福壽螺與本地螺種在干旱脅迫下的存活率與生理響應(yīng)差異

陳映僮 張春霞 姚富成 肖澤恒 章家恩

摘要：為了比較福壽螺（Pomacea canaliculata）和部分本地螺種耐旱能力的差異，探究福壽螺成功入侵的機(jī)制，測(cè)定了不同干旱時(shí)長(zhǎng)下成年以及幼年的福壽螺、中國(guó)圓田螺（Cipangopaludina chinesis）和梨形環(huán)棱螺（Sinotaia quadrata）的存活率，并分析了干旱脅迫對(duì)3種螺體內(nèi)自由水、結(jié)合水和抗氧化酶的影響。結(jié)果表明，福壽螺和中國(guó)圓田螺的存活率遠(yuǎn)高于梨形環(huán)棱螺；中國(guó)圓田螺的自由水含量最高，而福壽螺管理自身水分能力最強(qiáng)。福壽螺的CAT（過(guò)氧化氫酶）活性、SOD（超氧化物歧化酶）活性和T-AOC（總抗氧化能力）水平在干旱脅迫下都有不同程度的增加，并高于2種本地螺。3種螺耐旱性表現(xiàn)為福壽螺>中國(guó)圓田螺>梨形環(huán)棱螺。

關(guān)鍵詞：福壽螺（Pomacea canaliculata）；中國(guó)圓田螺（Cipangopaludina chinesis）；梨形環(huán)棱螺（Sinotaia quadrata）；干旱脅迫；存活率；生理響應(yīng)

中圖分類(lèi)號(hào)：S966.28? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2024）06-0086-08

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.06.013 開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

The difference in the survival rate and physiological response between Pomacea canaliculata and native snail species under drought stress

CHEN Ying-tong1， ZHANG Chun-xia1， YAO Fu-cheng1， XIAO Ze-heng1， ZHANG Jia-en1，2

（1.College of Natural Resources and Environment， South China Agricultural University， Guangzhou? 510642， China；2.Guangdong Provincial Key Laboratory of Eco-circular Agriculture/Guangdong Engineering Technology Research Centre of Modern Eco-agriculture and Circular Agriculture/Key Laboratory of Agro-environment in the Tropics， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Guangzhou? 510642， China）

Abstract： In order to compare the differences in drought tolerance between Pomacea canaliculata and some indigenous snail species and investigate the mechanisms underlying the successful invasion of Pomacea canaliculata， the survival rates of adult and juvenile Pomacea canaliculata， Cipangopaludina chinesis and Sinotaia quadrata were measured under different durations of drought. And the effects of drought stress on the free water， bound water， and antioxidant enzymes in the bodies of the three snail species were analyzed. The results indicated that the survival rates of Pomacea canaliculata and Cipangopaludina chinesis were significantly higher than those of Sinotaia quadrata； Cipangopaludina chinesis had the highest free water content， while Pomacea canaliculata exhibited the strongest ability in self-water management. The CAT （catalase） activity， SOD （superoxide dismutase） activity， and T-AOC （total antioxidant capacity） of Pomacea canaliculata all increased to varying degrees under drought stress， and were higher than those of the two native snail species. The drought tolerance of the three snail species was Pomacea canaliculata > Cipangopaludina chinesis > Sinotaia quadrata.

Key words： Pomacea canaliculata； Cipangopaludina chinesis； Sinotaia quadrata； drought stress； survival rate； physiological response

福壽螺（Pomacea canaliculata）又名大瓶螺、蘋(píng)果螺，兩棲淡水螺軟體動(dòng)物，屬中腹足目（Mesogastropoda）瓶螺科（Ampullariidae）瓶螺屬（Pomacea），屬于熱帶和亞熱帶種，原產(chǎn)南美洲亞馬遜河流域［1］。20世紀(jì)80年代開(kāi)始引入亞洲地區(qū)［2，3］，因食味不佳且攜帶廣州管圓線(xiàn)蟲(chóng)引起人類(lèi)嗜酸性腦膜炎，嚴(yán)重可致人類(lèi)死亡，被大量棄養(yǎng)而流入田野，逐漸成為危害當(dāng)?shù)剞r(nóng)作物生產(chǎn)的入侵種［4］，嚴(yán)重為害水稻等水生農(nóng)作物以及水域附近的蔬菜等旱生作物，造成農(nóng)作物嚴(yán)重減產(chǎn)甚至絕收。其中，因福壽螺為害水稻造成全球每年經(jīng)濟(jì)損失可達(dá)14.7億美元［5］，嚴(yán)重為害農(nóng)田生態(tài)安全。同時(shí)，福壽螺還是寄生蟲(chóng)卷棘口吸蟲(chóng)、廣州管圓線(xiàn)蟲(chóng)等的中間宿主。福壽螺強(qiáng)大的適應(yīng)能力使其成功搶占本地螺種的生態(tài)位，嚴(yán)重為害到本地螺種的生存和生物多樣性。因此，福壽螺在2003年被首批列入入侵中國(guó)的16種外來(lái)物種的“黑名單”［6］。

福壽螺對(duì)干旱脅迫具有相當(dāng)強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)能力［7］，在干旱脅迫下會(huì)進(jìn)入休眠狀態(tài)，且干旱結(jié)束后遇水可以誘導(dǎo)自身解除休眠［8］。其幼螺干旱1～8 d后仍可存活50%以上［9］，且抗旱能力隨著螺齡的增加而增強(qiáng)［10］。Schnorbach［11］的研究發(fā)現(xiàn)福壽螺在土壤中能存活3個(gè)月以上，無(wú)水條件下能存活7個(gè)月以上［12］，甚至在極端干旱脅迫下最長(zhǎng)生存時(shí)間可達(dá)11個(gè)月［13］。福壽螺主要分布生境包括稻田、溝渠和池塘等地，常因栽培措施出現(xiàn)干田階段，人類(lèi)活動(dòng)和全球氣候變化更會(huì)導(dǎo)致區(qū)域干旱發(fā)生頻率增加，但這些生境中往往是福壽螺居多、本地螺偏少，更是側(cè)面佐證了福壽螺的耐旱性，推測(cè)福壽螺和本土螺對(duì)干旱脅迫適應(yīng)的差異可能是導(dǎo)致福壽螺種群占據(jù)優(yōu)勢(shì)的原因之一［14］。為此，本研究比較福壽螺和本地螺在干旱脅迫下的存活和生理生化的差異，揭露福壽螺與本地螺抗旱性差異的原因及調(diào)節(jié)機(jī)制，為開(kāi)展福壽螺的防控以及本地螺類(lèi)的保護(hù)提供相關(guān)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用福壽螺于2015年7—9月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)農(nóng)場(chǎng)（23°9′ N，113°1′ E）水渠中采集，同期，中國(guó)圓田螺（Cipangopaludina chinesis）從廣西省玉林市博白縣英橋鎮(zhèn)村（22°27′ N，110°17′ E）采集，梨形環(huán)棱螺（Sinotaia quadrata）購(gòu)于廣州市黃沙海鮮批發(fā)市場(chǎng)（23°11′ N，113°24′ E），之后在實(shí)驗(yàn)室以浮萍、生菜等投喂，并加以流水、供氧飼養(yǎng)約1周，挑選表現(xiàn)正常、活力較強(qiáng)的個(gè)體用于試驗(yàn)。試驗(yàn)用螺不分雌雄。福壽螺參考已有研究劃分［15］，依照殼高劃分成螺和幼螺，而2種本地田螺繁殖方式均為卵胎生，故根據(jù)解剖后體內(nèi)是否存在幼螺劃分等級(jí)界限（表1）。

1.2 試驗(yàn)處理

設(shè)置0、3、7、14、21、28、35、42、49、56 d共10個(gè)干旱處理時(shí)長(zhǎng)，以沒(méi)有進(jìn)行干旱處理為對(duì)照（CK，? ?0 d）。隨機(jī)挑選狀態(tài)良好的3種螺，各放入25.5 cm×15.5 cm×13.5 cm（長(zhǎng)×寬×高）塑料盒中，每盒放入15只成螺和15只幼螺，水深5 cm。每天定時(shí)投喂生菜、浮萍等，投喂時(shí)長(zhǎng)12 h，次日撈起剩余食物，并用約25 ℃的曝氣水進(jìn)行換水。干旱處理選用帶孔洞塑料盒（18.0 cm×11.5 cm×7.0 cm，長(zhǎng)×寬×高）模擬干旱條件，整個(gè)試驗(yàn)在室內(nèi)進(jìn)行，保持氣溫在25～30 ℃，且空氣流通，各干旱時(shí)長(zhǎng)設(shè)置4次重復(fù)。

1.2.1 存活率測(cè)量 當(dāng)試驗(yàn)結(jié)束后，計(jì)算存活率。統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)開(kāi)始前螺總數(shù)（N0）和試驗(yàn)結(jié)束后螺數(shù)量（N1），存活率=（N1/N0）×100%。若用鑷子觸摸螺厴甲無(wú)反應(yīng)，或厴甲直接脫落，軟組織發(fā)生損傷病變等則確定死亡［16］。

1.2.2 生理指標(biāo)的測(cè)定 試驗(yàn)到達(dá)時(shí)長(zhǎng)后隨機(jī)選取存活的3種螺若干只，剪開(kāi)螺殼分離出軟體組織。利用生理鹽水（0.7%）清洗并吸干水分，稱(chēng)重，得重量m1。60 ℃烘24 h，再次稱(chēng)重得m2，由此可得，自由水含量=（m1-m2）/m1×100%。隨后，將整個(gè)螺研磨成粉末狀，稱(chēng)取一定量螺粉，即m3，105 ℃烘24 h，再稱(chēng)重得m4，（m3-m4）/m1×100%即為結(jié)合水含量［17，18］。

1.2.3 生化指標(biāo)的測(cè)定 選取若干只螺于冰上分離出肝臟，稱(chēng)重并迅速置于-40 ℃保存?zhèn)溆茫糜诳寡趸芰Φ臏y(cè)定。測(cè)試前取出樣品，按螺重（g）∶生理鹽水體積（mL）=1∶9的比例加入9倍體積的生理鹽水（0.7%），在冰水浴中勻漿成10%的組織勻漿，? ? ?2 500 r/min離心10 min，取上清液進(jìn)行測(cè)定。上清液用于測(cè)定抗氧化酶SOD（超氧化物歧化酶）活性、CAT（過(guò)氧化氫酶）活性和T-AOC（總抗氧化能力）的水平。樣品勻漿并儲(chǔ)存在冰水混合物中，上清液應(yīng)在24 h內(nèi)完成測(cè)定。

所有酶活力測(cè)定均使用南京生物工程研究所提供的試劑盒，蛋白質(zhì)含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)染色法進(jìn)行，即酶液中每毫克蛋白質(zhì)的酶活力單位（U/mg）。用黃嘌呤氧化酶法測(cè)定SOD活性，定義為每毫克組織蛋白在1 mg反應(yīng)液中SOD抑制率達(dá)50%時(shí)所對(duì)應(yīng)的SOD量為1個(gè)活力單位（U）；用鉬酸銨比色法測(cè)定CAT活性，其定義為每毫克組織蛋白質(zhì)每秒鐘分解1 μmol H2O2的量為1個(gè)活力單位；用FRAP法進(jìn)行T-AOC水平的測(cè)試，即在酸性條件下，抗氧化劑能夠還原Fe3+-TPTZ生成藍(lán)色Fe2+-TPTZ，隨后測(cè)定593 nm處的藍(lán)色Fe2+-TPTZ，獲得樣品的總抗氧化能力。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Microsoft Excel 軟件處理數(shù)據(jù)，采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。先進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)、方差齊性檢驗(yàn)，對(duì)干旱脅迫下3種螺存活率、自由水和結(jié)合水含量、抗氧化酶活性進(jìn)行Duncans多重比較，同時(shí)對(duì)3種螺存活率進(jìn)行重復(fù)測(cè)量方差分析，對(duì)3種螺自由水和結(jié)合水含量、抗氧化酶活性進(jìn)行三因素方差分析。全文數(shù)據(jù)整體繪圖采用OriginPro 8.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)3種螺存活率的影響

如圖1所示，隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，14 d后中國(guó)圓田螺、梨形環(huán)棱螺幼螺存活率顯著小于福壽螺幼螺（P<0.05）。試驗(yàn)過(guò)程中，無(wú)論是成螺還是幼螺，梨形環(huán)棱螺存活率均迅速降低，且在21 d后顯著小于福壽螺、中國(guó)圓田螺（P<0.05），梨形環(huán)棱螺成螺、幼螺分別在56 d和49 d時(shí)全部死亡，與另2種螺之間差異達(dá)顯著水平（P<0.01）。中國(guó)圓田螺幼螺在試驗(yàn)初期14 d時(shí)與福壽螺幼螺產(chǎn)生顯著差異，并一直延續(xù)至試驗(yàn)結(jié)束（P<0.05），兩者幼螺56 d時(shí)的存活率分別為55.42%和70.00%，而兩者成螺56 d時(shí)的存活率分別為77.78%和75.00%，未達(dá)到顯著性差異（P>0.05）。重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果顯示，3種螺存活率存在顯著的處理時(shí)長(zhǎng)差異，即隨著干旱時(shí)長(zhǎng)的增加，存活率顯著下降（F=195.260，P<0.001），且螺的種類(lèi)和干旱時(shí)長(zhǎng)的交互作用對(duì)螺的存活有顯著影響（F=53.276，P<0.001），螺級(jí)與干旱時(shí)長(zhǎng)無(wú)顯著交互作用（F=0.349，P>0.05）。

2.2 干旱脅迫對(duì)3種螺體內(nèi)水含量指標(biāo)的影響

由圖2可以看出，整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，除干旱時(shí)長(zhǎng)21 d外，中國(guó)圓田螺所有成螺、幼螺的自由水含量均顯著高于其他2種螺。在不同時(shí)期的干旱脅迫下，3種成螺本身的自由水含量比較穩(wěn)定，同一種螺不同時(shí)期干旱脅迫下無(wú)顯著差異（P>0.05），耐旱性整體上優(yōu)于同類(lèi)幼螺；3種幼螺在干旱脅迫下，自由水含量變化起伏較大，中國(guó)圓田螺和梨形環(huán)棱螺幼螺隨著干旱時(shí)長(zhǎng)的推進(jìn)，自由水含量均呈減少趨勢(shì)，且二者之間差異顯著（P<0.05）；福壽螺幼螺在干旱脅迫初期自由水含量緩慢增加，14 d后自由水含量逐漸降低，但整體變化不大。

在沒(méi)有干旱處理的情況下，3種螺的結(jié)合水含量表現(xiàn)為中國(guó)圓田螺>福壽螺>梨形環(huán)棱螺。經(jīng)過(guò) 7 d干旱后，福壽螺的結(jié)合水含量明顯增加，福壽螺成螺、幼螺的結(jié)合水含量分別高達(dá)16.05%和16.43%，維持在較高水平。經(jīng)過(guò)28 d干旱后，成螺、幼螺的結(jié)合水含量分別達(dá)16.28%和18.51%。中國(guó)圓田螺的結(jié)合水含量也有增加的趨勢(shì)，但不同干旱脅迫處理之間的差異不顯著（P>0.05）。中國(guó)圓田螺幼螺的結(jié)合水含量隨干旱處理時(shí)間呈先減少后增加的變化趨勢(shì)。在干旱處理早期，梨形環(huán)棱螺成螺、幼螺的結(jié)合水含量增加，但達(dá)到一定的干旱時(shí)長(zhǎng)后又逐漸減少（圖3）。

經(jīng)干旱處理后，福壽螺的成螺、幼螺的自由水含量/結(jié)合水含量均大幅減小，福壽螺干旱7 d后，其自由水含量/結(jié)合水含量由原本（未干旱處理時(shí)，0 d）的7.55、7.83分別降至4.77、4.74。

干旱處理下，福壽螺的自由水含量/結(jié)合水含量顯著低于2種本地螺（P<0.05）。中國(guó)圓田螺成螺、幼螺的自由水含量/結(jié)合水含量有波動(dòng)，成螺處理無(wú)明顯變化，幼螺變化較為明顯。梨形環(huán)棱螺成螺的自由水含量/結(jié)合水含量呈先下降后上升的趨勢(shì)，而幼螺的自由水含量/結(jié)合水含量隨時(shí)間波動(dòng)，與中國(guó)圓田螺幼螺自由水含量/結(jié)合水含量的變化趨勢(shì)相似（圖4）。

三因素方差分析結(jié)果（表2）顯示，螺的個(gè)體大小（螺級(jí)）、螺的品種（螺種）、干旱處理時(shí)間（干旱時(shí)長(zhǎng)）以及3個(gè)因素的相互作用（兩兩交互以及三者交互）除螺級(jí)外，對(duì)自由水含量有顯著影響（P<0.001）。螺種、螺級(jí)和干旱時(shí)長(zhǎng)都對(duì)螺的結(jié)合水含量有顯著影響（P<0.01），螺種與螺級(jí)之間以及螺種與干旱時(shí)長(zhǎng)之間有顯著的交互作用（P<0.001），但螺級(jí)與干旱時(shí)長(zhǎng)之間以及螺種、螺級(jí)和干旱時(shí)長(zhǎng)三者之間的交互作用不顯著（P>0.05）。3個(gè)因素對(duì)3個(gè)螺種的自由水含量/結(jié)合水含量的影響達(dá)到了顯著水平（P<0.001），且螺種與螺級(jí)、螺種與干旱時(shí)長(zhǎng)兩者交互作用對(duì)自由水含量/結(jié)合水含量亦達(dá)到顯著水平（P<0.001），而螺種、螺級(jí)、干旱時(shí)長(zhǎng)3個(gè)因素之間的交互作用不顯著（P>0.05）。

2.3 干旱脅迫對(duì)3種螺肝臟抗氧化酶活性的影響

如圖5所示，不論是成螺還是幼螺，干旱時(shí)長(zhǎng)達(dá)3 d及以上，福壽螺SOD活性都顯著高于中國(guó)圓田螺和梨形環(huán)棱螺（P<0.05），福壽螺成螺、幼螺肝臟的SOD活性經(jīng)過(guò)短期干旱處理（7 d）后大幅提高，成螺、幼螺漲幅分別達(dá)95.81%、92.82%；中國(guó)圓田螺幼螺在干旱時(shí)長(zhǎng)達(dá)7 d時(shí)會(huì)明顯提升，其余處理下SOD活性無(wú)明顯改變；梨形環(huán)棱螺成螺、幼螺在短期干旱脅迫下SOD活性均無(wú)明顯變化。

不管是干旱前，還是干旱3 d或7 d，福壽螺成螺、幼螺的CAT活性顯著強(qiáng)于2種本地螺（P<0.05）；干旱處理3 d后，福壽螺成螺、幼螺的CAT活性分別為97.66 U/mg和90.91 U/mg，與干旱脅迫前相比，分別增加了95.55%和90.07%。中國(guó)圓田螺、梨形環(huán)棱螺成螺、幼螺的CAT活性的波動(dòng)較小，但總體變化趨勢(shì)不明顯（圖6）。

如圖7所示，在所有干旱處理中福壽螺成螺、幼螺T-AOC水平比2種本地螺高，且一直存在顯著差異（P <0.05）。中國(guó)圓田螺成螺、幼螺總體呈下降-上升的趨勢(shì)，兩者T-AOC水平在干旱處理3 d時(shí)最低（P <0.05）。梨形環(huán)棱螺T-AOC水平隨著干旱時(shí)長(zhǎng)的增加而緩慢增強(qiáng)，成螺增強(qiáng)趨勢(shì)比幼螺明顯，但幼螺在干旱3 d和7 d沒(méi)有觀(guān)察到明顯差異。

三因素方差分析結(jié)果（表3）顯示，螺種、螺級(jí)以及干旱時(shí)長(zhǎng)對(duì)3種螺的SOD活性有顯著影響（P<0.001），且螺種與螺級(jí)（P<0.05）、螺種與干旱時(shí)長(zhǎng)（P<0.001）、螺級(jí)與干旱時(shí)長(zhǎng)（P<0.01）及其三者之間的交互作用（P<0.001）對(duì)SOD活性存在顯著影響。除螺級(jí)對(duì)CAT活性的影響沒(méi)有達(dá)到顯著水平（P>0.05），螺級(jí)與干旱時(shí)長(zhǎng)的交互作用對(duì)CAT活性的影響達(dá)到0.05水平的顯著影響外，其他因素及其因素之間的交互作用對(duì)CAT活性的影響均達(dá)到0.001水平的顯著影響。螺種、螺級(jí)和干旱時(shí)長(zhǎng)對(duì)T-AOC水平有顯著影響（P<0.001），螺種與干旱時(shí)長(zhǎng)的交互作用及螺種、螺級(jí)、干旱時(shí)長(zhǎng)三者之間的交互作用對(duì)T-AOC水平存在顯著影響（P<0.001），而螺級(jí)與干旱時(shí)長(zhǎng)之間不存在顯著的交互作用（P>0.05）。

3 討論

3.1 干旱脅迫對(duì)3種淡水螺存活率的影響

當(dāng)生存環(huán)境缺水時(shí)，螺類(lèi)大都可以鉆入泥土中，緊閉厴甲，進(jìn)入休眠狀態(tài)，其自身螺殼和厴甲能有效阻止水分的散失，待環(huán)境適宜時(shí)復(fù)蘇［19］，在本試驗(yàn)中也經(jīng)常可以觀(guān)測(cè)到該現(xiàn)象。但本土螺種類(lèi)多，且對(duì)干旱脅迫的研究較缺乏。不同螺種由于形態(tài)、食性等生活習(xí)性不同，往往抗旱能力各具差異［20，21］。有研究報(bào)道干旱導(dǎo)致成年釘螺（Oncomelania hupensis）缺失潮濕泥土不利于產(chǎn)卵，影響螺卵孵化，幼螺也因缺水無(wú)法正常生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致草洲上釘螺大量死亡或消失［22］。在本研究中，每7 d觀(guān)察1次3種螺在干旱脅迫下的存活率，與2種本地螺相比，福壽螺一直保持著較高水平的存活率，這與郭靖等［23］對(duì)福壽螺進(jìn)行間歇性干旱后的存活結(jié)果相似。中國(guó)圓田螺成螺抗旱能力優(yōu)于其幼螺，與中華圓田螺（Cipangopaludina cathayensis）的抗旱能力相似，10 g以上的中華圓田螺成螺干旱32 d存活率100%，且成螺耐旱性比幼螺強(qiáng)［24］，可能與成螺體內(nèi)粗蛋白和灰分含量高于幼螺，能夠增強(qiáng)其抗旱能力相關(guān)［25］。梨形環(huán)棱螺經(jīng)干旱處理成螺、幼螺分別在56、42 d全部死亡，表明梨形環(huán)棱螺對(duì)干旱的耐受能力較差，這與曹正光等［26］報(bào)道梨形環(huán)棱螺在干旱條件下可存活20 d以上，在干燥30 d以后逐漸死亡略有差異，這種差異可能與試驗(yàn)溫度有關(guān)，其試驗(yàn)室溫為18～24 ℃，而本試驗(yàn)溫度為25～30 ℃，較低的溫度可能更利于梨形環(huán)棱螺應(yīng)對(duì)干旱脅迫。

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，干旱處理后福壽螺存活率顯著高于梨形環(huán)棱螺，但與中國(guó)圓田螺之間的差異較小，耐旱能力整體表現(xiàn)為福壽螺>中國(guó)圓田螺>梨形環(huán)棱螺。入侵種福壽螺外套腔上有鰓與肺囊，具兩棲性［27］，能夠在陸生環(huán)境下長(zhǎng)時(shí)間存活。有研究認(rèn)為福壽螺應(yīng)對(duì)干旱的措施主要通過(guò)兩棲性呼吸系統(tǒng)、休眠、降低活動(dòng)頻率和代謝水平等［28］。而中國(guó)圓田螺、梨形環(huán)棱螺屬于水生底棲生物，全部或大部分時(shí)間生存在水體底部，不具有福壽螺特殊的生理結(jié)構(gòu)，因此面對(duì)干旱脅迫時(shí)抵抗能力較差［29］。

3.2 干旱脅迫對(duì)淡水螺體內(nèi)水分調(diào)控的影響

生物體的含水量受外部環(huán)境因素的影響較大，在干旱脅迫期間可以通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)的水分代謝來(lái)抵御逆境［30］。自由水是可以在生物體和細(xì)胞中自由流動(dòng)的水，是一種良好的溶劑和運(yùn)輸工具。本研究中3種螺本身自由水含量有差異，但隨著干旱脅迫時(shí)長(zhǎng)的推進(jìn)，福壽螺和中國(guó)圓田螺成螺的自由水含量變化不大，這與其存活率結(jié)果相符，表明56 d的干旱處理并未影響到這2種成螺。福壽螺幼螺干旱28 d內(nèi)，自由水含量整體變化不大；中國(guó)圓田螺與梨形環(huán)棱螺未經(jīng)干旱脅迫時(shí)幼螺水分含量多于成螺，這與周康奇等［25］的研究結(jié)論一致，這可能是由于本地螺種在螺齡較小時(shí)均以水生葉片植物為食，因此體內(nèi)自由水含量更高［31］，而福壽螺食性廣、“見(jiàn)青就吃”的習(xí)性讓其自由水分布情況恰好與以上2種本地螺相反。隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，中國(guó)圓田螺、梨形環(huán)棱螺幼螺自由水含量迅速降低，這表明2種本地螺幼螺的抗旱能力較差，自身水分管理能力易遭受破壞。

結(jié)合水是吸附和結(jié)合在有機(jī)固體物質(zhì)上的水，不蒸發(fā)，較難流動(dòng)。眾所周知，結(jié)合水含量與抗逆能力呈正相關(guān)［30］，這一結(jié)果也與存活率結(jié)果相符。本研究中入侵種福壽螺隨著干旱脅迫時(shí)長(zhǎng)的推進(jìn)，其結(jié)合水含量逐漸增加，明顯高于2種本地螺。福壽螺在面對(duì)干旱脅迫時(shí)，能夠迅速將體內(nèi)的自由水轉(zhuǎn)換成結(jié)合水，抗逆性增強(qiáng)。中國(guó)圓田螺雖然體內(nèi)自由水較多，但由于長(zhǎng)期生存在水生環(huán)境中，極少離開(kāi)水面，可能缺乏轉(zhuǎn)換所需的蛋白質(zhì)，因此自由水與結(jié)合水之間的轉(zhuǎn)換能力較差。

自由水含量與結(jié)合水含量的比值高低決定著細(xì)胞或生物體的新陳代謝強(qiáng)度，比值越高，自由水含量越高，新陳代謝越強(qiáng)，但同時(shí)受環(huán)境影響越大，反之則新陳代謝越弱，更能抵御惡劣環(huán)境［32］。福壽螺自由水含量/結(jié)合水含量遠(yuǎn)低于中國(guó)圓田螺、梨形環(huán)棱螺，表明福壽螺在干旱脅迫中能迅速增加結(jié)合水含量和減少自由水含量，即能很好地協(xié)調(diào)體內(nèi)的水分，這一點(diǎn)從側(cè)面證實(shí)了其強(qiáng)抗旱性。

3.3 干旱脅迫對(duì)淡水螺抗氧化防御體系的影響

SOD和CAT皆是生物體內(nèi)重要的氧自由基清除劑，能夠平衡機(jī)體的氧自由基，SOD在清除ROS方面起著首要作用，首先將O2-分解成H2O2和H2O，然后CAT催化H2O2分解成H2O和O2，為身體解毒［33］。本研究中，經(jīng)過(guò)干旱處理后，福壽螺成螺、幼螺均能迅速反應(yīng)，提高自身抗氧化酶SOD、CAT活性，中國(guó)圓田螺和梨形環(huán)棱螺不論是成螺還是幼螺，SOD、CAT活性隨著干旱時(shí)長(zhǎng)的增加不顯著，SOD活性的不足使O2-增加，造成細(xì)胞急性或慢性損傷，而CAT活性的不足則會(huì)使動(dòng)物因H2O2過(guò)量而中毒。

T-AOC反映機(jī)體抗氧化酶系統(tǒng)和非酶促系統(tǒng)對(duì)外界刺激的應(yīng)激能力，也間接反映機(jī)體的脂質(zhì)過(guò)氧化損傷程度［34］。即T-AOC水平的高低直接體現(xiàn)了螺本身的抗氧化能力。干旱脅迫也證明，福壽螺本身的T-AOC水平高于2種本地螺，福壽螺幼螺在干旱脅迫下總抗氧化活性迅速提高。綜合分析表明，福壽螺的總抗氧化能力強(qiáng)于2種本地螺，對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)更靈敏。

4 小結(jié)

福壽螺相比2種本地螺在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)保持著更高的存活率，并可通過(guò)協(xié)調(diào)自身的水分以及提高抗氧化酶活性來(lái)緩解干旱帶來(lái)的影響。本試驗(yàn)結(jié)果表明，福壽螺耐旱能力較強(qiáng)，且強(qiáng)于中國(guó)圓田螺和梨形環(huán)棱螺2種本地螺。研究結(jié)果可為有效開(kāi)展福壽螺的防控以及本地螺類(lèi)的保護(hù)提供參考依據(jù)。

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