中華鬣羚的保護生物學研究進展

李安寧 鄧帥豫 昝林森

摘 要 中華鬣羚（Capricornis milneedwardsii），別名天馬，是國家二級重點保護動物，被世界自然保護聯盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）列入易危級物種名錄。本文介紹中華鬣羚的生態習性和分類學地位，指出中華鬣羚的分類學地位目前還存在爭議。簡述中華鬣羚的寄生蟲病調查研究進展，分析其進化情況，回顧中華鬣羚的人工圈養研究進展，指出不足之處，并提出今后的研究方向，以期為中華鬣羚的進一步保護研究提供參考。

關鍵詞 中華鬣羚；保護；進化；人工圈養

鬣羚（Capricornis sumatraensis）在東洋界分布廣泛[1]，是亞洲東南部熱帶和亞熱帶地區的典型動物之一，在國內主要分布于中國黃河以南地區；國外分布于東南亞北部地區、印度、尼泊爾、克什米爾等地[2]。在《世界獸類物種名錄》中將鬣羚屬劃分為 6 個種：中華鬣羚（Capricornis milneedwardsii）、蘇門答臘鬣羚（Capricornis sumatraensis）、臺灣鬣羚（Capricornis swinhoei）、喜馬拉雅鬣羚（Capricornis thar）、日本鬣羚（Capricornis crispus）和紅鬣羚（Capricornis rubidus）[2]。鬣羚，也稱明鬃羊、天馬、蘇門羚、山騾等，是國家Ⅱ級重點保護動物，被世界自然保護聯盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）列為易危級（Vulnerable，VU）物種[3]。

中華鬣羚（Capricornis milneedwardsii）的頭似羊、角似鹿、蹄似牛、尾似驢，故被稱為“四不像”。奔跑時鬃毛飛揚，姿態飄逸，四肢粗壯，強健有力，可以在懸巖峭壁隨意行走跳躍。雌雄鬣羚外形差異不明顯，雄鬣羚體型較大，雌鬣羚體型較小。全身的毛色為深色，其間夾雜灰褐色，毛基呈灰白色或白色。毛色會隨年齡增長而變化，幼年鬣羚毛色一般為暗褐色，成年加深變為黑色，老年變為灰白色[4]。近年來，由于人類活動的影響，鬣羚適于生存的棲息地面積急劇減少，中華鬣羚的種群數量也顯著減少。本文主要從生態學、分類學地位、寄生蟲病、遺傳進化及人工圈養等方面對中華鬣羚的研究進展進行總結，以期為中華鬣羚的保護和管理提供參考，并為進一步的保護研究提供依據。

1 中華鬣羚的生態學研究

1.1 地理分布及棲息地

中華鬣羚在國內分布于西北地區（甘肅、青海、陜西），西南地區（西藏、貴州、云南、四川），華東地區（安徽、江西、浙江、福建），華中地區（湖北、湖南）和華南地區（廣西、廣東）等地[5-6]；在國外主要分布于印度和東南亞的部分地區[2，7]。在野生牛科動物中，中華鬣羚是分布省份最多的，涉及16 個省（直轄市、自治區）和 83 個縣域[8]。

中華鬣羚棲息于海拔1 400～3 400 m的寬葉林、針闊混交林、針葉林、落葉闊葉林等林區[5，9-11]，主要活動區域的海拔高度也隨地區變化而不同。中華鬣羚活動存在明顯的節律性，在夏季活動最為頻繁，而在冬季活動最弱，在春秋兩季活動強度介于冬夏兩季[12]。在春秋季節主要活動于針闊混交林，夏季對各種生境均有選擇，避開高山草甸和灌叢，冬季選擇針葉林棲息活動[13]。由于中華鬣羚高度警覺，多選擇能夠有效避開天敵的區域棲息活動[13]；為滿足體內水分需求，會選擇水源距離小于500 m的生境[14]；春季在上坡位的緩坡采食活動，冬季選擇中下坡位的生境[15]。此外，在地震頻發地帶，中華鬣羚偏好利用海拔在 2 600 m左右、坡度為40°～70°的災害體和草本種數較多、植被覆蓋度較大、裸巖與碎石占比高的生境[16]。

1.2 活動特征與活動規律

中華鬣羚為獨行動物，性情孤僻，雄性鬣羚總是單獨活動，雌性鬣羚和幼仔一起活動時最多結成4～5只的小群[4，17]。中華鬣羚具有多種活動姿勢，其中站、跪、臥、躺、行、跑、跳、攀爬等8種姿勢為雌、雄共有，而頂和哺乳 2 種姿勢為母鬣羚與幼仔間所特有[17]。鬣羚常出沒在懸崖峭壁，在險惡的山崖間跳躍、游戲，具有攻擊性。由于鬣羚性情孤僻，具有很強的領域標記行為，會擦拭自身的眶下腺分泌物（凝膠樣物質），或者撒尿進行標記，不允許其他鬣羚的闖入，但在發情期會允許異性進入[18]。同時研究發現鬣羚易受牛、馬等牲畜活動的干擾[19]，在自然保護區內需嚴格控制牲畜入內，以防對鬣羚造成威脅。

目前，紅外相機技術已被廣泛運用于野生動物的活動模式和行為生態學研究[20-23]。通過紅外相機觀察發現，中華鬣羚的活動規律存在爭議。一種觀點認為鬣羚是典型的夜行性動物[24]，具有較強的夜間活動能力[12，25]，主要于18：00-8：00活動[26]，10：00-12：00活動頻率最低，可能原因是研究區域的鬣羚活動頻次受光照強度影響，在強光下活動頻率會有所降低[12]。另一種觀點認為其不具有明顯的夜行性，活動節律沒有明顯的晝夜區分[27]，并發現鬣羚在6：00-8：00和 ?18：00-20：00達到日活動高峰，活動強度最弱的時間段在4：00-6：00和22：00-24：00[28]，因此認為其主要在白天活動[29]。由于中華鬣羚分布地域較廣，各地的環境條件不同，可能是導致不同地區鬣羚活動規律差異性的主要原因。此外，中華鬣羚的日活動規律存在季節性的差異，在春、夏和秋季活動規律基本一致，主要在早晨和傍晚活動[25，30]，而在冬季活動頻率降低[12]，集中在 ?2：00-10：00，在清晨的活動時間相對更長[25]。

1.3 采食習性

中華鬣羚為中型草食動物，適應性強，食物來源廣泛。采食的植物種類高達121 種，其中木本植物72 種，占食物種類的60%；草本植物38 種，占31%[31]。中華鬣羚采食植物的葉片和嫩枝為主，果實為輔[32]。采食時，多選擇食物豐富度中等、離矮小灌木叢較近的生境[33]。中華鬣羚的采食還存在季節性差異：春季還會覓食木本植物的嫩芽；夏季采食植物的莖和新生的花；秋季采食莖和果實；冬季也會覓食植物秋天遺留下來的果實等[34]。此外，鬣羚全年還會采食竹類[35]。中華鬣羚啃食樹皮的現象也偶有發生，僅在冬季啃食華山松樹皮[34]。

1.4 繁殖行為

鬣羚的性成熟年齡為2.5～3歲[32]，壽命約15歲[4]。雌性鬣羚為季節性多次發情，發情期持續時間較長，從7月底持續到次年2月[32]；每年 ?9-11月為中華鬣羚的交配高峰期[18]。雄性鬣羚的繁殖行為主要有鳴叫、爭斗、磨角、增加眶下腺分泌物、撒尿、爬跨等[18，32]，發情期較短，持續時間為2 d左右，交配多發生在清晨和黃昏。雄性爬跨時間短暫，約在3～5 min內結束交配，實質性交配在數秒內完成，經歷4～10次的爬跨交配后便各自分離[18，36]。妊娠期約為8個月，集中于翌年5月下旬至6月初分娩，少數持續到11月[32]，每胎產1～2仔[4]。初生幼仔體質量約3～5 kg，肩高28～31 cm，體長54～58 cm，后足12～14 cm，尾長4.9～5.1 cm，全身皮毛為黑色，毛基部略呈灰白色，頭頂和背脊有一深色黑線[32]。

鬣羚具有擇偶特征[18]，其性二態性很小，遵循一夫一妻制[37]。自然環境中，雌性鬣羚常將陰門在巖石或樹皮上摩擦，將粘液涂于其上，雄性鬣羚以此尋找配偶，在逐偶時雄性鬣羚間會產生激烈的爭斗，只有獲勝者才可與雌性鬣羚進行交配，而敗者受傷后會逃走，但有時敗者會被頂死[32]。

2 中華鬣羚的分類學地位

鬣羚在偶蹄目（Artiodactyla）中隸屬牛科（Bovidae）[4]、羊亞科（Caprinae）、鬣羚屬（Capricornis）[38]，最早發現于蘇門答臘島。鬣羚屬是與斑羚屬分類最近的一個屬，由于兩者在分類關系上很接近，故兩者的屬間關系也是一個爭議點。過去很長一段時間將鬣羚歸入斑羚屬，到現在認為斑羚屬和鬣羚屬是兩個獨立的屬[39]。分類的主要依據是斑羚的染色體數（2n=54）和中華鬣羚的染色體數（2n=48）不同，而且斑羚的染色體臂數（NF=54）和鬣羚的染色體臂數（NF=60）也不相同[38，40]。而臺灣鬣羚、日本鬣羚的染色體數（2n=50）和中華鬣羚、蘇門答臘鬣羚的染色體數（2n=48）雖不同，但它們的染色體臂數（NF=60）是一樣的[40-41]。

牛科動物的染色體數為 2n=48～60，絕大多數的染色體臂數NF=58。通過比較四川地區的水鹿、野豬、野牦牛和藏羚等19種偶蹄目動物的線粒體細胞色素b基因（Cytochrome b，Cytb）序列差異，發現鬣羚與斑羚的親緣關系最近[42]。通過對陜西省秦嶺地區羚牛、林麝、斑羚、鬣羚、金絲猴、黑熊、小麂、毛冠鹿、果子貍、豹貓、野豬、大熊貓、黃鼬、鼬獾、獾等15種獸類的線粒體DNA（Mitochondrial DNA，mtDNA）序列差異的比較分析，也發現鬣羚和斑羚間差異最小，羚牛次之，與其他物種差異較大[43]。

鬣羚在國內的亞種分類目前也存在較大爭議。一種觀點認為鬣羚有12 個亞種，其中國內包括華西亞種（C. s. milneedwardsii）、麗江亞種（C. s. montinus）和華東亞種（C. s. argyrochaetes） 等 3 個亞種[44]；另一種觀點認為鬣羚存在 11 個亞種[45]，國內包括麗江亞種、華南亞種、四川亞種、墨脫亞種和尼泊爾亞種等 5 個亞種[46]。然而，目前尚未見鬣羚參考基因組的報道，因此無法從全基因組水平進行親緣關系比較分析和亞種的劃分界定，進而更準確地揭示中華鬣羚的分類學地位。

3 中華鬣羚的寄生蟲調查研究

寄生蟲感染對鬣羚的危害極大，嚴重時會導致死亡。通過研究鬣羚體內和體表的寄生蟲，發現體內寄生蟲主要包括盤尾絲蟲（Onchocerca skrjabini）[47]、尾蠅（Cercopithifilaria shohoi）[48]、線蟲（Skrjabinema kamosika）[49]、球蟲（Coccidium? coccidia）[50]、弓形蟲（Toxoplasma gondii）[51]、芽囊原蟲（Blastocystis hominis）[52]、斯氏鞭蟲（Trichuris skrjabini）[53]等，其中芽囊原蟲為腸道寄生蟲，中華鬣羚感染的為ST14亞型，屬于動物特異性亞型[52]。同時鬣羚也存在體表寄生蟲，包括湯氏嗜牛虱（Bovicola thompsoni）[54]、異形嗜牛虱（Bovicola dimorpha）[54]、鬣羚毛虱（Bovicola capricornis）[55]、肉瘤疥螨（Sarcoptes scabiei）[56-57]、補骨脂螨（Psoroptes cuniculi）[58]等。如果鬣羚長時間感染疥螨，會導致營養物質代謝障礙，機體免疫力下降，金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）等強致病性菌侵入機體造成死亡[59]。此外，有研究表明鬣羚還會感染副痘病毒（Parapoxvirus，PPV）[60]、山羊痘病毒（Goatpox virus，GTPV）[61]等病毒。由于鬣羚經常在懸崖間活動，采集樣品難度較大，目前有關其寄生蟲的研究相對還是較少。

4 中華鬣羚的遺傳進化研究

線粒體DNA（mtDNA）具有結構簡單、穩定，能更直觀保存群體突變的發生等特點，目前被廣泛運用于種群遺傳多樣性的研究中[62]。通過鄰接法和最大似然法構建mtDNA的Cytb序列、 ?D-loop序列和細胞色素c氧化亞基Ⅰ（Cytochrome oxidase subunit Ⅰ，COI或COXI）的系統進化樹，研究表明鬣羚屬各種間的遺傳距離為0.070，其中中華鬣羚和蘇門答臘鬣羚間的遺傳距離最小[39]。在堿基組成上，通過對中華鬣羚完整線粒體基因組的分析，發現其為含16 441個堿基（Base pairs，bp）的環狀基因組，由16S rRNA基因、12S rRNA基因、22個tRNA基因、13個蛋白編碼基因和1個控制區（CR）組成[63]，其中A+T含量明顯高于C+G，占60.25％[64]。此外，通過對mtDNA控制區進行比對并構建系統進化樹，發現中華鬣羚、蘇門答臘鬣羚和臺灣鬣羚的親緣關系更近，而日本鬣羚獨立其外；蘇門答臘鬣羚和日本鬣羚具有兩個串聯重復序列（Tandem repeat，TR），而臺灣鬣羚具有3個TR[41]。這表明中華鬣羚和蘇門答臘鬣羚之間的差異最小，這也是部分學者將中華鬣羚歸為蘇門答臘鬣羚亞種的原因。

在牛科動物中，染色體的數量變化非常大，其中牛（2n=60）、山羊（2n=60）、綿羊（2n=54）、斑羚（2n=54）、羚牛（2n=52）[65]、麝牛（2n=48）、中華鬣羚（2n=48）。羅伯遜易位（Robertsonian translocation，Rob）和染色體融合是牛科動物染色體組型進化機制的主要因素之一，指染色體著絲粒融合，雙臂染色體數目增加，相應的單臂染色體數目逐漸減少[66]，結果導致總的染色體數逐漸減少。如果巖羚族的核型進化遵循該規律，那么斑羚要比鬣羚原始些[67]。鬣羚在中國最早可能發源于青藏高原東南區域，隨后通過自身運動不斷尋找適宜生境而向各地分散[68]，但是臺灣鬣羚為中國臺灣的特有物種[69]。在陜西藍田發現的鬣羚頭骨化石[70]可能就是種群輻射擴散的結果[68]，田園洞發現的鬣羚化石也可能是陜西藍田地區的鬣羚北遷留下的[71]。因此，可以通過對不同地域的鬣羚進行樣品采集，從全基因組水平構建系統進化樹，以期揭示鬣羚的系統發生過程。

5 中華鬣羚的人工圈養研究

5.1 中華鬣羚的人工飼養

剛出生的鬣羚幼仔被毛松弛沒有光澤，皮毛為褐色，在數小時內便能自主站立行走，尋找母鬣羚吃奶，3 日齡可以跟隨母鬣羚一起活動，兩周后開始吃少量青草，一個月后跟隨母鬣羚一起采食精、粗飼料，3 個月斷奶[36]。必要時可給剛出生的幼仔飼喂牛奶，牛奶中要添加鈣片、魚肝油、乳酸菌片、復合維生素B、葡萄糖等必要添加劑。在飼喂精飼料時，由于幼仔反芻能力較弱，可以在飼料中添加乳酸菌片，有助于更好地消化，促進營養物質成分的吸收[72]。成年鬣羚以精飼料+青粗飼料喂養，同時適量飼喂嫩樹葉，分別在09：00-10：00和15：00-16：00兩個時間段進行投喂[73]。

5.2 圈養鬣羚的行為研究

鬣羚幼仔三日齡能夠奔跑，十日齡具有攻擊行為，三月齡開始主動撞擊飼養員；在37～64 日齡開始學習爬跨，平均為 55 日齡；幼仔一日齡時開始小便；幼仔吃顆粒料和樹葉后，才排出大便[74]。圈養鬣羚的活動具有雙峰性，分別在下午和深夜達到高峰，而休息和反芻在中午和黃昏達到頂峰[75]。鬣羚屬神經質動物，易受驚嚇，因此飼養環境須保持安靜[73]。同時，在飼養期間應仔細觀察幼仔每日的糞便量、顏色、形狀和精神狀況等，確保其健康生長[76]，還可根據天氣變化和動物行為是否異常來進行疾病的判斷[77]。在飼養鬣羚時，需要確保飼養環境干凈，空氣清新，并在合適的時間段經常打掃衛生。

6 展? 望

相較于其他野生保護動物，目前對于鬣羚的研究相對較少。關于中華鬣羚的研究主要集中于分布、生態、遺傳評價和人工圈養等方面，但在分類學、分子進化和群體遺傳學等方面的研究相對較少，尤其是目前尚未構建出鬣羚的參考基因組。而鬣羚參考基因組的構建有助于揭示其分類學地位和系統發生過程，以及遺傳多樣性和近交程度的研究分析。對于中華鬣羚的種群數量，目前部分地區采用紅外相機技術進行圖像捕獲而統計數量，但總體的種群數量并未報道，對于其數量的減少，可以開展人工種群的繁衍和放歸，促進野外群體遺傳多樣性的恢復，達到保護珍稀野生動物的目的。通過人工繁育建立一定的人工種群，再根據中華鬣羚的習性選擇合適的生境進行放歸，可以有效地達到野生種群數量增加的效果；依據鬣羚的活動范疇建立自然保護區，減少偷獵，增加種群數量，可為系統地開展中華鬣羚的研究提供基礎條件。建立人工圈養種群，可以有效地進行鬣羚的飼養、繁殖和疾病等方面的研究，為人工干預野生鬣羚的種群擴增提供理論基礎。

參考文獻 Reference：

［1］ 吳鵬舉.西藏慈巴溝國家級自然保護區主要偶蹄類動物現狀、棲息地和保護研究［D］.上海：華東師范大學，2005：20-21.