]．Agricultural Water Management，2016，164：5-18．

［44］KOUNDOURAS S． Environmental and viticultural effects on grapecomposition and wine sensory properties[J]．Elements：an InternationalMagazine of Mineralogy， Geochemistry， and Petrology， 2018，14（3）：173-178．

［45］CASASSA L F，LARSEN R C，BEAVER C W，et al．Impact of extendedmaceration and regulated deficit irrigation （ RDI） in CabernetSauvignon wines： characterization of proanthocyanidin distribution，anthocyanin extraction， and chromatic properties[J]． Journal of Agriculturaland Food Chemistry，2013，61（26）：6446-6457．

［46］COOK M G，ZHANG Y，NELSON C J，et al．Anthocyanin compositionof Merlot is ameliorated by light microclimate and irrigation in centralCalifornia[J]．American Journal of Enology and Viticulture，2015，66（3）：266-278．

［47］CáCERES-MELLA A， TALAVERANO M I， VILLALOBOSGONZáLEZL， et al． Controlled water deficit during ripening affectsproanthocyanidin synthesis， concentration and composition in CabernetSauvignon grape skins[J]． Plant Physiology and Biochemistry， 2017，117：34-41．

［48］KYRALEOU M， KOTSERIDIS Y， KOUNDOURAS S， et al． Effectof irrigation regime on perceived astringency and proanthocyanidincomposition of skins and seeds of Vitis vinifera L. cv. Syrah grapes undersemiarid conditions[J]．Food Chemistry，2016，203：292-300．

［49］ZSóFI Z，VILLANGó S，PáLFI Z，et al．Texture characteristics ofthe grape berry skin and seed （ Vitis vinifera L. cv. Kékfrankos） underpostveraison water deficit[J]．Scientia Horticulturae，2014，172：176-182．

［50］BRILLANTE L，MARTINEZ-LUSCHER J，YU R，et al．Assessingspatial variability of grape skin flavonoids at the vineyard scale based onplant water status mapping[J]．Journal of Agricultural and Food Chemistry，2017，65（26）：5255-5265．

［51］ALEM H， RIGOU P， SCHNEIDER R， et al． Impact of agronomicpractices on grape aroma composition：a review[J]．Journal of the Scienceof Food and Agriculture，2019，99（3）：975-985．

［52］BONADA M，BUESA I，MORAN M A，et al．Interactive effects ofwarming and water deficit on Shiraz vine transpiration in the Barossa Valley，Australia[J]．OENO one，2018，52（2）：189-202．

［53］TALAVERANO I， VALDéS E， MORENO D， et al． The combinedeffect of water status and crop level on Tempranillo wine volatiles[J]． Journal of the Science of Food and Agriculture， 2017， 97（ 5） ：1533-1542．

［54］陳祖民，校諾婭，張艷霞，等．水分脅迫對‘玫瑰香’葡萄果實揮發性化合物及相關基因表達的影響[J]．園藝學報，2021，48（5）：883-896．

CHEN Zumin，XIAO Nuoya，ZHANG Yanxia，et al．Effects of waterstress on the volatile compounds and related biosynthetic genes expressionin 'Muscat Hamburg' grape berries[J]．Acta Horticulturae Sinica，2021，48（5）：883-896．

［55］SCHüTTLER A， GUTHIER C， STOLL M， et al． Impact of grapecluster defoliation on TDN potential in cool climate Riesling wines[C]//BIO Web of Conferences．EDP Sciences，2015，5：01006．

［56］GOUOT J C， SMITH J P， HOLZAPFEL B P， et al． Grape berryflavonoids：a review of their biochemical responses to high and extremehigh temperatures[J]．Journal of experimental botany，2019，70（ 2）：397-423．

［57］HELWI P，GUILLAUMIE S，THIBON C，et al．Vine nitrogen statusand volatile thiols and their precursors from plot to transcriptomelevel[J]．BMC Plant Biology，2016，16：173．

［58］SUKLJE K， LISJAK K， BAS?A C?ESNIK H， et al． Classification ofgrape berries according to diameter and total soluble solids to study theeffect of light and temperature on methoxypyrazine， glutathione， andhydroxycinnamate evolution during ripening of Sauvignon blanc （ Vitisvinifera L. ） [J]． Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2012，60（37）：9454-9461．

［59］BRILLANTE L， MARTíNEZ-LüSCHER J， KURTURAL S K． Appliedwater and mechanical canopy management affect berry and winephenolic and aroma composition of grapevine （Vitis vinifera L. cv. Syrah）in Central California[J]． Scientia Horticulturae， 2018， 227： 261-271．

［60］LEI Y， XIE S， GUAN X， et al． Methoxypyrazines biosynthesis andmetabolism in grape：a review[J]．Food Chemistry，2018，245：1141-1147．

基金項目： 新疆維吾爾自治區自然科學基金面上項目（2021D01A64）